常榮濤

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櫟類和闊葉混交林林分結(jié)構(gòu)多樣性的動態(tài)研究

常榮濤

（河南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，鄭州 450045）

林分結(jié)構(gòu)多樣性是反映林分結(jié)構(gòu)狀況的指標，它對于生物多樣性保護、森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營，森林結(jié)構(gòu)優(yōu)化調(diào)整具有重要的指導意義。通過對河南西峽縣櫟類、闊葉混交林連續(xù)清查樣地的研究表明，在10 a的間隔期內(nèi)（1993-2003年），櫟類物種多樣性和均勻度指數(shù)差異顯著，物種與大小多樣性、大小多樣性變化均不顯著。在更短的時間間隔期（如5 a）內(nèi)，則表現(xiàn)為1993-1998年櫟類的物種多樣性、均勻度差異顯著；1998-2003年期間，物種均勻度與物種多樣性表現(xiàn)均為不顯著。闊葉混交林在1993-2003年期間除大小多樣性差異顯著外，物種多樣性和均勻度均表現(xiàn)為差異不顯著。

櫟類；闊葉混交林（闊混）；物種多樣性；結(jié)構(gòu)多樣性

林分結(jié)構(gòu)是一定立地條件的林分在生長發(fā)育過程中，其年齡和樹種組成、直徑、冠幅分布、樹高結(jié)構(gòu)等林分因子的綜合反映；也是對林分發(fā)展過程如更新、競爭、自稀疏和干擾活動的反映。結(jié)構(gòu)變化會引起葉面積或蓋度的數(shù)量和分布的變化，從而影響森林的功能如光合和呼吸、樹木生長、野生動物的環(huán)境適應(yīng)性和下層植被的多樣性。因此，林分結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性常常用來預(yù)測物種多樣性（Uuttera，1997）[1]。已經(jīng)有大量的指標來反映林分結(jié)構(gòu)多樣性（雷相東，2002）[2]。研究林分結(jié)構(gòu)多樣性的動態(tài)變化，對于指導生物多樣性保護、森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營，森林結(jié)構(gòu)優(yōu)化調(diào)整和森林結(jié)構(gòu)變化監(jiān)測等都具有重要的理論和實踐指導意義。

目前，已有一些學者開展了林分結(jié)構(gòu)多樣性動態(tài)的研究（林開敏等，2001[3]；溫遠光等，2005[4]；劉世榮等，1998[5]）。研究對象包括人工林（如速生樹種杉木、桉樹、西南樺人工林）、采伐后自然恢復(fù)的天然林（如栓皮櫟林）。研究認為，人工林尤其是杉木、桉樹等速生樹種組成的人工林林分，其灌木、草本的物種多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)隨年齡有明顯變化；慢生樹種栓皮櫟的各種多樣性指數(shù)，在不同恢復(fù)期也有較明顯的變化。由于沒有建立生物多樣性的固定樣地監(jiān)測體系，這些研究無法得到群落長期連續(xù)的觀察資料，因此，研究者們多采用以空間序列代替時間序列的方法，在立地因子、生態(tài)因子相似的區(qū)域，選擇同一樹種不同生長發(fā)育階段的林分進行調(diào)查，形成調(diào)查數(shù)據(jù)系列采用空間序列代替時間序列的方法。林開敏等（2001），在 3 a、9 a、11a、20 a、31 a、56 a 老齡林中設(shè)置樣本，觀察到灌木、草本的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)在3 a、9 a、11 a、20 a、56 a均有較明顯的動態(tài)變化，且變化規(guī)律也大致相同。劉世榮（1998）采用空間代替時間的方法，研究櫟林采伐后恢復(fù)時間為5 a、15 a、25 a、45 a植物物種多樣性的變化。喬木層物種豐富度指數(shù)從15 a、25 a到恢復(fù)45 a的栓皮櫟林一直呈增加的趨勢，物種多樣性指數(shù)隨恢復(fù)時間的增加而增加，喬木層恢復(fù)25 a均勻度指數(shù)最低，未破壞的栓皮櫟林最高。諸如此類的研究還有許多，在此不再例舉。如果以上述2個案例林分年齡的時間差（間隔期）來推論，則意味著杉木間隔期2~29 a時，櫟類間隔期10~20 a物種多樣性及其在喬木層、灌木層、草本不同生長型的多樣性有明顯的變化。

以北亞熱帶的兩種典型天然森林類型（櫟類混交林和闊葉混交林（以下簡稱闊混））為對象，基于固定樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，分析林分結(jié)構(gòu)多樣性在2個監(jiān)測間隔期10 a（1993-2003）變化特點、規(guī)律。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 研究地點概況

研究地點位于河南省西峽縣。西峽位于豫西南伏牛山南麓，南陽盆地西部邊緣，北緯33°05′～ 33°48′，東經(jīng)111°01′～111°46′。全縣海拔高度在181～2 212.5 m之間，年均氣溫為6.2～15.2℃，極端最高氣溫42℃，極端最低氣溫為-14.2℃，年均無霜期為236 d，年降水量平均為881.6 mm。屬于伏牛山地丘陵常綠、落葉闊葉林區(qū)。森林植被區(qū)系以北亞熱帶森林植被景觀為主，呈現(xiàn)出南北東西成份交匯變化的特色。地帶性植被有：以栓皮櫟、麻櫟、銳齒櫟為建群樹種的落葉闊葉林，以馬尾松為建群樹種的針葉林。土壤類型以北亞熱帶與暖溫帶過渡區(qū)的黃棕壤為主。櫟類、闊混樣地詳情見表1。

表1 櫟類、闊混樣地在年齡、郁閉度、海拔上的分布

1.2 數(shù)據(jù)與方法

生態(tài)學中的一些多樣性指標已被引入森林經(jīng)營中來描述林分結(jié)構(gòu)的多樣性，其中以Shannon信息熵（Shannon -Wiener指數(shù)）最為廣泛。林分結(jié)構(gòu)多樣性應(yīng)包括很多方面。單純用直徑或樹高計算的林分結(jié)構(gòu)多樣性（一維熵）只能反映林分結(jié)構(gòu)的某一方面的多樣性，而且用直徑和樹高反映的林分結(jié)構(gòu)多樣性并不一致，直徑并不能代表樹高的所有信息。如果用物種與直徑、直徑與樹高計算確定二維聯(lián)合熵，則能綜合地反映林分結(jié)構(gòu)的多個屬性（Lei Xiangdong，2004）[6]。可以證明，林分物種和大小的綜合多樣性（二維聯(lián)合熵）=物種多種性+大小多樣性的均值。用公式表示為：

H2：二維聯(lián)合熵，即物種和大小綜合多樣性；H1s：林分物種的Shannon-Wiener多樣性； Hsize：林分大小多樣性指數(shù)；y：林分內(nèi)林木株數(shù)合計；yi：林分內(nèi)i樹種的株數(shù)；yij：林分中i 樹種j徑級的林木株數(shù)。

由于缺少櫟類各樹木的樹高資料，著重研究物種與直徑的二維聯(lián)合熵。用樣地株數(shù)確定林分物種多樣性，可能存在林木直徑大小差異對多樣性產(chǎn)生的不利影響。因此，在確定各樣地各樹種重要值的前提下，將重要值代入Shannon-Wiener、Simpson公式，計算林分的物種多樣性指數(shù)、Pilou、Alatalo均勻度指數(shù)。諸公式如下：

Shannon-Wiener指數(shù)

Simpson指數(shù)

豐富度指數(shù)

=出現(xiàn)在樣地的物種數(shù)

Pilou均勻度指數(shù)

Alatalo均勻度指數(shù)

S：樣地內(nèi)物種數(shù)；Pi：樣地內(nèi)i物種個體數(shù)yi占樣地所有物種個體數(shù)y的比例；H1s：物種多樣性。

為了比較分析櫟類、闊葉混交林森林連續(xù)清查樣地不同時期林分結(jié)構(gòu)多樣性的差異是否顯著，采用SPSS10.0統(tǒng)計分析軟件中的配對樣本T檢驗方法。配對樣本T檢驗方法要求被比較的兩個配對樣本有配對關(guān)系均來自正態(tài)總體，配對樣本的均值之差與零均值之間進行差異顯著性檢驗，如果差值均值與0均值無顯著性差異，說明配對變量均值之間無顯著性差異（盧紋岱等，1997）[7]。

2 結(jié)果與分析

2.1 林分結(jié)構(gòu)多樣性分析

根據(jù)公式（1）~（7），對選定的52個樣地，分別樹種、徑級統(tǒng)計1993-1998年i樹種j徑級株數(shù)yij、i樹種株數(shù)yi和樣地總株數(shù)y；分別計算各樣地的林分結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)、物種均勻度指數(shù)（Pilou均勻度、Alatalo均勻度），物種與大小綜合多樣性和物種多樣性；統(tǒng)計匯總櫟類、闊混1993年、1998年、2003年林分結(jié)構(gòu)多樣性、均勻度的平均值、標準差。計算結(jié)果見表2。

表2 櫟類、闊混1993-2003年物種多樣性指數(shù)

注：Richness：物種豐富度，c：變動系數(shù)，Hˊ：用重要值計算的Shannon-Wiener指數(shù)，D：用重要值計算的Simpson指數(shù)，J：Pilou均勻度指數(shù)，E：Alatalo均勻度指數(shù)。

表3 櫟類、闊混林分結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)

注：該表中的物種多樣性指數(shù)用株數(shù)百分比代入Shannon-Wiener計算。

從表2、表3、圖1、圖2可以看出，闊混的物種豐富度大于櫟類的物種豐富度，1993、1998、2003闊混分別比櫟類大52.89%、66.52%、75.44%；櫟類、闊混用重要值計算的Shannon-Wiener、Simpson物種多樣性指數(shù)（H′、D）呈非常緩慢的增長趨勢，并且闊混的物種多樣性指數(shù)大于櫟類，櫟類1993-1998年Shannon-Wiener指數(shù)（H′）增長率為1.92%，1998-2003年增長率為-0.16%；闊混Shannon-Wiener指數(shù)（H′）1993-1998增長率0.12%，1998-2003年為1.67%。闊混的物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)（H′）、Simpson指數(shù)（D）變動系數(shù)均大于櫟類。櫟類的Pilou、Alatalo均勻度指數(shù)呈緩慢增長趨勢，變動系數(shù)較?。婚熁斓腜ilou、Alatalo均勻度指數(shù)變化趨勢不明顯，但變動系數(shù)較小。

圖1 櫟類、闊混物種多樣性動態(tài)變化圖

圖2 櫟類、闊混均勻度變化圖

從圖3中可以看出，1998-2003年闊混物種+大小多樣性指數(shù)、物種多樣性指數(shù)和大小多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為闊混大于櫟類。物種+大小多樣性綜合指數(shù)（H2）均緩慢增長，闊混大于櫟類；物種多樣性（H1s）也呈緩慢增長趨勢，櫟類的物種多樣性變動系數(shù)0.08~0.09，闊混的變動系數(shù)為0.12~0.14；大小多樣性指數(shù)櫟類、闊混也呈緩慢增長趨勢，闊混的大小多樣性大于櫟類，變動系數(shù)兩者幾乎相同。

圖3 櫟類、闊混林分結(jié)構(gòu)多樣性動態(tài)變化

2.2 配對樣本T檢驗

將櫟類、闊混分別組成數(shù)據(jù)庫，利用SPSS10.0統(tǒng)計分析軟件，分別進行1993-1998年、1998-2003年、1993-2003年配對樣本T檢驗，結(jié)果表明：1993與1998年櫟類固定樣地物種豐富度、物種+大小綜合多樣性（H2）、大小多樣性差異（Hsize）均不顯著，物種多樣性（H1s）差異顯著，Shannon-Wiener指數(shù)（H′）、Simpson指數(shù)（D）、Pilou均勻度指數(shù)（J）、Alatalo均勻度指數(shù)（E）差異極顯著。1993年與2003年各樣地數(shù)據(jù)配對T檢驗分析，物種多樣性Hˊ、D、Pilou均勻度指數(shù)（J）、Alatalo均勻度指數(shù)（E）差異顯著，物種豐富度、物種+大小多樣性（H2）、用株數(shù)計算的物種多樣性、大小多樣性差異不顯著。1998-2003年各變量差異均不顯著（見表4）。

類似的對闊混進行配對樣本T檢驗，結(jié)果是：闊混除了大小多樣性（Hsize）在1993-1998和1993-2003年95%的可靠性前提下，差異顯著外（t﹦-2.491，sig﹦0.025； t﹦-2.308，sig﹦0.036），其他變量差異均不顯著，即10 a間物種豐富度、物種多樣性、均勻度、物種+大小綜合多樣性均沒有發(fā)生明顯的變化。（匯總表略）。

表4 配對T檢驗

注： “*”表示在95%的可靠性前提下，差異顯著；“**”表示在99%的可靠性前提下差異極顯著。表中各變量意義同上述各公式、表格。

3 討論—多樣性動態(tài)變化監(jiān)測的適宜間隔期

在一定的間隔期內(nèi)，林分物種和林分結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，林分物種多樣性、結(jié)構(gòu)多樣性也相應(yīng)發(fā)生變化。林開敏等（2001）、溫遠光等（2005）、劉世榮等（1998）等用空間序列代替時間序列的樣地調(diào)查及其研究。櫟林采伐后喬木層物種豐富度指數(shù)從15 a、25 a到恢復(fù)45 a的栓皮櫟林一直呈增加的趨勢，物種多樣性指數(shù)隨恢復(fù)時間的增加而增加，喬木層恢復(fù)25 a均勻度指數(shù)最低，未破壞的栓皮櫟林最高，劉世榮等（1998）。研究表明，櫟林1993-2003年重要值計算的Shanon-Wiener指數(shù)（Hˊ）、Simpson指數(shù)（D）差異顯著，Pilou均勻度、Alatalo均勻度指數(shù)差異顯著。在更短的時間間隔期（如5 a）內(nèi)，則表現(xiàn)為1993-1998年櫟類的Shanon-Wiener指數(shù)（Hˊ）、Simpson指數(shù)（D）差異極顯著，均勻度顯著或極顯著。但在1998-2003年期間，物種均勻度與物種多樣性表現(xiàn)均為不顯著。

連續(xù)清查樣地在監(jiān)測期內(nèi)發(fā)生的變化是：未達起測徑級的林木進入起測徑級（5 cm）；原來已達起測徑階的林木一部分保留在原來徑階內(nèi)，一部分進入下一徑階；一部分林木因自然分化、稀疏枯死，一部分被人為砍伐。櫟類屬于慢生樹種，直徑生長緩慢（1993-1998 ，1993-2003），但櫟類天然更新和萌芽能力很強，作為薪柴具有較高的熱值，并且還是培殖食用菌的理想原木。1993-1998年株數(shù)總平均增長率6.22%，斷面積定期平均生長量6.14%，無論用株數(shù)計算的多樣性指數(shù)還是用重要值計算的多樣性指數(shù)T檢驗差異顯著。1998-2003年我國逐步實施天然林保護工程，減少天然林的采伐，因人為砍伐而導致的林分株數(shù)減少，其株數(shù)變化主要表現(xiàn)為自然增長、自然稀疏，株數(shù)總平均增長率-0.687%，斷面積定期平均生長量-1.61%。闊混1993-1998年株數(shù)總平均增長率為2.86%，斷面積總平均生長率4.80%；1998-200年株數(shù)總平均增長率為-0.77%，斷面積總平均生長率-1.35%。因此，物種多樣性差異不顯著。西峽縣位于河南省南部地區(qū)，屬北亞熱帶常綠闊葉林的邊緣分布區(qū)，在1993-2003年期間除大小多樣性差異顯著外，物種多樣性和均勻度均表現(xiàn)為差異不顯著。

闊葉樹在多長的間隔期，林分結(jié)構(gòu)多樣性和物種多樣性會發(fā)生較顯著的變化，有待于進一步的研究。

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Dynamic Research on Stand Structure Diversity of Nature Forst in Short Time

CHANG Rong-tao

（Henan Institute of Forest Inventory and Planning, Zhengzhou 450045,China）

Forest structure diversity is an index which has significant function to protect biologic diversity, manage forest ecological system and to regulate forest structure and monitor forest dynamic changes. This paper studies permanent sample plot of robur and mixed-broadleaf during 1993 and 2003. Results are following: there is significant difference of robur’s species diversity and uniformity diversity in 10 years, but there is not significant difference on diversity of species and size and size diversity. There is significant difference of robur’s species diversity and uniform from 1993 to 1998 , but there is not any significant difference from 1998 to 2003. There is significant difference of size diversity from 1993 to 2003 of mixed-broadleaf , but there is no significant of diversity of species and size, diversity of species.

Robur Mixed-broadleaf Diversity of species Diversity of forest stand

S 792.18

A

1003-2630（2014）02-0008-05

2014-05-18

（責任編輯：王團榮）