泰安市夏秋兩季異色瓢蟲色斑類型變化及多樣性分析

摘 要：

通過對夏秋兩季異色瓢蟲成蟲色斑類型變化及多樣性分析發(fā)現(xiàn)，在夏季，黃底黑斑和黑底黃斑兩種類型個體數(shù)目增加，橘紅底黑斑和黑底紅斑則減少。在黃底黑斑和橘紅底黑斑兩種類型中，十斑變型的表型變異占該類型總變異的比例均有較大幅度增加，而十六斑變型有較大幅度降低；十斑以下變型個體數(shù)目比例分別增加27.48%和6.32%，十一斑到十四斑變型基本不變，十六斑以上變型則分別減少27.14%和 6.72%。在黑底黃斑和黑底紅斑中，二窗型比例均上升，四窗型均下降。比較異色瓢蟲雌雄個體數(shù)目發(fā)現(xiàn)，夏秋兩季的總體及四種不同類型的性比均表現(xiàn)為偏雌現(xiàn)象。多樣性分析可知夏季變型間個體均勻性高于秋季。

關(guān)鍵詞：異色瓢蟲；色斑類型；多樣性；季節(jié)

中圖分類號：Q969.496.804 文獻(xiàn)標(biāo)識號：A 文章編號：1001-4942（2014）04-0087-05

異色瓢蟲（Harmonia axyridis Pallas）是最重要的捕食性瓢蟲種類之一，為蚜蟲、粉虱、木虱、蚧殼蟲、螨類以及某些鱗翅目、鞘翅目害蟲卵和低齡幼蟲的自然天敵，廣泛應(yīng)用于農(nóng)林業(yè)害蟲的生物防治[1～3]。

異色瓢蟲成蟲鞘翅色斑類型變化極為豐富，并且鞘翅色斑頻率可以隨季節(jié)的變化而變化[4]。目前，對異色瓢蟲色斑類型的報道多集中在越冬成蟲的色斑類型的調(diào)查分析上[5～9]。對于夏季異色瓢蟲的調(diào)查較少，這主要是因?yàn)橄募井惿跋x活動范圍廣，分散強(qiáng)，難以采集。春末夏初是利用異色瓢蟲防治害蟲的關(guān)鍵時期，通過調(diào)查研究自然狀態(tài)下異色瓢蟲色斑頻率的季節(jié)變化規(guī)律及不同季節(jié)田間實(shí)際生存狀態(tài)，可以為將來人工繁殖和釋放該瓢蟲提供依據(jù)。為此，作者分別于2012年11月和2013年6月在同一地點(diǎn)采集試蟲，并對異色瓢蟲色斑類型的變化及其種群多樣性進(jìn)行了分析。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2012年11月2日和2013年6月8日，從肥城市王莊鎮(zhèn)（北緯35°53′～36°19′，東經(jīng)116°28′～116°59′）鄉(xiāng)樂園有機(jī)蔬菜基地采集試蟲，放入4℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 試驗(yàn)方法

分別對秋季1 320頭和夏季1 347頭異色瓢蟲進(jìn)行觀察，首先按鞘翅底色分類，然后按色斑數(shù)目和特點(diǎn)確定類型，并分別記錄該類型的數(shù)目及雌雄情況。采用Mader[10]色斑編號方法對斑點(diǎn)位置進(jìn)行編號，并利用袁榮才等[11]和宮慶濤等[12]建立的方法命名分類。

1.3 數(shù)據(jù)處理 多樣性指數(shù)分析采用Monk指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和均勻性指數(shù)等參數(shù)[13]，其計算方式如下[14]：

式中，S為變型豐富數(shù)，N為個體總數(shù)，ni為變型i的個體數(shù)，Pi為變型i的個體數(shù)占總個體數(shù)的比例（即變型i的多度）。

本文相關(guān)數(shù)據(jù)處理及繪圖均在Excel 2010完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 夏秋兩季異色瓢蟲四種類型比例

由圖1可知，異色瓢蟲四種類型比例均變化很大。其中黃底黑斑和黑底黃斑分別從秋季的39.24%和3.79%增加為夏季的55.09%和 22.49%，分別增加15.84和18.71個百分點(diǎn)。而橘紅底黑斑和黑底紅斑則分別從30.83%和 26.14%減少到14.48%和7.94%，分別減少16.36和18.19個百分點(diǎn)。除此之外，黑底型（黑底紅斑和黑底黃斑）占總體比例從秋季到夏季略有增加，由29.92%增加到30.44%。

圖1 夏秋兩季異色瓢蟲四種類型比例

2.2 夏秋兩季異色瓢蟲四種類型雌性比例

由表1可知，異色瓢蟲夏秋兩季在總體及四種不同類型的性比均表現(xiàn)為偏雌現(xiàn)象。對夏秋兩季異色瓢蟲總調(diào)查樣本中雌雄比例進(jìn)行t檢驗(yàn)表明，夏秋兩季異色瓢蟲雌成蟲均較高（秋季：♂∶♀=1∶1.15，夏季：♂∶♀=1∶2.18），不符合大多數(shù)生物性比為1∶1的規(guī)律（秋季：t秋=2.5661>t0.05，1318=1.9618；夏季：t夏=14.6734>t0.05，1345=1.9617）。除此之外，夏季偏雌現(xiàn)象高于秋季，在黃底黑斑和黑底黃斑兩種類型的夏季雌性比例分別比秋季增加19.46和18.24個百分點(diǎn)，達(dá)到70.62%和76.24%。而在橘紅底黑斑和黑底紅斑兩種類型上，夏秋兩季變化不大，均穩(wěn)定在55%左右。

2.3 夏秋兩季黃底黑斑和橘紅底黑斑各色斑變型的表型變異比例

由圖2可知，在黃底黑斑和橘紅底黑斑各色斑變型中，以六斑變型、八斑變型、十斑變型、十二斑變型、十四斑變型、十六斑變型和十九斑變型表型變異較豐富。通過比較夏秋兩季兩種類型色斑變型的表型變異占該類型總變異的比例發(fā)現(xiàn)：十斑變型的表型變異比例夏季遠(yuǎn)高于秋季；而在十六斑變型中，夏季的表型變異比例均明顯低于秋季。除此之外，橘紅底黑斑變型中夏季的表型變異比例在八斑變型和十八斑變型中也有較大幅度降低。其余色斑變型的表型變異所占比例，夏秋兩季均差別較小。

2.4 夏秋兩季黃底黑斑和橘紅底黑斑各色斑變型中蟲體數(shù)目比例

由圖3可知，夏秋兩季異色瓢蟲各變型中蟲體數(shù)目均以十六斑變型、十八斑變型和十九斑變型居多。但總體比較兩季各色斑型中異色瓢蟲蟲體數(shù)目比例可以發(fā)現(xiàn)，在黃底黑斑和橘紅底黑斑兩種類型中，十斑及以下變型蟲體數(shù)目比例分別從秋季的9.85%和9.58%增加到夏季的37.33%和15.90%。對于十一斑變型到十四斑變型而言，秋季比例分別為11.39%和9.34%，夏季分別為11.05%和9.74%，基本保持不變。而十六斑及以上變型中蟲體數(shù)目比例從秋季的78.76%和81.08%下降到夏季的51.62%和74.36%。由此可知，在夏季異色瓢蟲斑點(diǎn)較少的色斑變型蟲體數(shù)目比例增大。

2.5 夏秋兩季黑底紅斑和黑底黃斑中二窗型和四窗型比例endprint

由圖4可知，異色瓢蟲黑底紅斑和黑底黃斑中，二窗型比例夏季均有所上升，四窗型比例有所下降，但變化均在3.5個百分點(diǎn)以內(nèi)。

2.6 夏秋兩季異色瓢蟲多樣性比較

由表2可知，在隨機(jī)調(diào)查個體基本相同的情況下，異色瓢蟲變型豐富數(shù)基本一致。多樣性分析發(fā)現(xiàn)，夏秋兩季異色瓢蟲Monk指數(shù)、Simpson

指數(shù)相差較小。而夏季Shannon-Wiener指數(shù)高于秋季，可以說明，一是夏季變型數(shù)多于秋季，二是夏季各變型間個體分配的均勻性高于秋季，即蟲體數(shù)目較多變型，蟲體數(shù)目有所減少，而蟲體較少的變型，蟲體數(shù)目有所增加。而夏季均勻度指數(shù)較高，同樣說明夏季變型間個體均勻性高于秋季。

3 結(jié)論與討論

通過對夏秋兩季異色瓢蟲色斑型及其個體數(shù)目統(tǒng)計分析可以發(fā)現(xiàn)，異色瓢蟲四種類型在夏秋兩季數(shù)目變化較大，其中黃底黑斑和黑底黃斑數(shù)目均有所增加，而橘紅底黑斑和黑底紅斑數(shù)目均有所減少。這種變化可能主要與兩方面因素有關(guān)，一是捕食者對不同類型的捕食選擇性差異；二是不同季節(jié)不同色斑類型異色瓢蟲交配幾率不同[15，16]。夏秋兩季異色瓢蟲在同一地點(diǎn)采集得到，該地點(diǎn)田塊主要栽培韭菜，面積約1.3 hm2，周邊主要種植馬鈴薯、玉米等作物。秋季在異色瓢蟲大量聚集越冬時于該田間房屋中采集，夏季則直接在韭菜地中采集得到。夏季田間以綠色（韭菜）和黃色（韭菜行間土壤）為主，比較適于黃底黑斑和黑底黃斑異色瓢蟲生存，而對于橘紅底黑斑和黑底紅斑異色瓢蟲而言，紅色在綠色和黃色中較易被異色瓢蟲天敵（如捕食性昆蟲、哺乳動物、食蟲鳥類及蜥蜴等爬行動物等[17]，還有寄生性昆蟲主要有寄生蜂、寄生蠅、繭蜂等[1]）發(fā)現(xiàn)，所以該兩種類型瓢蟲比例夏季較秋季有所下降。而秋季，韭菜枯黃時，四種類型被捕食概率趨于一致，橘紅底黑斑和黑底紅斑兩種類型比例較夏季增大。另外，Osawa等[16]研究表明，不同季節(jié)的雌成蟲通過對不同色斑型雄成蟲的選擇而影響繁殖活動，從而使后代色斑變型比例發(fā)生變化。

異色瓢蟲夏秋兩季在總體及四種不同類型的性比均表現(xiàn)為偏雌現(xiàn)象，這與Heimpel等[18]報道的亞洲除少數(shù)日本種群外，雌雄性比基本維持在1∶1水平的結(jié)論不一致，而與王良衍[19]在浙江連續(xù)四年監(jiān)測及庚鎮(zhèn)城等[20]在國內(nèi)9個地區(qū)連續(xù)兩年的調(diào)查結(jié)果一致。尤其是黃底黑斑和黑底黃斑兩種夏季數(shù)目比例增加的類型，偏雌現(xiàn)象更為明顯。這可能有兩方面的原因：一是異色瓢蟲具有多次交配現(xiàn)象，最多可交配30次，瓢蟲可通過增加交配次數(shù)與性伴侶數(shù)量來獲取較高的繁殖量[21～23]。除此之外，根據(jù)Hamilton[24]的局域配偶配置理論，種群中雌性個體比例大可減小雄性之間的配偶競爭強(qiáng)度，偏雌性比對種群發(fā)展更為有利。二是采集地韭菜夏季為粗放管理（一年僅在9月份收獲1次），導(dǎo)致夏季韭菜上蔥蚜量極大，異色瓢蟲食物極為豐富，且田間空間充足，使其具備一定時間的“J”型增長的條件。此時雌蟲比例較大，有利于繁殖而使種群迅速擴(kuò)大。

比較異色瓢蟲夏秋兩季的差異可以發(fā)現(xiàn)，在夏季，黃底黑斑和橘紅底黑斑兩種類型中，十斑和十六斑變型的表型變異比例有較大幅度的變化，而其余變型則變化較小，具體原因有待于進(jìn)一步研究。除此之外，該兩種類型中異色瓢蟲斑點(diǎn)較少的色斑變型個體數(shù)目比例增大。在黑底黃斑和黑底紅斑中，二窗型比例夏季均有所上升，四窗型有所下降?？偠灾?，在夏季，異色瓢蟲斑點(diǎn)較少的色斑變型和二窗變型中個體數(shù)目均增加，這可能與天敵及其它環(huán)境因素有關(guān)。庚鎮(zhèn)城等[20]也認(rèn)為色斑季節(jié)性的變異是由于保護(hù)色引起的。異色瓢蟲這種遺傳多態(tài)性變化可能是其為適應(yīng)在不同時期的不同環(huán)境所采取的策略[25]。

總而言之，夏季利用異色瓢蟲防治蚜蟲等害蟲時，在關(guān)注釋放量的同時，還應(yīng)注意性比、各變型占總體的比例和瓢蟲鞘翅及斑點(diǎn)顏色與作物等（如：葉片和花的顏色）釋放環(huán)境相適應(yīng)等問題，避免天敵捕食，迅速擴(kuò)大種群數(shù)量，以取得更大的經(jīng)濟(jì)效益。

目前，人們已加強(qiáng)對異色瓢蟲資源的開發(fā)、保護(hù)和利用，這與當(dāng)前我國倡導(dǎo)的綠色有機(jī)生態(tài)農(nóng)業(yè)的大方向相符合[12]。研究不同季節(jié)異色瓢蟲田間生存狀態(tài)，也為人們釋放該蟲進(jìn)行田間生物防治提供一定的科學(xué)依據(jù)。

參 考 文 獻(xiàn)：

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