逯臘虎　武計萍　張婷　王玉斌

摘 要：為了解小麥穗部性狀的配合力，為雜交育種選擇優(yōu)良親本提供依據(jù)，選用‘石4185、‘石H06-402、‘濟(jì)麥22等9個黃淮麥區(qū)廣泛推廣的小麥品種為材料，采用Griffing完全雙列雜交方法4，配制了36個雜交組合，對小麥雜種F1的穗長、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、穗粒重5個性狀進(jìn)行了田間考察。在此基礎(chǔ)上對9個小麥品種進(jìn)行了配合力分析，并對5個性狀進(jìn)行了遺傳性分析。結(jié)果表明，‘石H06-402和‘煙農(nóng)19穗粒數(shù)的一般配合力效應(yīng)值較高，作親本時都可增加后代的穗粒數(shù)；‘石4185和‘濟(jì)麥22千粒重的一般配合力效應(yīng)值較高，是提高千粒重的理想親本。利用它們作親本時都可有效提高后代的穗粒重。組合濟(jì)麥22/運(yùn)麥08-1、石H06-402/良星66和石4185/濟(jì)麥22可作為大穗高產(chǎn)育種的重點(diǎn)組合。遺傳力分析表明，穗長具有較高的遺傳決定度和狹義遺傳力，可在早代進(jìn)行選擇。穗粒重和千粒重狹義遺傳力較低，加性效應(yīng)較小，應(yīng)適當(dāng)推遲選擇。小穗數(shù)和穗粒數(shù)的遺傳符合顯性模型，對其選擇宜在高代進(jìn)行。

關(guān)鍵詞：冬小麥；穗部性狀；配合力；遺傳參數(shù)

中圖分類號：S33 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 論文編號：2014-0132

Combining Ability and Heritability Analysis of Spike Characters in Winter Wheat

Lu Lahu， Wu Jiping， Zhang Ting， Wang Yubin

（Wheat Research Institute， Shanxi Academy of Agricultural Sciences， Linfen 041000， Shanxi， China）

Abstract： In order to study the combining ability of spike characters in winter wheat and select excellent parents for breeding， with 9 wheat varieties planted widely in Huang-huai wheat area of ‘shi4185， ‘shiH06-402， ‘jimai22 etc. as material， 36 cross combinations were compounded based on the diallel crossing system 4 of Griffing. Five wheat traits of spike length， kertile spikelets per spike， kernel per spike， thousand kernel weight and grain weight per spike were investigated， and on this basis combining ability analysis and heritability analysis were conducted on these traits. The results indicated that the general combining ability of kernel per spike of ‘shiH06-402 and ‘yannong19 were remarkably high， which could increase kernel per spike of progenies， and of thousand kernel weight of ‘shi4185 and ‘jimai22 was obviously large， which were ideal parents for improving thousand kernel weight. As parents， these varieties could effectively improve grain weight per spike. jimai22×yunmai18， shiH06-402×liangxing66， shi4185×jimai22 could be utilized as key cross for high-yield breeding. The heritability analysis showed that both heritability in broad sense and heritability in narrow sense of spike length were higher， and selection on this trait should be conducted from earlier generation. Heritability in narrow sense of thousand kernel weight and grain weight per spike was comparatively low， it showed that their additive genetic effect was small， so it was better to delay selective generations appropriately. Inheritance of kertile spikelets per spike and kernel per spike agreed with dominance model， selection on the two traits should be conducted in advanced generation.

Key words： Winter Wheat； Spike Character； Combining Ability； Genetic Parameter

0 引言

小麥?zhǔn)鞘澜缟喜シN面積最大、產(chǎn)量最多和分布最廣的糧食作物。目前全世界有35%～40%的人口以小麥作為主要糧食[1]，小麥的產(chǎn)量對全球的糧食安全至關(guān)重要。小麥的穗部是著生小麥籽粒的重要器官，研究穗部相關(guān)性狀對提高小麥籽粒產(chǎn)量具有重要的意義[2]。有關(guān)小麥穗部相關(guān)性狀的研究，目前國內(nèi)外已有很多報道，王瑞等[3]認(rèn)為穗長是穗部的一個重要性狀，必要的穗長度是保證高穗粒數(shù)與高穗粒重的先決條件，在與主穗粒重的相關(guān)系數(shù)中，穗粒數(shù)遠(yuǎn)大于千粒重，穗粒數(shù)對主穗粒重的貢獻(xiàn)較千粒重更大。許為剛等[4]、范永勝等[5]也認(rèn)為在目前高產(chǎn)水平條件下，小麥產(chǎn)量的進(jìn)一步提高主要依賴于穗粒數(shù)的增加，穗粒數(shù)的增加在穗部性狀的改良中起著非常重要的作用，對小麥產(chǎn)量提高的貢獻(xiàn)最大。胡延吉等[6]、李世清等[1]則認(rèn)為穗粒重的提高與穗粒數(shù)和千粒重均有明顯相關(guān)，隨著品種產(chǎn)量水平的提高，影響穗重的主要因素是千粒重。前人的這些研究工作均為小麥育種提供了重要依據(jù)，但其結(jié)果并不盡相同，究其原因，主要是由于所用材料、研究方法和試驗環(huán)境的不同所造成[7]。為了充分了解這些性狀在育種中的作用，在育種工作中做到有的放矢，必須進(jìn)一步對小麥穗部相關(guān)性狀遺傳機(jī)理做更深入的研究。

在雜交育種中，親本性狀的優(yōu)劣及其遺傳傳遞力是親本選配時首先需要考慮的問題，而親本本身的表型值與其雜種后代的相關(guān)并不密切[8]，從親本的表型推斷后代的表型難度較大。實(shí)踐證明，配合力分析是衡量雜交組合中親本各性狀配合能力的一個指標(biāo)，了解親本各數(shù)量性狀的配合力表現(xiàn)，對正確選擇親本和盡早確定優(yōu)良組合具有重要意義[9]。同時，通過配合力分析進(jìn)行主要性狀遺傳參數(shù)估算，對于了解性狀的遺傳規(guī)律并對其進(jìn)行遺傳改良具有重要作用。本研究以當(dāng)前生產(chǎn)上大面積利用的9個優(yōu)良品種為材料，采用完全雙列雜交設(shè)計組配雜交組合，研究其穗部性狀的配合力，并掌握這些性狀的遺傳規(guī)律，以期為小麥育種的親本選配提供理論依據(jù)，指導(dǎo)育種實(shí)踐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗以當(dāng)前黃淮麥區(qū)廣泛推廣的9個小麥品種‘石4185、‘石H06-402、‘濟(jì)麥22、‘石麥15、‘科農(nóng)199、‘運(yùn)麥08-1、‘良星66、‘山農(nóng)2149、‘煙農(nóng)19為親本，采用完全雙列雜交法組配的36個F1代雜交組合為材料進(jìn)行田間試驗。

1.2 試驗方法

試驗于2012—2013年在山西農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所試驗地進(jìn)行。2012年春，以上述9個品種為親本材料，按完全雙列雜交方法4配制雜交組合36個。同年秋季，將36個組合F1代種植大田，試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，2行區(qū)，行長2 m，行距20 cm，株距5 cm。管理措施同大田。小麥成熟后每個材料選取代表性植株5株，調(diào)查穗長、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重，求平均值作為試驗的原始數(shù)據(jù)。

1.3 統(tǒng)計方法

數(shù)據(jù)分析利用孔繁玲[10]和劉來福[11]介紹的完全雙列雜交方法4，對9個小麥品種的36個雜交組合進(jìn)行配合力分析，并對5個小麥穗部性狀的進(jìn)行遺傳性分析，數(shù)據(jù)統(tǒng)計采用Excel和DPS7.05軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀的配合力方差分析

各性狀的方差分析結(jié)果表明（表1），區(qū)組間的方差除了穗長達(dá)到顯著水平外，其他性狀均未達(dá)到顯著水平，說明試驗條件控制良好，試驗結(jié)果準(zhǔn)確可靠。5個小麥穗部性狀的組合間差異均達(dá)到極顯著水平，表明各性狀在組合間存在著真實(shí)的、由基因型引起的可遺傳差異。進(jìn)一步對所有性狀進(jìn)行配合力方差分析，結(jié)果表明，各性狀固定模型的一般配合力效應(yīng)均存在極顯著的差異，結(jié)實(shí)小穗數(shù)和穗粒數(shù)隨機(jī)模型的一般配合力效應(yīng)方差不顯著，其他3個性狀均達(dá)顯著或極顯著水平，特殊配合力效應(yīng)方差在5個性狀均存在極顯著的差異，可進(jìn)行親本的一般配合力效應(yīng)和組合的特殊配合力效應(yīng)分析，并進(jìn)一步進(jìn)行遺傳參數(shù)的估計和分析。

2.2 一般配合力效應(yīng)分析

9個親本各性狀的一般配合力效應(yīng)值列于表2，從表2可以看出，不同親本在同一性狀上一般配合力效應(yīng)存在較大差異，同一親本在不同性狀間的一般配合力效應(yīng)也各有不同。多重比較的結(jié)果表明，‘山農(nóng)2149穗長的一般配合力效應(yīng)值（0.6119）顯著大于其他品種，作親本時可有效提高后代的穗長；‘石H06-402和‘煙農(nóng)19在穗粒數(shù)（1.9352、1.7423）和穗粒重（0.0910、0.1090）2個性狀上均具有較高的一般配合力效應(yīng)值，但其千粒重的一般配合力效應(yīng)值（-0.0462、0.4814）都比較低，利用它們作親本時都可同時增加后代的穗粒數(shù)和穗粒重，其穗粒重的提高主要是由于穗粒數(shù)的增加?！疕06-402的結(jié)實(shí)小穗數(shù)的一般配合力效應(yīng)值（0.4796）也顯著高于其他品種，說明它是通過提高結(jié)實(shí)小穗數(shù)來增加穗粒數(shù)，而‘煙農(nóng)19的結(jié)實(shí)小穗數(shù)的一般配合力效應(yīng)值較低，它可能是通過小花數(shù)的增加來增加穗粒數(shù)；‘石4185和‘濟(jì)麥22在穗粒重（0.0614、0.1014）和千粒重（1.1529、1.8705）這2個性狀上均具有較高的一般配合力效應(yīng)值，而它們在結(jié)實(shí)小穗數(shù)和穗粒數(shù)2個性狀的一般配合力效應(yīng)均較低，說明這2個品種都可通過增加千粒重來提高穗粒重。這些品種的一般配合力效應(yīng)各有其特點(diǎn)，用作親本時在后代中都比較容易選育出穗粒重較大的品種，在實(shí)際的育種工作中，根據(jù)育種目標(biāo)充分利用這些品種特點(diǎn)，會有事半功倍的效果。

2.3 特殊配合力效應(yīng)分析

本試驗共組配36個組合，其特殊配合力效應(yīng)值列于表3，從表3可以看出，特殊配合力效應(yīng)在同一性狀的差異較大，不同性狀間表現(xiàn)突出的組合大多不相同。穗長的特殊配合力效應(yīng)表現(xiàn)突出的組合為科農(nóng)199/良星66（0.3667）、石麥15/山農(nóng)2149（0.3524）、濟(jì)麥22/運(yùn)麥08-1（0.3298）和石H06-402/良星66（0.3119），結(jié)實(shí)小穗數(shù)的特殊配合力效應(yīng)表現(xiàn)突出的組合為石H06-402/科農(nóng)199（0.6792）、石麥15/山農(nóng)2149（0.6339）和石4185/運(yùn)麥08-1（0.6244），穗粒數(shù)的特殊配合力效應(yīng)表現(xiàn)突出的組合為石H06-402/良星66（4.5643）、濟(jì)麥22/運(yùn)麥08-1（3.7048）和濟(jì)麥22/科農(nóng)199（3.3786），穗粒重的特殊配合力效應(yīng)表現(xiàn)突出的組合為濟(jì)麥22/運(yùn)麥08-1（0.3440）、石H06-402/良星66（0.2979）和石4185/濟(jì)麥22（0.2155），千粒重的特殊配合力效應(yīng)表現(xiàn)突出的組合為濟(jì)麥22/運(yùn)麥08-1（3.1561）、石4185/良星66（2.2608）和石4185/濟(jì)麥22（2.1142）。其中組合濟(jì)麥22/運(yùn)麥08-1的2個性狀穗粒數(shù)和千粒重均具有較高的特殊配合力效應(yīng)值，它的穗粒重的特殊配合力效應(yīng)最大；組合石H06-402/良星66盡管千粒重的特殊配合力較低，但其穗粒數(shù)的特殊配合力達(dá)到了4.5643，所以該組合的穗粒重的特殊配合力也較高；組合石4185/濟(jì)麥22的穗粒數(shù)的特殊配合力較低，但千粒重的特殊配合力較高，該組合穗粒重的特殊配合力也較高；組合濟(jì)麥22/科農(nóng)199盡管具有較高的穗粒數(shù)的特殊配合力效應(yīng)值，但其千粒重的特殊配合力效應(yīng)為負(fù)效應(yīng)，它的穗粒重的特殊配合力效應(yīng)仍然較低。

2.4 遺傳參數(shù)估計及分析

為了對小麥的穗部性狀做進(jìn)一步深入研究，利用隨機(jī)模型對各性狀分別進(jìn)行了遺傳方差成分和遺傳力估計。各性狀的遺傳參數(shù)估值列于表4，從表4可以看出，穗長、千粒重和穗粒重3個性狀雖然都是加-顯性遺傳模型，但總遺傳方差中加性方差和顯性方差成分的比例并不相同，穗長的加性方差和顯性方差分別為0.1705和0.0218，加性方差成分遠(yuǎn)大于顯性方差，說明上下代之間固定遺傳的成分較大，由顯性方差引起的遺傳變異較小，為部分顯性遺傳。穗粒重和千粒重的加性方差和顯性方差分別為（0.0090、0.0149）和（1.1706、2.2960），它們的顯性方差成分大于加性方差成分，上下代之間固定遺傳的成分較小，為超顯性遺傳。結(jié)實(shí)小穗數(shù)和穗粒數(shù)的一般配合力隨機(jī)模型的方差不顯著（表1），說明它們的表型方差中僅包含顯性方差和環(huán)境方差，為顯性遺傳模型。遺傳力方面，穗長具有較高的遺傳決定度（72.55%）和狹義遺傳力（64.31%），該性狀受環(huán)境影響較小，可在早代進(jìn)行選擇。穗粒重和千粒重雖然遺傳決定度較高（45.89%、61.19%），但其狹義遺傳力較低（17.27%、20.66%），這2個性狀在早代進(jìn)行選擇時，效果往往不是很好，可適當(dāng)推遲選擇。結(jié)實(shí)小穗數(shù)和穗粒數(shù)的遺傳決定度較低，受環(huán)境影響較大，且檢測不到狹義遺傳力，對其選擇宜在高代進(jìn)行，或通過其他相關(guān)性狀進(jìn)行選擇。

3 結(jié)論與討論

試驗對9個小麥品種的5個穗部性狀進(jìn)行了配合力分析發(fā)現(xiàn)，‘石4185、‘石H06-402、‘濟(jì)麥22和‘煙農(nóng)19的一般配合力效應(yīng)都較高，這些品種用作親本時在后代中比較容易選育出大穗高產(chǎn)的品種，但‘石H06-402和‘煙農(nóng)19是通過增加穗粒數(shù)來提高穗粒重，‘石4185和‘濟(jì)麥22則是通過增加千粒重來提高穗粒重，在育種實(shí)踐中，要根據(jù)它們各自的特點(diǎn)有目的地加以利用。其他品種穗粒重的一般配合力效應(yīng)雖然較低，但如果它們所配的組合的特殊配合力方差較大（此結(jié)果本文中沒有涉及），后代中仍然有望選育出較好品系。

特殊配合力效應(yīng)由基因的非加性效應(yīng)決定，不能穩(wěn)定地遺傳給后代，其作用主要表現(xiàn)在雜種F1代，對小麥的雜種優(yōu)勢利用研究具有重要的意義。2個一般配合力效應(yīng)較高的品種，若它們之間的特殊配合力效應(yīng)也較大，一般來說這2個品種組配的雜交種應(yīng)該具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢。本試驗中，穗粒重的特殊配合力效應(yīng)表現(xiàn)突出的組合為濟(jì)麥22/運(yùn)麥08-1、石H06-402/良星66和石4185/濟(jì)麥22。何良榮等[12]認(rèn)為，凡產(chǎn)量的一般配合力較好的親本，產(chǎn)量構(gòu)成因素中往往有一二個表現(xiàn)良好的一般配合力，特殊配合力也是如此，在以上組合中，組合濟(jì)麥22/運(yùn)麥08-1的2個性狀穗粒數(shù)和千粒重均具有較高的特殊配合力效應(yīng)值，組合石H06-402/良星66的穗粒數(shù)的特殊配合力最高，達(dá)到了4.5643，組合石4185/濟(jì)麥22千粒重的特殊配合力較高。

遺傳力作為親代和子代相似程度的指標(biāo)，反映的是親代性狀傳遞給后代能力的大小，根據(jù)性狀遺傳力的高低可預(yù)期選擇的效果。前人利用不同的材料在不同的環(huán)境下對小麥性狀的遺傳力做了大量的研究，龐紅喜等[13]指出穗長、穗粒數(shù)和粒重的遺傳力較高，且主要受加性效應(yīng)的基因控制，說明對這3個穗部性狀的選擇效應(yīng)較大。李偉等[14]研究得出，穗長、每穗粒數(shù)、千粒重的狹義遺傳力均大于50%，同時各性狀廣義遺傳力和狹義遺傳力相差不大，因此這些性狀加性成分的作用更突出。穗粒重和結(jié)實(shí)小穗數(shù)的狹義遺傳力較小，在早代選擇效果較差。于海濤等[15]認(rèn)為，穗長和結(jié)實(shí)小穗數(shù)以加性效應(yīng)為主，穗粒數(shù)和百粒重主要受非加性效應(yīng)影響。盧超等[16]認(rèn)為，千粒重主要受加性效應(yīng)影響，其狹義遺傳力低于50%。本試驗的研究結(jié)果表明，穗長具有較高的遺傳決定度和狹義遺傳力，分別達(dá)到了72.55%和64.31%，該性狀受環(huán)境影響較小，且加性方差成分較大，可在早代進(jìn)行選擇。千粒重和穗粒重2個性狀的遺傳決定度較大，但其狹義遺傳力較小，分別為20.66%和17.27%，在早代進(jìn)行選擇時，效果往往不是很好，應(yīng)適當(dāng)推遲選擇。結(jié)實(shí)小穗數(shù)和穗粒數(shù)的遺傳決定度較小，且其表型方差中僅包含顯性方差和環(huán)境方差，遺傳組分中無加性方差成分，這2個性狀宜在高代選擇，或通過其他相關(guān)性狀進(jìn)行選擇。

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