（湖南大學(xué)，長沙410082）

油菜抗倒伏性及其影響因素

官 邑

（湖南大學(xué)，長沙410082）

倒伏是油菜高產(chǎn)栽培的主要障礙因子。油菜抗倒伏性研究一直是油菜及其栽培研究領(lǐng)域一個歷久彌新的課題，其研究成果主要集中在以下幾個方面：油菜倒伏的分級與誘因、油菜莖稈抗倒性的測定方法、油菜倒伏指數(shù)和倒伏系數(shù)的計算、油菜抗倒伏性與植株農(nóng)藝性狀關(guān)系研究。

油菜；抗倒伏性；栽培

隨著油菜產(chǎn)量水平的不斷提高，倒伏已成為影響油菜高產(chǎn)的主要障礙因子。倒伏的油菜不僅產(chǎn)量比正常油菜低10%～30%（嚴(yán)重的可達50%以上），而且品質(zhì)差，含油量亦比正常油菜低10%～30%。因此，防止倒伏是油菜栽培研究中的一個重要課題。其研究成果主要集中在油菜抗倒伏性評價方法、油菜倒伏誘因、油菜抗倒伏性與植株農(nóng)藝性狀、理化性狀、栽培因子的關(guān)系等方面。

1 油菜倒伏的分級與誘因

儲若昆按主莖與地面的夾角將油菜倒伏分為直（略斜）、斜、倒和伏4級，直：90°～80°，略斜：80°～70°，斜：70°～45°，倒：45°～30°，伏：30°以下［1］。儲若昆認為，根據(jù)分級可計算倒伏指數(shù)。一般倒伏株率在20%以內(nèi)，倒伏指數(shù)在10%以內(nèi)屬于正常；倒伏株率在21%～70%，倒伏指數(shù)在11%～50%，一般比正常減產(chǎn)10%以內(nèi)；倒伏株率70%以上，倒伏指數(shù)50%以上，一般比“直”減產(chǎn)15%以上。倒伏時間越早則減產(chǎn)幅度越大。

大量研究認為，油菜倒伏的原因：一是施氮量過多或施肥方法不當(dāng)，造成油菜中后期莖葉徒長而引起倒伏；二是栽培密度偏大，不僅會導(dǎo)致植株過早蔭蔽，通風(fēng)透光不良，莖稈生長細軟，還會使植株根系發(fā)育受阻，分枝部位升高，結(jié)角層上移，造成“頭重腳輕”而易倒伏；三是土壤濕度大，透氣性差，致使根系發(fā)育不良，扎根浮淺，同時還會發(fā)生根腐死苗等現(xiàn)象；四是菌核病為害；五是大風(fēng)大雨襲擊，常直接造成油菜莖稈折斷，根系拔起等機械損傷。特別是對徒長田塊、地勢低洼田塊和栽種過淺又未培土的田塊影響更大；六是品種不抗倒，在大面積生產(chǎn)中，倒伏面積大、倒伏程度高的大多數(shù)是白菜型油菜品種以及甘藍型油菜中的中高稈品種。油菜若采用不抗倒的品種和不當(dāng)栽培方式常導(dǎo)致倒伏［2］。

2 油菜莖稈抗倒性的測定方法

陳新軍等于2007年提出測定油菜莖稈抗倒性的方法，包括測定抗折力（抗折力矩）、抗拉力、莖稈重心高度的方法［3］?？拐哿?、抗折力矩的測定方法是：在油菜結(jié)角期隨機取樣10株，去除主軸和分枝后，從子葉節(jié)處截斷，測量莖稈長度（L），莖兩端分別架在兩支架之上，在其正中懸一沙袋，不斷向沙袋中慢慢加沙，直到莖折斷為止，其沙袋重量即抗折力（S）。抗折力矩則為S×L／2。抗拉力測定方法是：于油菜結(jié)角期隨機取樣20株，于植株距地面40 cm處用測力計垂直植株將其拉成60°傾斜角時所得到的拉力值（kg）。莖稈重心高度測定方法是將油菜莖稈置于粉筆上，記下莖稈呈水平狀態(tài)時支撐點的位置，測量支撐點至莖基部葉痕處長度，即莖稈重心高度。田間測定的抗拉力可反映作物抗根倒能力。陳新軍等的研究表明，在雙9號、寧3064、寧3067、寧1243、寧1273、浙平1號、高芥1號、寧4072、寧8111等9個供試材料中，中雙9號、寧3067、寧3064抗拉力較大，分別達4.8、4.0、3.8 kg，具有較強的抗根倒能力，寧4072和高芥1號抗拉力值較低，僅2.2和2.8 kg，易根倒。莖稈抗折力可反應(yīng)作物莖稈抗倒能力。從力學(xué)角度看，莖稈越短，其作用力臂越小，抗折力則相應(yīng)較大。因此，用抗折力矩衡量莖稈的機械強度較準(zhǔn)確。如“寧8111”的抗折力就比“寧4072”小37.7%，因此其莖稈抗折力較弱，極易產(chǎn)生莖倒。綜合抗拉力和抗折力矩兩個指標(biāo)表明，中雙9號抗根倒和抗莖倒能力都很強。寧4072、高芥1號的抗根倒、抗莖倒能力均較弱。寧1273、寧1243抗莖倒較強，抗根倒一般。而寧3076、寧3064抗根倒較強，抗莖倒一般。寧8111抗莖倒能力最弱，而抗根倒能力則較強。這與品種在生產(chǎn)上的表現(xiàn)一致（表1）。

表1 不同油菜品種莖稈的抗拉力、抗折力、抗折力矩與倒伏情況

3 油菜倒伏指數(shù)和倒伏系數(shù)的計算

（1）倒伏指數(shù)是作物群體抗倒伏特性的綜合指標(biāo)，它可以比較系統(tǒng)、完整地反映群體的抗倒伏性能。對倒伏指數(shù)定義為：某群體平均倒伏級與倒伏面積的乘積，或某群體各倒伏級的加權(quán)總和與群體總株數(shù)的比值。由于倒伏指數(shù)綜合倒伏面積和倒伏級的信息，能更客觀、更實際、更有效地反映作物群體的抗倒伏特性，在生產(chǎn)和科研中發(fā)揮其應(yīng)有的作用。喬春貴1988年提出倒伏指數(shù)（LI）計算公式［4］：

式中：m為分別的倒伏級數(shù)，一般分為1～5級，其中xi級有fi株；n表示總株數(shù)。

倒伏指數(shù)越小，品種的抗倒性越強，反之，抗倒性越弱。

（2）倒伏系數(shù)。于終花期取5株油菜主莖地上30～60 cm的莖段，先用游標(biāo)卡尺測定主莖的直徑2次，取平均數(shù)，計算截面面積（S）；然后兩端置于高50 cm，間隔30 cm的平行支撐凹槽內(nèi)，在其中部掛上彈簧秤，然后不斷加力，及時讀取該莖折斷時的力（L），然后根據(jù)F＝L／S計算單位面積的抗折強度（F）。收獲前隨機選取10株油菜，測定株高（H），計算平均單株產(chǎn)量（G），然后計算其倒伏系數(shù)（LC）［5］：

近年來囯內(nèi)外研制出專門測定作物抗倒性狀的儀器設(shè)備，如作物莖稈抗倒強度儀、719-20型Chatiuon抗拉壓力儀、BSTW-1型斷折負荷儀、E-03型彎曲試驗儀等，在油菜抗倒研究中也常被利用。

4 油菜抗倒伏性與植株農(nóng)藝性狀的關(guān)系

4.1 抗倒伏性與根、莖性狀的關(guān)系

據(jù)陳新軍等［3］研究，成熟期根重及根頸粗與品種抗根倒能力有密切關(guān)系，根鮮重、根干重和根頸粗與田間抗拉力相關(guān)系數(shù)分別為0.6976*、0.6684*、0.7223*。莖稈的重量，尤其是干重／莖稈長一定程度上也能反映品種莖稈的抗倒能力。方差分析表明，莖稈鮮重、干重、干重／莖稈長與莖稈的抗折力相關(guān)系數(shù)分別為0.3058、0.4653、0.5836，而與莖稈的抗折力矩相關(guān)系數(shù)分利為0.4004、0.470、0.7361*。寧4072的干重／莖稈長相對于易倒品種較高，說明莖稈抗倒能力較強，但其田間抗拉力較小，因此主要是根倒。寧8111莖重及干重／莖稈長均最低，因此其莖稈抗倒能力弱，與田間表現(xiàn)一致。

4.2 抗倒伏性與株型結(jié)構(gòu)的關(guān)系

田保明等［6］指出，株高過高時，植株重心增高，莖稈受力的力臂增大，導(dǎo)致外力力矩增大，當(dāng)外力力矩大于莖稈的抗倒力矩時，即發(fā)生倒伏。陳新軍等［3］研究也表明，油菜抗倒性與植株外部形態(tài)密切相關(guān)。通常株高較矮的品種抗倒性強，如中雙9號、浙平1號，而株高較高的品種抗倒性較差，如寧4072。株高與田間抗拉力相關(guān)系數(shù)為-0.3045，與莖稈抗折力矩相關(guān)系數(shù)為-0.4413。莖稈重心高度也是衡量抗倒性的重要指標(biāo)，通常莖稈重心高度高，易倒伏，如寧4072、高芥1號。重心高度與株高的比值則能反映出莖稈的勻稱性，即重心高度／株高較小，說明莖稈下部較粗壯（如中雙9號），重心高度／株高較大，說明其莖稈較均勻（如寧4072）。寧1243、寧1273、寧4072、高芥1號重心高度，重心高度／株高均較高，但寧1243、寧1273抗倒伏，而寧4072、高芥1號易倒伏，寧1243、寧1273莖稈抗折力、抗折力矩、干重／莖稈長均大于寧4072和高芥1號。

一次分枝長度、一次分枝與主莖的夾角、主軸長是株型結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)。一次分枝較短、夾角較小，主軸較短、植株表現(xiàn)為緊湊型，其抗倒能力較強，如中雙9號；浙平1號亦為緊湊型，其一次分枝最短、夾角最小，主軸最短，生產(chǎn)上表現(xiàn)為抗倒，但抗拉力較?。?.0 g），其抗倒可能與單株生產(chǎn)力較小有關(guān)。反之一次分枝較長、夾角較大、主軸較長的植株表現(xiàn)為松散型，其抗倒力較弱，如寧1273、寧1243、寧4072、高芥1號。

分枝數(shù)、分枝點高、分枝點高／株高能反映單株角果層分布。通常分枝數(shù)少、分枝點高／株高大的表明角果分布偏上，其抗倒能力偏弱，如浙平1號分枝點高／株高最大，為0.41，表明其為倒帚型，抗拉力較小，為3.0 kg。但分枝點高／株高太小，植株通常為筒型，主莖及分枝均較細柔，如寧8111，其分枝點高／株高最小，為0.09，主莖重為供試材料中最低，抗折力最小，生產(chǎn)上表現(xiàn)易莖倒。

4.3 抗倒伏性與莖稈皮層細胞厚度與層數(shù)的關(guān)系

姜維梅等研究認為：（1）不管油菜品系是否抗倒伏，其表皮均為一層，表皮細胞的厚度稍有差別，但差異不顯著；（2）皮層細胞的層數(shù)與厚度在抗倒伏與不抗倒伏品系間差異顯著；（3）維管束的數(shù)目在抗倒伏與不抗倒伏的品系間差異較少，但維管束的寬度與其相鄰兩維管束中心距離的比值差異較大，抗倒伏品系的比值在1.0左右，而不抗倒伏的品系其比值在0.7左右；抗倒伏品系的外皮層較厚，不抗倒伏品系的外皮層較薄［7］。

4.4 品種主莖理化特性、產(chǎn)量與倒伏的關(guān)系

劉唐興等研究表明［8］，油菜不同品種主莖理化特性不同，倒伏情況也不同（表2、3）。在油菜主莖中，鉀與蛋白質(zhì)呈顯著負相關(guān)，這與鉀元素具有促進運輸?shù)墓δ艿扔嘘P(guān)；鉀與電阻率呈極顯著負相關(guān)，這與鉀在植物體內(nèi)不形成穩(wěn)定的化合物，而呈離子狀態(tài)存在有關(guān)；同時，還注意到蛋白質(zhì)與電阻率呈正相關(guān)，雖未達到顯著水平，但相關(guān)的程度很高，這與蛋白質(zhì)的膠體特性有關(guān)，符合作物的生理學(xué)規(guī)律；同時，根據(jù)電阻率與鉀的極顯著負相關(guān)性，可以利用物理方法快速測定主莖含鉀的方法。蛋白質(zhì)與主莖的含水量呈顯著正相關(guān)（r＝0.799*），說明主莖中的蛋白質(zhì)越多，主莖的含水量越高；主莖粗纖維與抗折力呈顯著正相關(guān)（r＝0.717*），說明主莖纖維素含量愈高，其抗折斷的強度愈強，反之，主莖纖維素含量愈低，其抗折的強度愈弱。

表2 不同油菜品種主莖理化特性、品種產(chǎn)量與倒伏關(guān)系

表3 油菜的理化特性、產(chǎn)量和倒伏的相關(guān)系數(shù)

4.5 N、P、K對主莖理化性狀的影響及木質(zhì)素含量與倒伏的關(guān)系

劉唐興等研究還表明，N、P、K肥對主莖理化性狀指標(biāo)的影響存在不一致的現(xiàn)象：各處理對單位視野的維管束數(shù)目、莖粗的影響沒有顯著差異；單施氮肥使皮層細胞層數(shù)明顯減少，抗折力減弱，木質(zhì)素含量顯著低于其它處理；施氮和施氮、磷的倒伏程度明顯高于施氮、鉀和氮、磷、鉀；全面施用氮、磷、鉀，使產(chǎn)量明顯高于其它處理（表4）［8］。

表4 不同施肥處理的油菜主莖理化性狀、倒伏指數(shù)及產(chǎn)量

張建等［9］測定了9種不同類型油菜的木質(zhì)素含量、粗纖維含量、粗纖維密度、機械組織面積等理化性狀，分析表明：木質(zhì)素含量、粗纖維含量、機械組織面積在抗倒材料和不抗倒材料間存在顯著差異，不倒伏材料的木質(zhì)素含量和機械組織面積是倒伏材料的1.2倍和1.5倍；倒伏材料的粗纖維含量高于不倒伏材料；木質(zhì)素和粗纖維的密度在不同表現(xiàn)類型間沒有顯著差異，與植株的倒伏相關(guān)性不大。楊向東等［10］分析了29個油菜材料莖稈木質(zhì)素含量和莖稈強度的相關(guān)關(guān)系，其相關(guān)系數(shù)為0.618，存在顯著相關(guān)性。同時，Western blotting檢測表明：與對照相比，所獲得的轉(zhuǎn)基因（外源4-CL）油菜植株的木質(zhì)素含量和抗倒伏能力明顯增強。

4.6 硅含量與油菜抗倒性的關(guān)系

劉唐興的試驗表明，抗倒性強的中雙9號其硅含量最高，為1.2527%，XYY6硅含量最低，為0.0037%，因而抗倒性很差。中雙9號的硅含量與其它品種存在顯著差異，但與德油5號無極顯著差異，其它8個品種的硅含量沒有顯著差異；品種倒伏指數(shù)和主莖硅含量存在負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.2094，其相關(guān)不顯著［8］。

4.7 不同基因型品種與倒伏的關(guān)系

劉唐興研究表明［8］，不同基因型油菜品種抗倒能力的差異很大，中雙11號、華雜6號、綿油11號等最強，而XYY2、XYY6抗倒力最弱（表5）。另據(jù)Stringam GR（1999）報道，加拿大的Q2夏油菜既高產(chǎn)又有很強的抗倒性［11］。國內(nèi)有些品種的抗倒能力也很強，如湘油11號、中雙9號等。湘油11號莖稈堅硬，耐肥抗倒，株高適中，為160～170 cm；中雙9號薹莖粗壯，莖稈堅硬，木質(zhì)化程度高，同時還是油菜抗病和抗倒伏的優(yōu)良親本［12］。

表5 不同基因型油菜品種抗倒能力的差異

5 研究展望

油菜的倒伏是品種特性、不當(dāng)栽培方法及外界環(huán)境條件等綜合因素作用的結(jié)果。防止倒伏要從培育和選用抗倒伏的油菜品種，合理密植，合理施肥，合理灌溉，防治病蟲草害，選擇恰當(dāng)?shù)牟シN期等方面入手進行綜合治理，才能取得好的防倒效果。因此，在科學(xué)研究方面，除從農(nóng)藝性狀入手進行研究外，還應(yīng)采用力學(xué)研究手段如風(fēng)洞試驗，模擬自然條件下風(fēng)速對作物倒伏的影響，研究風(fēng)速與作物莖稈機械強度的相關(guān)性，以及風(fēng)速變化與作物振動發(fā)生共振折斷力矩變化的關(guān)系。在生物學(xué)方面，除從理化特性和莖稈解剖特點展開進一步研究外，還應(yīng)在尋找抗倒基因或QTL位點等方面深入研究。

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S565.401

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10.3969／j.issn.1001-5280.2014.02.26

2013 11- 12

官 邑（1966-），男，湖北荊州人，高級工程師，從事工程力學(xué)研究。