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      L-肉堿在豬生產(chǎn)中的應用

      2014-05-06 14:30:32李星晨李文立
      飼料博覽 2014年4期
      關鍵詞:肉堿左旋公豬

      李星晨,李文立

      (青島農業(yè)大學動物科技學院,山東 青島 266109)

      1 L-肉堿的特性及生理功能

      1.1 L-肉堿的特性

      左旋肉堿(L-肉堿),又叫Left-肉毒堿,別稱L-肉毒堿、維生素BT,化學名稱β-羥基-γ-三甲銨丁酸,相對分子質量為161.20,是一種白色晶狀體或白色透明細粉。L-肉堿極易吸潮,穩(wěn)定性較好,可在pH為3~6的溶液中放置1年以上,能耐200℃的高溫,具有較好的溶解性和吸水性。左旋肉堿酒石酸鹽是L-肉堿的穩(wěn)定形態(tài),其作用和效果與L-肉堿基本相同,一般用于膠囊和片劑制作。

      1.2 L-肉堿的生理功能

      L-肉堿在能量代謝過程中起關鍵作用,主要功能是作為載體將長鏈脂肪酸從線粒體膜外運送到膜內,促進脂肪酸的β-氧化[1]。Han等研究發(fā)現(xiàn),L-肉堿還可解除非代謝性酰基殘余的毒性,調節(jié)線粒體內酰基CoA和CoA比率,促進酰基CoA的酰基團在乳房組織結構之間的運送、支鏈氨基酸的代謝、褐色脂肪組織的生熱作用,運送乙酰單位進入酵母線粒體,活化乙?;鶈挝坏膬Υ鎺?,促進ATP轉運出線粒體內膜,調節(jié)糖原生成和生酮過程[2]。

      1.3 L-肉堿的來源及缺乏原因

      1.3.1 豬體內L-肉堿的來源

      蔡輝益等報道,豬體內L-肉堿的來源有兩種途徑,一種是豬自身的生物合成:肉堿的合成部位主要是肝臟和腎臟,以賴氨酸(提供碳鏈)、蛋氨酸(提供甲基)為原料,在肝臟、腎臟與腦組織中合成,其合成過程為富含賴氨酸的蛋白質在蛋白質甲基化酶的催化下,由S2腺苷蛋氨酸供給甲基,將多肽鏈中的賴氨酸轉化為S2三甲賴氨酸,隨后通過體內蛋白酶水解生成三甲賴氨酸,三甲賴氨酸再通過四步酶促反應合成肉堿;但隨著豬年齡的增長,體內合成L-肉堿的能力逐漸增加,另一種是從體外的攝?。喊◤南阑蛲ㄟ^乳汁吸收外源L-肉堿[3]。鄧躍林等研究發(fā)現(xiàn),在天然植物性飼料中的L-肉堿含量很低,低于動物性飼料,并不能滿足豬自身的生長發(fā)育,主要是通過攝取添加L-肉堿的人工飼料,然后經(jīng)小腸直接吸收[4]。

      1.3.2 L-肉堿在豬體內缺乏的原因

      L-肉堿是豬體不可缺少的營養(yǎng)元素,一般情況下,很少出現(xiàn)體內缺乏L-肉堿的情況,但也會出現(xiàn)缺乏現(xiàn)象。新生及哺乳豬因為體內左旋肉堿合成機能不完善,合成數(shù)量少,不能滿足需要;飼料配制不合理,造成飼料中左旋肉堿含量極少;食入脂肪過多;應激如過熱、過冷、擁擠等或劇烈運動,能量消耗驟然升高,脂肪分解突然增加,引起L-肉堿的缺乏[5]。

      2 L-肉堿在豬生產(chǎn)中的應用

      2.1 仔豬

      大量研究表明,在仔豬日糧中添加肉堿可以有效促進其生長、增大采食量、降低死亡率。哺乳仔豬一般不缺乏肉堿,仔豬出生時已可以從母豬體內獲得相當量的肉堿貯備。蔡輝益等和樸香淑等的試驗均表明,母豬的初乳和常乳中含有豐富的肉堿,可以滿足仔豬的需要[3,6]。但早期斷奶仔豬很可能缺乏肉堿,需額外補充。早期斷奶仔豬體內合成的肉堿不能滿足生長發(fā)育需要,特別是超早期斷奶仔豬,更容易缺乏肉堿。樸香淑等研究發(fā)現(xiàn),在仔豬日糧中添加L-肉堿可以提高仔豬的重量,減少體內的脂肪沉積率,提高仔豬的抗病抗應激能力。且仔豬年齡越小,肉堿合成能力越差,添加肉堿后的效果越明顯[6]。Rincker等以添加不同水平L-肉堿的日糧飼喂斷奶仔豬,經(jīng)過38 d的試驗發(fā)現(xiàn),添加左旋肉堿50~100 mg·kg-1可以使仔豬的平均日增重呈線性增加,料肉比呈二次方增加,此外,在日糧中添加L-肉堿的情況下,對添加和不添加大豆油的效果進行了研究,結果表明,當日糧中提供大豆油時,添加左旋肉堿可以更好地提高斷奶仔豬的生產(chǎn)性能[7]。

      2.2 妊娠、泌乳母豬

      大量研究表明,妊娠母豬日糧中添加肉堿,可以改善母豬膘況,有利于產(chǎn)仔,并可以優(yōu)化胎兒的母體環(huán)境,使胎兒的死胎現(xiàn)象大大減少。Eder等研究發(fā)現(xiàn),在妊娠期間補充L-肉堿能提高母豬增重,同時可顯著提高母豬的窩產(chǎn)子數(shù),且可提高仔豬的初生重[8]。林茂旺等和Ramanau等試驗研究發(fā)現(xiàn),在泌乳母豬日糧中供給L-肉堿能促進乳汁分泌,而且對初乳中的蛋白質和乳糖有顯著增加作用;肉堿飼喂哺乳母豬還可以通過乳汁的方式將肉堿傳遞給仔豬,提高吮乳小豬的體增重[9-10]。Ra?manau等研究了母豬在妊娠和哺乳期日糧中添加L-肉堿對其繁殖性能的影響,試驗選用母豬2 118頭,分為3組,在整個妊娠期和哺乳期,對照組母豬飼喂基礎日糧(不另外添加L-肉堿),另外兩個處理組分別飼喂基礎日糧+L-肉堿25 mg·kg-1和基礎日糧+L-肉堿50 mg·kg-1,試驗結果表明,添加L-肉堿的兩個處理組母豬窩產(chǎn)活仔數(shù)顯著多于對照組(P<0.05);添加L-肉堿的兩個處理組仔豬在出生和21 d時的個體重和窩重均顯著高于對照組(P<0.05);添加L-肉堿50 mg· kg-1處理組窩產(chǎn)活 仔數(shù)、出生時的個體重和窩重與添加L-肉堿25 mg·kg-1處理組無顯著差異(P>0.05),但在21 d時,添加L-肉堿50 mg·kg-1處理組仔豬的個體重和窩重均顯著高于添加L-肉堿25 mg·kg-1處理組(P<0.05),所以妊娠和哺乳母豬日糧中無論是添加L-肉堿50 mg·kg-1或是添加L-肉堿25 mg·kg-1都會對其繁殖性能產(chǎn)生有益的影響,但要想提高哺乳期仔豬的個體重和窩重,添加L-肉堿50 mg·kg-1效果更好[11]。Uwe等報道,L-肉堿對乳汁營養(yǎng)成分的含量具有一定的促進作用,從妊娠期的第110天至泌乳期的第14天,按每頭母豬202 mg·d-1的劑量對22頭初產(chǎn)母豬補充L-肉堿,以不添加L-肉堿為對照組,測定母豬分娩后5 h內初乳的營養(yǎng)成分,結果顯示,試驗組母豬初乳中蛋白質和脂肪的含量比對照組高,并且在母豬分娩后3 h內,L-肉堿處理組初乳蛋白質濃度僅下降25%,而對照組下降40%,脂肪的這種變化更明顯,在母豬分娩后4 h內L-肉堿處理組初乳脂肪不但沒有下降反而略微增加,而對照組在相同的時間內下降了35%[12]。

      2.3 生長肥育豬

      大量研究顯示,在生長肥育豬基礎日糧中添加L-肉堿,可以顯著提高飼料轉化效率和日增重,并有效降低腹瀉率,提高瘦肉率,降低背膘厚度。邊連全等研究發(fā)現(xiàn),在育肥豬日糧中分別添加L-肉堿50和100 mg·kg-1可顯著提高育肥豬的生產(chǎn)性能,降低育肥豬的背膘厚,增加眼肌面積,并提高肌肉的大理石紋評分,使血清中TG、TC及HDL-C的含量顯著降低,增加肝臟蛋白質含量,降低肝臟脂肪含量,這與L-肉堿可加速脂肪的分解、提高脂肪能量的利用率、減少糖原的分解有關[13]。因而生產(chǎn)中常額外添加L-肉堿以增加豬體眼肌面積,降低背膘厚度和脂肪沉積率,提高胴體瘦肉率,而對生長性能無不良影響[4]。高順賓等研究表明,在生長肥育豬日糧中添加L-肉堿100 mg·kg-1,能顯著或極顯著提高十二指腸總蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活力以及血清和肝臟中β-羥丁酸的含量(P<0.05或P<0.01),說明L-肉堿能促進肥育豬的脂肪酸氧化,提高其消化能力[14]。屈健和馮宇研究發(fā)現(xiàn),L-肉堿能夠調整胃腸功能,促進消化液分泌,提高消化酶活性,從而增進豬的食欲和提高采食量[15-16]。

      2.4 影響母豬的繁殖力

      Ramanau等研究發(fā)現(xiàn),在母豬飼糧中補充L-肉堿能提高其繁殖性能,在母豬妊娠期間補充L-肉堿能提高仔豬窩重和初生重[10-11]。而Musser等研究發(fā)現(xiàn),在泌乳母豬飼糧中添加L-肉堿,對哺乳仔豬生長無顯著提高效果[17]。Ramanau等和Uwe等研究表明,在母豬泌乳期添加L-肉堿200~250 mg·d-1能增加泌乳量,提高乳汁營養(yǎng)成分的含量,從而促進哺乳期仔豬的生長發(fā)育[18-19]。Uwe等對添加L-肉堿的母豬子宮變化及血液生化指標進行分析,結果表明,L-肉堿可以促進母體IGFs的釋放[19]。而且Doberenz等還發(fā)現(xiàn),L-肉堿能顯著促進母體絨毛膜上的GLUT-1增長,說明L-肉堿可以促進胎兒在母體的發(fā)育[20]。此外,王光富等試驗表明,在母豬妊娠期和泌乳期日糧中添加L-肉堿50 g·t-1,可提高21 d活仔窩重及28 d斷奶窩重,并使母豬的發(fā)情間隔縮短了0.4 d[21]。以上試驗數(shù)據(jù)表明,飼料中添加L-肉堿可有效提高母豬的繁殖能力,提高仔豬的成活率。

      2.5 影響公豬繁殖力

      白小龍等研究發(fā)現(xiàn),在種公豬日糧中聯(lián)合添加亞麻油1.2%和L-肉堿200 mg·kg-1,可極顯著提高公豬精液量、射精持續(xù)時間和精子活力(P<0.01),并顯著提高公豬精子中二十二碳六烯酸的含量和SOD的活性(P<0.05),極顯著降低精液中MDA的含量(P<0.01)[22]。田娟在成年公豬日糧中添加L-肉堿,研究發(fā)現(xiàn),其精液量和精子的活力提高,與對照組相比差異顯著(P<0.05),精子的畸形率顯著降低(P<0.05),密度也有改善趨勢[23]。Estienne等、Castellano等和Yeste等也得出類似結論[24-26]。王國富等報道,給大白公豬和長白公豬飼喂L-肉堿,可顯著提高種公豬精子活力和精子稀釋活力(P<0.05)[27]。白志梅等研究不同濃度L-肉堿(0、0.02、0.04、0.06、0.08 mg· mL-1)對豬精液冷凍后常規(guī)指標的影響,結果表明,添加L-肉堿0.04和0.06 mg·mL-1,可有效改善豬精液冷凍后效果;0.04 mg·mL-1組可顯著提高精子冷凍后活率和線粒體活性(P<0.05);0.6 mg·mL-1組可顯著提高頂體完整性和質膜完整性(P<0.05);添加L-肉堿0.6 mg·mL-1可顯著提高冷凍后精子內總抗氧化酶活性并且抑制丙二醛產(chǎn)生(P<0.05),但過氧化氫酶活性各組差異不顯著(P>0.05);在冷凍稀釋液中添加L-肉堿0.06 mg·mL-1可提高豬精液冷凍保存效果[28]。研究結果表明,L-肉堿能有效提高種公豬的繁殖性能,這對促進豬養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。

      3 小結

      L-肉堿是動物所需的一類重要的營養(yǎng)素,對動物生長發(fā)育起著非常重要的作用[29-30]。通常作為飼料添加劑而應用在畜牧業(yè)中,L-肉堿具有加快體內脂肪酸氧化、滿足機體對能量的需求、減少自身蛋白質用作供能的消耗、從而增加機體蛋白質的合成作用,也就是能夠提高動物的生長速率。L-肉堿的許多優(yōu)良生物學功能已被研究證實,但仍有許多方面需深入研究,如不同品種、性別、年齡及生理狀態(tài)的動物對L-肉堿的最適需要量以及獲得最佳的養(yǎng)殖效益。而且,目前的試驗結果都是在一定的環(huán)境條件下或是在特定的生理條件下測得的,其結果的準確性和可信性存在一定的誤差。因此,對其在生物體內的生理作用及其機制的研究仍是急需解決的問題。隨著對L-肉堿更加深入的研究,將會對其的生理功能以及各種功效會有更深入的了解,從而使其在動物營養(yǎng)需要和畜牧養(yǎng)殖業(yè)中發(fā)揮更大的作用。

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