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      CaMV35S啟動子驅(qū)動的FT基因調(diào)控楊樹早期開花的初步研究

      2014-05-29 13:15:44賈小明張煥玲
      關(guān)鍵詞:朵花株系楊樹

      賈小明,張煥玲

      (西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院 西部環(huán)境與生態(tài)教育部重點實驗室,陜西 楊凌 712100)

      FT(Flowering Locus T)基因是模式植物擬南芥Arabidopsis thaliana的重要開花調(diào)控因子之一,其編碼蛋白質(zhì)是可以長距離轉(zhuǎn)運成花激素的主要成分,在花形成過程中起關(guān)鍵作用[1-2]。目前,已經(jīng)在水稻Oryza sativa[3],小麥 Triticum sestivum[4],葫蘆 Cucurbita moschata[5],番茄 Lycopersicon esculentum[6],柑橘 Poncirus trifoliate[7],蘋果 Malus × domestica[8],楊樹 Populus[1,9-12]等中克隆出 FT 的同源基因,并對部分植物進行了遺傳轉(zhuǎn)化,轉(zhuǎn)基因植物中FT類基因的過量表達均不同程度地引起了轉(zhuǎn)基因植株的早期開花。水稻FT同源基因Hd3a在水稻中的過量表達,導(dǎo)致轉(zhuǎn)化株具有不依賴于光周期的極早花表型[3]。多年三葉桔Poncirus trifoliata FT同源基因CiFT的組成型表達,促使幼齡期植株提早進入生殖階段[7]。蘋果FT同源基因MdFT1在蘋果和楊樹中的組成型、或在擬南芥韌皮篩管特異表達啟動子SUC2作用下的特異表達,均可有效促進轉(zhuǎn)化株的開花,開花促進作用甚至表現(xiàn)在組織培養(yǎng)階段[8]。楊樹中,Hsu等[9]在美洲黑楊Populus deltoides中克隆到了與其開花誘導(dǎo)或季節(jié)性生長等相關(guān)的基因 FT2,并將 FT2轉(zhuǎn)入楊樹幼樹中,使它們 1 a內(nèi)開花。B?hlenius等[1]將毛果楊P.trichocarpa的FT同源基因 FT1轉(zhuǎn)入雜種楊中,4周后農(nóng)桿菌Agrobacterium浸染的莖段即出現(xiàn)花狀結(jié)構(gòu),F(xiàn)T1表達量稍弱的植株6個月可以成花。Shen等[12]克隆了小葉楊Populus simonii的2個FT同源基因PsFT1和PsFT2,轉(zhuǎn)基因楊樹在40 d內(nèi)即可開花。FT基因在木本植物中應(yīng)用的關(guān)鍵是其誘導(dǎo)的花能夠產(chǎn)生有育性的正常配子。上述研究結(jié)果均只顯示了FT基因能夠促進轉(zhuǎn)基因植物提前開花,重點在開花過程中FT基因轉(zhuǎn)錄、表達活性及與其他基因的抑制/促進關(guān)系研究方面,而對于其誘導(dǎo)的花的發(fā)育及花器官的變異卻很少涉及。我們曾對熱激啟動子(HSP)驅(qū)動的不同種類 FT基因誘導(dǎo)的楊樹花器官進行較為詳細(xì)的報道[13],發(fā)現(xiàn)HSP驅(qū)動的FT基因誘導(dǎo)的楊樹花器官變異較大,有單性單朵花,兩性單朵花,正常的柔荑花序,以及回復(fù)營養(yǎng)生長的花序等。那么,作為植物轉(zhuǎn)基因中應(yīng)用最為普遍的組成型啟動子——CaMV35S啟動子,其驅(qū)動的FT基因誘導(dǎo)的楊樹花器官變異有多大,同HSP啟動子相比較,變異程度如何,都值得進一步研究。

      1 材料與方法

      1.1 35S::FT表達載體構(gòu)建

      從擬南芥中聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(PCR)擴增獲得FT基因編碼區(qū),利用Gateway技術(shù)將擴增片段克隆在雙元表達載體pH35GS(Invitrogen)上,代替位于CaMV35S啟動子下游的ccdB基因。擴增引物為:5′-GGCATCGTATCAAGCTTACTAGTG-3′,5′-ATCAAGAACGTCTCCAACAACTCTG-3′。

      1.2 植物材料、轉(zhuǎn)化及植株再生

      供試楊樹為雜種無性系T89(雄株,P.tremula×P.tremuloides)及無性系717(雌株,P.tremula×P.alba)試管苗。35S::FT轉(zhuǎn)化農(nóng)桿菌(LBA4404)參考Holstein等[14]的方法,無性系T89和717再生、轉(zhuǎn)化參照Tuominen等[15]的方法。轉(zhuǎn)基因植株的PCR檢測參照Filichkin等[16]的方法,擴增引物為:5′-AGTGAAGGCATCGTATCAAGC-3′,5′-CGCGGGATATCACCACTTTG-3′。

      1.3 轉(zhuǎn)基因植株的培養(yǎng)及開花觀察

      將 PCR 檢測呈陽性的植株按株系編號,于(25+2)℃,光照 16 h·d-1,光強 45 μmol·m-2·s-1的培養(yǎng)室中莖段擴繁培養(yǎng),待不定芽長至2 cm時生根培養(yǎng),期間觀察記錄在試管培養(yǎng)階段的開花情況。將試管培養(yǎng)階段形成初始花結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)基因植株一部分莖段擴繁繼代,觀察35S::FT在繼代過程中的誘導(dǎo)開花情況;同時,將形成初始花結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)基因植株另一部分移栽至裝有滅菌移栽基質(zhì)的塑料容器中(口徑5 cm),澆水后放在裝水的密封塑料袋內(nèi)煉苗3周后移至溫室[溫度(25±2)℃,光照時間16 h·d-1,光照強度120 μmol·m-2·s-1]培養(yǎng);待苗高長至15 cm時移栽至口徑20 cm的大塑料容器中,觀察記錄溫室培養(yǎng)階段的開花情況。澆水 1 次·d-1,施液體肥料 1 次·周-1[V(氮)∶V(磷)∶V(鉀)=20∶20∶20]。最后,將溫室培養(yǎng)開花的轉(zhuǎn)基因植株轉(zhuǎn)至露天栽培,經(jīng)過1個冬季休眠后,于生長季觀察轉(zhuǎn)基因植株的2次開花能力。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 35S::FT轉(zhuǎn)基因植株的獲得及開花率

      試驗總共獲得無性系T89轉(zhuǎn)基因陽性株系15個,其中在6個轉(zhuǎn)基因株系中觀察到了早期開花現(xiàn)象,開花株系占陽性株系的40.0%。獲得無性系717轉(zhuǎn)基因陽性株系11個,其中在5個轉(zhuǎn)基因株系中觀察到了早期開花現(xiàn)象,開花株系占陽性株系的45.5%。同我們之前在HSP::FT中的研究結(jié)果類似[11,13],2種楊樹同一開花轉(zhuǎn)基因株系內(nèi),并不是所有單株都能誘導(dǎo)開花,開花率(開花株系內(nèi),開花個體占總個體數(shù)的百分率)最高的株系約為56.0%,最低的約為12.0%,這種現(xiàn)象在楊樹開花基因轉(zhuǎn)化研究中很常見,可能是由于FT基因插入楊樹基因組的不同位點影響的結(jié)果,例如插入位點位于正向調(diào)節(jié)元件周圍,或位于反向調(diào)節(jié)元件周圍,會導(dǎo)致FT基因不同地表達強度和特異性?;蛘卟迦氘惾旧|(zhì)區(qū),而非常染色質(zhì)區(qū)域時,由于與周邊序列堿基組成的差異,都可以引起基因沉默,從而失去表達的能力[17]。

      2.2 35S::FT轉(zhuǎn)基因植株分生組織屬性轉(zhuǎn)變及初始花結(jié)構(gòu)的形成發(fā)生于試管培養(yǎng)階段

      轉(zhuǎn)基因植株頂端分生組織屬性的轉(zhuǎn)變及初始花結(jié)構(gòu)的形成發(fā)生于試管培養(yǎng)階段,試管培養(yǎng)2個月,株高為4~6 cm的植株就可開始初始花結(jié)構(gòu)的發(fā)育(圖1a),說明轉(zhuǎn)基因植株頂端分生組織屬性的改變最早可發(fā)生于外植體與農(nóng)桿菌Agrobacterium tumefaciens共培養(yǎng)之后至不定芽誘導(dǎo)出的2個月內(nèi)。

      在該時段內(nèi),頂端分生組織由營養(yǎng)型向生殖型轉(zhuǎn)變,變成花序型分生組織[18],花序型分生組織在發(fā)育過程中,一部分在葉腋部位產(chǎn)生花芽,一部分繼續(xù)生長、伸長,在新的葉腋部位產(chǎn)生更多的花芽。花芽發(fā)育時,最開始從葉腋部位長出一細(xì)絲狀類似于花梗的結(jié)構(gòu),隨著培養(yǎng)時間延長,細(xì)絲結(jié)構(gòu)會伸長,約2周后,長至3~5 mm時,其頂端會慢慢膨大,在隨后的溫室培養(yǎng)中會分化成花器官,形成單朵花(圖1b)。

      花是極度壓縮的枝條,楊樹野生型花是由很多小花緊密著生在花軸上,形成一柔荑花序,各小花之間無節(jié)間。而轉(zhuǎn)基因植株產(chǎn)生的這些單朵花更像著生在一花枝上面,每朵花基部有一葉片,2朵花之間的節(jié)間較長,約5 mm。這似乎暗示了35S::FT基因可能只決定了開花的時間,不能使頂端分生組織屬性由營養(yǎng)型向生殖型徹底轉(zhuǎn)變,一部分營養(yǎng)生長還在繼續(xù)。當(dāng)轉(zhuǎn)基因植株產(chǎn)生4~6朵單朵花時,花序型分生組織營養(yǎng)生長才明顯受到抑制,產(chǎn)生于頂端的8~10朵花簇生在一起,外觀更像一花序,花與花之間的節(jié)間極度縮短,基部沒有葉片,頂端成花,不再伸長生長(圖1c)。

      2.3 35S::FT轉(zhuǎn)基因開花株系開花率隨繼代次數(shù)增加而降低,兩性花比例上升

      試驗發(fā)現(xiàn),開花的轉(zhuǎn)基因株系繼代后開花率大幅下降(表1)。T89雄性無性系繼代前6個開花株系的平均開花率為37.8%,繼代1次后株系平均開花率就下降至16.0%,隨著繼代次數(shù)增加,開花率不斷下降,繼代5次后未發(fā)現(xiàn)開花植株。717雌性無性系繼代前5個開花株系的平均開花率為10.3%,繼代1次后下降至3.0%,繼代2次后未見開花植株。同時,T89雄性轉(zhuǎn)基因植株中會產(chǎn)生少量兩性花 (圖1e),兩性花的比例會隨著繼代次數(shù)的增加而上升。繼代前兩性花比率為11.8%,繼代1次為12.4%,繼代4次后升至39.7%。在楊樹其他開花基因轉(zhuǎn)化中也曾發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株出現(xiàn)性別轉(zhuǎn)化現(xiàn)象[19],目前還不清楚開花基因究竟如何引起兩性花的發(fā)育,以及為何繼代次數(shù)會增加兩性花比例。

      2.4 花器官的分化發(fā)生在溫室培養(yǎng)階段

      轉(zhuǎn)基因植株在試管培養(yǎng)階段只能形成初始花結(jié)構(gòu),不能完成花器官的分化。試管內(nèi)開花的轉(zhuǎn)基因植株,如不及時繼代培養(yǎng)或移栽至溫室培養(yǎng),初級花結(jié)構(gòu)會很快枯萎凋謝,不能繼續(xù)發(fā)育。只有將試管培養(yǎng)完成花芽分化的材料移栽至溫室培養(yǎng),才能完成花器官的分化。我們將部分試管階段形成初始花結(jié)構(gòu)未凋謝、未繼代的轉(zhuǎn)基因植株,直接經(jīng)煉苗移栽后轉(zhuǎn)入溫室培養(yǎng),發(fā)現(xiàn)試管階段誘導(dǎo)的初始花結(jié)構(gòu)在移栽至溫室后會繼續(xù)發(fā)育,形成花器官,但發(fā)育不完全,具雌雄蕊、花盤結(jié)構(gòu),無成熟苞片結(jié)構(gòu),雄蕊不能成熟發(fā)育(圖1g)。雄株T89轉(zhuǎn)基因株系會產(chǎn)生大量的雄花(圖1d)以及少量兩性花(10%左右)(圖1e),雌株717轉(zhuǎn)基因株系只產(chǎn)生雌花(圖1f)。不論哪種花,均為單朵花,而非野生型的柔荑花序(圖1j)。從試管培養(yǎng)階段初始花結(jié)構(gòu)形成至溫室培養(yǎng)階段花器官的分化需要約5周左右的時間。花器官均產(chǎn)生于初始花結(jié)構(gòu)頂端膨大部位。對于雄花,花藥從花盤中展露約需1周時間;每個花朵會產(chǎn)生3~5枚散生雄蕊,均由1個花絲連接在花盤上,花絲長約0.5 mm,花藥長約0.1~0.3 mm(圖1d)?;ㄋ幫庑胃吧蛥^(qū)別不大,但不能成熟發(fā)育,未發(fā)現(xiàn)散粉現(xiàn)象。兩性花的雄蕊和雄花的大小相當(dāng),也未見散粉現(xiàn)象,雌蕊很大,子房可達2 mm,紡錘形,沒有明顯的花柱 (圖1e)。雌花子房比兩性花子房大,約3~4 mm(圖1f)。因為一起開放的雄花未能散粉,又未進行人工授粉,所以,兩性花及雌花的胚囊育性未知。

      表1 繼代次數(shù)對轉(zhuǎn)基因無性系開花率、兩性花比率的影響Table1 Effects of subculture on flowering frequency and bisexual flower rate of transgenic clones

      圖1 35S::FT轉(zhuǎn)基因楊樹早期花發(fā)育及花器官變異Figure1 Flower development and variation of 35S::FT transgenic poplars

      2.5 溫室開花后的植株,未能再次開花

      溫室培養(yǎng)階段的開花植株,在隨后1 a的繼續(xù)培養(yǎng)中未能再次開花,即使植株高度達1 m以上的植株,也未二次開花。是否因為植株沒有經(jīng)過休眠造成這種現(xiàn)象呢?我們將在溫室生長1 a的35S::FT轉(zhuǎn)基因植株移栽至露天栽培,發(fā)現(xiàn)經(jīng)過一個冬天的低溫休眠處理,第1次開花的轉(zhuǎn)基因植株也未能再次開花。

      3 討論

      試驗顯示:FT基因在誘導(dǎo)楊樹早期開花方面,確實有明顯促進作用。由于35S啟動子的過量表達,促使FT基因在2月齡試管苗中提前表達而誘導(dǎo)其開花,這將楊樹大田開花所需的8~20 a時間縮短到短短的2個月。然而,35S::FT轉(zhuǎn)基因植株所開的花全為異常的單朵花,而非野生型的柔荑花序。除了胚囊育性不可知之外,所有雄花均不能完全發(fā)育,不能產(chǎn)生花粉。而我們構(gòu)建的熱激啟動子(HSP)驅(qū)動的FT轉(zhuǎn)基因楊樹,盡管花器官變異依然較大,但產(chǎn)生了較多數(shù)量的正常柔荑花序(圖1h和圖1i),且有花粉產(chǎn)生[11,13]。這說明,在以誘導(dǎo)正?;ㄆ鳛槟康霓D(zhuǎn)基因研究中,35S并不是合適的啟動子,盡管該啟動子驅(qū)動的FT轉(zhuǎn)基因植株具有明顯的早花性,但因其誘導(dǎo)的花發(fā)育不全沒有育性而失去應(yīng)用價值。

      35S::FT轉(zhuǎn)基因植株在成花過程的早期,分生組織并不能完全失去營養(yǎng)生長特性,導(dǎo)致花與花之間有較長節(jié)間,且有葉片發(fā)育,形成異常的單朵花,單朵花不能成熟發(fā)育等。這些都暗示了FT基因可能只決定了開花的時間,而不能決定花的正常發(fā)育。在后期,分生組織基本喪失了營養(yǎng)生長特性,形成外觀更像花序的頂端簇生單朵花。這暗示了在后期,可能有別的影響花朵發(fā)育的基因發(fā)揮了作用,促使花的發(fā)育更加趨于正常,而這些開花基因的正常表達,與轉(zhuǎn)基因植株的生長發(fā)育狀態(tài)有關(guān)。這也說明了為什么轉(zhuǎn)基因植株在試管培養(yǎng)階段只能完成分生組織屬性的改變,形成初始花結(jié)構(gòu),不能完成花器官的分化與發(fā)育,而在移栽至溫室后會完成花器官的分化發(fā)育過程的原因。

      植物從營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)換是高等植物開花最重要的過程,開花誘導(dǎo)過程是開花基因在時間和空間上順序表達的結(jié)果,機制十分復(fù)雜,有光周期、春化、自主促進和赤霉素(GA)等多種開花誘導(dǎo)途徑的參與,涉及許多調(diào)控基因[18]。自然界中楊樹必須經(jīng)過8~20 a的營養(yǎng)生長階段之后才能誘導(dǎo)開花,35S::FT雖然可以瞬時過量表達促進轉(zhuǎn)基因楊樹在很早的試管培養(yǎng)階段形成花結(jié)構(gòu),但似乎很難改變楊樹在長期進化過程中形成的固有開花模式,正常花器的誘導(dǎo)依然離不開植株自身足夠的營養(yǎng)生長,以及在特定發(fā)育階段表達的其他開花基因的調(diào)控。這一點在我們對HSP::FT轉(zhuǎn)基因楊樹的研究中也有發(fā)現(xiàn),熱激材料的年齡越大,開花率越高,正?;ㄆ鲾?shù)目越多[13]。這也暗示了在開花基因轉(zhuǎn)化研究中,特異性啟動子較組成型啟動子有優(yōu)勢,因為特異性啟動子如HSP可以在植株經(jīng)過足夠的營養(yǎng)生長時間之后再誘導(dǎo)讓其表達,促進開花,而組成型啟動子如35S,這一點似乎很難實現(xiàn)。

      以往研究顯示,35S啟動子驅(qū)動的開花基因的表達很不穩(wěn)定,在離體及溫室栽培中促花性能不一,甚至同一開花基因轉(zhuǎn)化不同種植物促花性能也不一樣,開花植株重復(fù)開花率較低,而且會阻遏植物的正常生長發(fā)育等[10,21]。我們的研究也發(fā)現(xiàn)這種不穩(wěn)定現(xiàn)象,35S::FT轉(zhuǎn)基因楊樹開花率隨著試管苗繼代次數(shù)的增加而下降、溫室培養(yǎng)及轉(zhuǎn)至大田的開花植株也未能再次開花。甚至同樣的實驗材料,我們的結(jié)果與Hoenicka等[10]的研究結(jié)果也不一致,他們在35S::FT轉(zhuǎn)化無性系T89的研究中發(fā)現(xiàn),轉(zhuǎn)基因植株在溫室培養(yǎng)階段不能繼續(xù)完成花的發(fā)育。引起這種不穩(wěn)定現(xiàn)象的原因需進一步用實驗證明,Hoenicka等[10]認(rèn)為可能是由于基因沉默或其他開花基因擾亂了35S::FT系統(tǒng)的開花誘導(dǎo)所致。也可能與影響35S啟動子表達的植株發(fā)育階段、光周期、溫度等因素[22]有關(guān)。

      總之,植物生長發(fā)育、開花結(jié)實是一個復(fù)雜的生化過程。該過程的正常實現(xiàn),既與各種相互關(guān)聯(lián)的遺傳基因、環(huán)境因子、遺傳與環(huán)境因子之間的嚴(yán)密調(diào)控有關(guān),也與長期進化中形成的各種平衡關(guān)系有關(guān),還與植物的生長發(fā)育狀態(tài)有關(guān)[4-6,9-10,21-22]。開花基因轉(zhuǎn)化中,轉(zhuǎn)基因植株早期開花中存在的一系列異?,F(xiàn)象,可能涉及上述任一因素,要揭示其真正原因,需要從分子手段入手,深入探明開花基因及其調(diào)控基因促進開花的機制以及影響花器官正常發(fā)育的基因及其調(diào)控機制。相信楊樹和其他林木以及1年生植物的比較基因組學(xué)和基因組功能的基礎(chǔ)研究,將會幫助找到解決問題的新途徑。或許,其他開花基因(單基因途徑)及啟動子,以及多種開花基因的聯(lián)合使用(基因疊加途徑),是解決這一問題的有效途徑。

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