野生稻優(yōu)良基因資源的研究與應用進展

李莉萍等

摘 要 野生稻是栽培稻的野生近緣種，作為重要的基因資源，具有諸多的優(yōu)良性狀，如野生稻對病蟲害的抗性、對各種逆境的耐受性以及胞質雄性不育等，已被廣泛應用于現(xiàn)代栽培稻的育種改良，成為栽培稻遺傳改良的豐富基因源和不可替代的物質基礎。本文綜述了野生稻優(yōu)良基因的發(fā)掘和種質資源的利用現(xiàn)狀，總結了野生稻保護和利用目前存在的問題，并對其在水稻育種中的應用潛力做出了展望。

關鍵詞 野生稻 ；優(yōu)良基因 ；應用 ；進展

分類號 S511.9

Abstract Wild rice is the closely related wild relatives of cultivated rice. As an important genetic resource of rice， it exists a number of elite genes， such as resistance to diseases and insect pests， tolerance to different kinds of stresses and its cytoplasmic male sterility， which have been widely used in cultivated rice breeding. Wild rice is considered to be a rich gene pool and unreplaced basic material for rice genetic improvement. This paper reviewed the discovery of favorable genes and the utilization of germplasm resources in rice breeding， the problems of current research in wild rice were summarized， the utilization potential in rice breeding were prospected for future.

Keywords wild rice ； valuable genes ； application ； progress

稻屬（Oryza L.）屬于禾本科（Poaceae）的稻亞科（Oryzoideae）。野生稻是該屬中栽培稻（O. sativa L.）和非洲栽培稻（O. glaberrima Steud.）以外的野生種類的總稱。目前稻屬除了2個栽培種，另有廣泛分布于亞洲、非洲、拉丁美洲和澳洲等地77個國家的22個野生種。根據(jù)種間雜種F1花粉育性和減數(shù)分裂染色體配對情況，結合染色體形態(tài)異同所做的染色體核型分析，以及基因組總DNA原位雜交的結果等，將野生稻分為不同的染色體組類型， 即AA、BB、CC、BBCC、CCDD、EE、FF、GG、HHJJ、HHKK等10個染色體組[1-2]。野生稻在中國主要分布在廣西、廣東、海南、云南、江西、湖南、福建和臺灣。目前，野生稻資源的種質庫保存量超過21萬份（包括復份），中國、印度、日本和國際水稻研究所分別保存了各種野生稻材料5 599份、1 591份、2 263份和4 447份[3]。野生稻是水稻種質資源天然的基因庫，野生稻在長期的自然選擇壓力下，積累了栽培稻不具有的諸多優(yōu)良遺傳基因，具有許多可供現(xiàn)代水稻育種和生物技術利用的特異性狀，是現(xiàn)代水稻育種的重要物質基礎。因此，野生稻種質資源的收集、保存和利用引起科研工作者的廣泛關注。本文對近年來國內外在野生稻優(yōu)良基因資源的發(fā)掘和應用方面的研究進展進行綜述。

1 野生稻有利基因的發(fā)掘與鑒定

1.1 抗病基因

野生稻中含有多種抗病基因，如抗白葉枯病基因、抗稻瘟病基因、抗草叢矮縮病基因和抗紋枯病基因等。利用這些較強的抗病基因改良現(xiàn)代水稻品種，是利用野生稻資源最有效的途徑，因此各國水稻育種家在野生稻資源的抗病基因發(fā)掘方面做了大量研究（表1）。

白葉枯病是水稻生產(chǎn)中最嚴重的病害之一，有時甚至造成絕收。目前國內外報道的水稻白葉枯病抗性基因共35個，其中25個為顯性基因（Xa），10個為隱性基因（xa），9個來自于野生稻，即顯性基因Xa21、Xa23、Xa27、Xa29、Xa30、Xa32、Xa35、Xa36和隱性基因xa32。

稻瘟病是水稻生產(chǎn)中最嚴重的真菌病害，全球每年因稻瘟病所引起的危害損失約為50億美元。目前，已有84個稻瘟病抗性基因被定位，并通過圖位克隆法分離克隆了18個稻瘟病抗性基因，即Pib、Pita、Pi9、Piz-t、Pi2、Pid2、Pi36、Pi37、Pik-m、Pi40（t）、Pi5、Pid3、pi21、Pish、Pik、Pia、Pik-p和Pb1[16-24]。在眾多的抗稻瘟病基因中，僅有2個來自于野生稻，即Pi9和Pi40（t）。

水稻草叢矮縮病是一種危害水稻生長發(fā)育的病毒性疾病，很難防治。該病使水稻植株明顯矮化，分蘗較少，稻谷的產(chǎn)量和品質明顯下降。20世紀60年代末，IRRI（國際水稻研究中心）從一年生野生稻中鑒定出唯一的抗草叢矮縮病的抗性基因Gsv，并通過雜交把抗性基因導入到IR24中，從IR8開始，IRRI育成的IR系統(tǒng)品種因具有該基因而抗草叢矮縮病[25]。

經(jīng)鑒定篩選，發(fā)現(xiàn)野生稻種質對稻紋枯病、細菌性條斑病、黃矮病等也具有不同程度的抗性，但這些抗病基因的鑒定和定位還需進一步深入的研究。

1.2 抗蟲基因

目前對野生稻的抗蟲性研究較深入的是抗褐飛虱和抗白背飛虱。國內外報道的水稻抗褐飛虱基因共27個，其中15個來自6種不同的野生稻。已鑒定出的抗白背飛虱基因共8個，分別是Wbph1、Wbph2、Wbph3、Wbph4、Wbph5、Wbph6、Wbph7（t）和Wbph8（t）。其中有2個抗白背飛虱抗性基因Wbph7（t）和Wbph8（t）來自野生稻（表2）。endprint

秦學毅等[39]在202份廣西藥用野生稻材料中發(fā)現(xiàn)，其中3份材料對稻飛虱的抗性為免疫，88份為高抗，104份為中抗，抗性材料占總數(shù)的98.5%。楊士杰等[40-42]研究了以黑選A為母本與父本藥用野生稻雜交的后代對白背飛虱、黑尾葉蟬、稻縱卷葉螟及二化螟的抗性反應，結果表明，父本藥用野生稻（PC）及雜交后代Ac-1、Ac-3對各種蟲害均表現(xiàn)出較高的抗性。

1.3 抗逆基因

周少霞[43]模擬干旱環(huán)境對東鄉(xiāng)普通野生稻進行抗旱基因的定位研究，發(fā)現(xiàn)了11個與抗旱相關的QTL，研究表明來自東鄉(xiāng)野生稻的等位基因能使?jié)B入系的抗旱性增強，其在高溫誘導不育和抗性品種中重要的基因型變化已經(jīng)被鑒定[44]。姜文正等[45]的研究顯示，東鄉(xiāng)野生稻不僅具有極強的耐寒性，還具有耐旱性。且東鄉(xiāng)野生稻的等位基因增強了滲入系的抗旱性。

水稻的耐冷性是一個復雜的遺傳現(xiàn)象，發(fā)掘抗寒基因、選育耐寒品種，對水稻的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。陳大洲等[46]對東鄉(xiāng)野生稻的耐冷性研究結果表明，耐冷性是由多個基因控制的數(shù)量性狀，分別在第4、第8號染色體上發(fā)現(xiàn)有與耐冷性連鎖的SSR標記RM280、RM337，貢獻率分別為36%和27%。Liu等[47]對東鄉(xiāng)普通野生稻孕穗開花期的耐冷性QTL進行了分析，在第1、6、11號染色體上定位了3個影響孕穗開花期耐冷性QTL，其中來自野生稻的等位基因qRLT1-1和qRLT6-1可以提高回交群體孕穗開花期的耐冷性。進一步開展耐冷性基因（QTLs）的分離克隆是當前國際上較為關注的一個焦點。

越南與國際水稻研究所合作育成的品種AS996耐酸性硫酸土，且抗稻瘟病和褐稻虱。Nguyen等 [48]也檢測到5個水稻耐鋁毒害的QTL位點，分布位于第1、3、7、8、9號染色體。

1.4 高產(chǎn)基因

水稻的高產(chǎn)優(yōu)質育種一直是育種家們的共同目標。普通野生稻作為栽培稻的祖先，其中存在許多高產(chǎn)QTLs，借助于分子標記輔助育種等技術可將這些QTLs聚合起來加以利用，提高水稻增產(chǎn)潛力。Li等[49]對東鄉(xiāng)普通野生稻的研究表明，在第2、11號染色體上分別發(fā)現(xiàn)1個來自野生稻的高產(chǎn)QTL，即qGY2-1和qGY11-2，分別能使桂朝2號單株產(chǎn)量增加25.9%和23.2%。Xiao等[50]研究表明，在馬來西亞普通野生稻中存在影響產(chǎn)量性狀的2個QTLs，即yld1.1和yld2.1，分別位于第1號染色體和第2號染色體上，與標記RM5、RG256連鎖，分別增產(chǎn)18%和17%；另外，yld1.1和yld2.1還能明顯提高每穗粒數(shù)，但不影響千粒重、株高以及生育期等。另一更詳細的報道中，Jing等[51]在普通野生稻的1、2、3號染色體上檢測到3個增產(chǎn)QTL：qGYP-1-1，qGYP-2-1和qGYP-3-1，能夠使回交親本產(chǎn)量提高40.05%～49.00%。

1.5 優(yōu)質基因

野生稻擁有許多優(yōu)良品質基因。廣西藥用野生稻不但外觀品質好，且其蛋白質含量均在11%以上，有的高達16%，是優(yōu)質育種的好資源[52]。廣東省的研究結果表明，1 kg藥用野生稻米中蛋白質含量高達120.0～177.6 g，比栽培稻高71.8～91.8 g[53]。陳成斌[54]利用野生稻提高現(xiàn)代品種的蛋白質含量，后代中蛋白含量最高可達16.63%。目前已經(jīng)從野生稻中克隆了2個與米質相關的基因Wx和GIF1[55]。其中Wx位于第6號染色體上，控制直鏈淀粉含量，編碼顆粒淀粉合成酶。GIF1位于第4號染色體上， 控制直鏈淀粉含量和籽粒灌漿，編碼細胞壁轉化酵素。秦學毅等[56]從廣西野生稻中篩選出部分米質綜合性狀優(yōu)良的材料。

1.6 細胞質雄性不育基因

細胞質雄性不育（Cytoplasmic male sterility，CMS）在野生稻中普遍存在，它是水稻雜種優(yōu)勢利用的基礎。自20世紀70年代野敗型發(fā)現(xiàn)以來，中國先后利用野生稻CMS基因育成了紅蓮型、岡型、D-型、K-型、矮敗型、東野型等不育系，在水稻生產(chǎn)中發(fā)揮了極其重要的作用。目前從菲律賓、印度等的普通野生稻中也發(fā)現(xiàn)了胞質雄性不育基因[57]。

不育基因在野生稻中分布廣泛，段世華等[58]利用紅蓮型不育基因orfH79作標記對294份稻屬AA基因組材料進行篩選，獲得31份具有orf（H）79或同源基因的材料。Wang等[59]通過轉基因研究證實了orfH79與BT-型水稻CMS的關系。Li等[60]在34份野生稻中利用orfH79作標記篩選出8份攜帶子體細胞質的材料，并育出4個新的細胞質不育系：w15A、w20A、w34A、w46A。

1.7 育性恢復基因

野生稻具有非常強的再生性，特別是普通野生稻具有育性恢復基因。Li等[60]研究表明，恢復基因與細胞質雄性不育基因具有對應關系，對AA基因組7個野生稻種的測恢表明[61]：恢復基因遍及AA基因組野生稻的7個物種；野生稻中存在多個恢復基因位點；不同品種間的恢復基因作用模式可能存在差異。李紹清等[62]研究發(fā)現(xiàn)，利用31份生態(tài)型野生稻與野敗不育系珍汕97A測交時，其中16份含有恢復基因，頻率為51.6%，表明雄性不育恢復基因在野生稻中廣泛存在。楊空松等[63]對東鄉(xiāng)普通野生稻育性恢復性進行鑒定，結果發(fā)現(xiàn)F1代的結實率變化范圍為45.98%～76.57%，表明東鄉(xiāng)普野具有一定的育性恢復性，且恢復性由1對主基因和微效多基因共同控制。

2 野生稻優(yōu)良基因資源的利用

2.1 常規(guī)遠緣雜交

利用野生稻有利基因改良水稻品種，最通常的手段是采用常規(guī)遠緣雜交，一方面將野生稻的抗性及優(yōu)質高產(chǎn)等優(yōu)良基因引入栽培稻中，另一方面在一定程度上打破物種間的界限，促進物種間的基因交流，創(chuàng)造新的植物類型。但常規(guī)遠緣雜交的雙親遺傳基礎差異較大，后代常會發(fā)生不同程度的生殖隔離現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為雜交不親和、雜種不育、雜種幼胚死亡和雜種衰退等。針對這些雜交障礙，近年發(fā)展的生物技術如胚拯救、受精后的幼胚培養(yǎng)、受精前的子房內授粉、原生質體融合、多倍體化和組織培養(yǎng)等手段，為野生稻有利基因的有效、高效利用開辟了道路。endprint

2.2 胚培養(yǎng)

將受精后8～14 d的幼胚，或授粉后6 d的球形幼胚放在適宜的培養(yǎng)基（通常為1/4 MS培養(yǎng)基）中進行胚培養(yǎng)，有可能獲得正常的幼胚或雜種。國際水稻研究所將優(yōu)良栽培稻IR56與非洲短藥野生稻（FF，2n=24）雜交并經(jīng)胚培養(yǎng)，獲得了一系列異源附加系（2n=25）[64]。密穗野生稻（P. coarctata，2n=48）生長于沿海地帶，能忍受長期的海水浸泡，具有較強的耐鹽性（30～40 ds/m，ECe）。將IR56與該密穗野生稻雜交后采用胚培養(yǎng)技術，獲得了耐鹽性較強的F1及后代[65]。

2.3 胚拯救

當前轉移非AA組野生稻有利基因的主要手段是通過胚拯救技術建立基因滲入系，并利用分子標記技術對導入基因進行定位[66]。現(xiàn)已有很多成功的報道，如抗白葉枯病基因Xa21、Xa25（t）和Xa29（t）；抗稻瘟病基因Pi9；抗褐稻虱基因Bph10、bph11、bph12、Bph13（t）、Bph14、Bph15和Bph18（t）等。

2.4 原生質體融合

體細胞融合能避開有性雜交受精前的種種障礙，將2物種的整套染色體結合到一起，形成雙二倍體（Amphid iploid）。此外，在體細胞融合過程中，某一物種的染色體可能被排除，促使物種間細胞器（線粒體、葉綠體等）的轉移，產(chǎn)生新的細胞質雜種（Cybrid）。因此還可以利用非稻屬的基因資源，如大黍與水稻進行體細胞融合。He[67]采用改進的電融合技術，成功獲得了栽培稻與寬葉野生稻的體細胞雜種植株。Jelodar等[68]采用電融合技術，將栽培稻臺北309和耐鹽性強的密穗野生稻的原生質體融合，獲得8個無性雜合株系。

2.5 單體異源附加系

單體異源附加系（Monosomic alien addition lines，MAALs）是將單個外源染色體附加到含有受體細胞完整的一套染色體中形成的，可用于野生稻基因的染色體定位和栽培稻遺傳改良。唐明等[69]對一個藥用野生稻異源單體附加系及其回交后代進行了分析，確定了該異源單體附加系所附加的染色體是一條嵌合的7號染色體，藥用野生稻貢獻了其長臂部分，而短臂和著絲粒則來源于栽培稻，并發(fā)現(xiàn)野生稻染色體片段的滲入影響了回交后代的株高、千粒重、結實率等農藝性狀，且性狀之間正相關度很大。

2.6 外源基因滲入系

滲入系（Introgression line）是指在受體基因組中滲入的供體親本基因組或染色體片段，是QTL精細定位、基因克隆和互作分析的重要遺傳工具。針對某一特定目標基因的滲入系比較常見。Ahn等[70]建立了以粳稻品種為基礎的大護穎野生稻（CCDD）的滲入系，并且用RAPD標記檢測到該滲入系有8個標記擴增片段是大護穎野生稻的特異帶，用SSR標記將至少11個滲入片段定位在第3、7、8、9、11、12號染色體上。據(jù)2010年的統(tǒng)計[71]，國際上報道以野生稻作共體的滲入系共包括13個野生稻種，涉及AA、BBCC、CCDD、CC、EE、FF等6個基因組。受體親本包括秈稻、粳稻和熱帶粳稻，這些野生稻滲入群體對豐富栽培稻遺傳多樣性和促進野生稻基因資源的發(fā)掘利用具有重要意義。

3 存在的問題及展望

3.1 野生稻資源的保護

全世界有20多個野生稻種，中國只有3種，分布在8個省份，由于自然淘汰和人為活動破壞，野生稻的正常生長和原生境已經(jīng)遭受嚴重破壞。據(jù)劉迪等[72]調查發(fā)現(xiàn)，海南野生稻原生地被毀滅現(xiàn)象十分嚴重，普通野生稻資源已消失82.2%，疣粒野生稻目前只保留有7個居群點，并且83.9%的居群處于中度和重度外界干擾下；藥用野生稻僅存于保亭和陵水2個縣，且分布點只是原來的13%～15%。此外，外來物種的存在也嚴重威脅著3種野生稻的正常生存和繁衍。因此，探索一套適合野生稻原生境保護的保護生物學理論，對今后指導野生稻資源的原生境保護很有必要。

3.2 野生稻有利基因的轉移

近年來，雖然各種生物技術的開展為實現(xiàn)野生稻有利基因向栽培稻的定向轉移開辟了道路，但仍存在一些問題。如：（1）藥用野生稻分子遺傳學背景不清楚，利用時有很大的盲目性。（2）野生稻大多數(shù)屬于非AA基因組，與栽培稻親緣關系較遠，存在嚴重的生殖隔離。（3）野生稻有諸多的不良農藝性狀，導入有利基因的同時，不可避免地帶進一些不良性狀，固定優(yōu)良性狀剔除不良性狀，還需做大量的工作。

綜上所述，今后必須將野生稻優(yōu)良基因資源與分子標記輔助選育技術相結合，極大地發(fā)揮野生稻抗逆性的特點。此外，加強對復雜性狀的鑒定、轉移及利用也是今后野生稻基因資源挖掘和創(chuàng)新利用的重點。

參考文獻

[1] 盧寶榮，葛 頌，桑 濤，等. 稻屬分類的現(xiàn)狀及存在問題[J]. 植物分類學報，2001，39（4）：373-388.

[2] 傅雪琳，盧永根，劉向東，等. 利用種間雜交途徑向栽培稻轉移非AA組野生稻有利基因的研究進展[J]. 中國水稻科學，2007，21（6）：559-566.

[3] 湯圣祥，魏興華，徐 群. 國外對野生稻資源的評價和利用進展[J]. 植物遺傳資源學報，2008，9（2）：223-229.

[4] Khush G S， Bacalangco E， Ogawa T. A new gene for resistance to bacterial blight from O.longistaminata[J]. Rice Genet Newslett， 1990， 7： 121-122.

[5] 章 琦. 水稻白葉枯病抗性基因鑒定進展及其利用[J]. 中國水稻科學，2005，19（5）：453-459.

[6] Amante-Bordeos A， Sitch L A， Nelson R， et al. Transfer of bacterial blight and blast resistance from the tetraploid wild rice Oryza minuta to cultivated rice， Oryza sativa[J]. Theor Appl Genet， 1992， 84（3-4）： 345-354.endprint

[7] Gu K， Tian D， Yang F， et al. High-resolution genetic mapping of Xa27（t）， a new bacterial blight resistance gene in rice， Oryza sativa L[J]. Theor Appl Genet， 2004， 108（5）： 800-807.

[8] 譚光軒，任 翔，翁清妹，等. 藥用野生稻轉育后代一個抗白葉枯病新基因的定位[J]. 遺傳學報，2004，31（7）：724-729.

[9] 王春連，趙炳宇，章 琦，等. 水稻白葉枯病新抗源Y238的鑒定及其近等基因系培育[J]. 植物遺傳資源學報，2004，5（1）：26-30.

[10] 鄭崇珂，王春連，于元杰，等. 水稻抗白葉枯病新基因Xa32（t）的鑒定和初步定位[J]. 作物學報，2009，35（7）：1 173-1 180.

[11] 郭嗣斌，張瑞品，林興華. 小粒野生稻抗白葉枯病新基因的鑒定與初步定位[J]. 中國農業(yè)科學，2010，43（13）：2 611-2 618.

[12] 苗麗麗，王春連，鄭崇珂，等. 水稻抗白葉枯病新基因的初步定位[J]. 中國農業(yè)科學，2010，43（15）：3 051-3 058.

[13] 阮輝輝，嚴成其，安德榮，等. 疣粒野生稻抗白葉枯病新基因xa32（t）的鑒定及其分子標記定位[J].西北農業(yè)學報，2008，17（6）：170-174.

[14] Liu G， Lu G， Zeng L， et al. Two broad-spectrum blast resistan cegenes， Pi9（t） an d P i2（t）， are physically linked on rice chromosome 6[J]. Molecular Genetics and Genomics， 2002， 267 （4）： 472-480.

[15] Jeung J U， Kim B R， Cho Y C， et al. A novel gene， P i40（t） ， linked to the DNA markers derived from NBS-LRR motifs confers broad spectrum of blast resistance in rice[J]. Theoretical and App lied Genetics， 2007， 115（8）：1 163-1 177.

[16] 江 南，劉雄倫，戴良英，等. 水稻抗稻瘟病基因的定位與克隆研究進展[J]. 中國農學通報，2010，26（10）：270-275.

[17] Keiko H， Hitoshi Y. Refunctionalization of the ancient rice blast disease resistan ce gene Pit by the recruitment of a retrotran sposon as a promoter[J]. The Plant Journal， 2009， 57（3）：413-425.

[18] Shang J J， Tao Y， Chen X W， et al. Identification of a new rice blast resistance gene， Pid3， by genome wide comparison of paired nucleotide-binding site-leucine-rich repeat genes and their pseudogene alleles between the two sequenced rice genomes[J]. Genetics， 2009， 182（4）：1 303-1 311.

[19] Shuichi F， Norikuni S， H ironoriK， et al. Loss of function of a proline-containing protein confers durable disease resistance in rice[J]. Science， 2009， 325 （5 943）：998-1 001.

[20] Akira T， Nagao H， Akio M， et al. Unique features of the rice blast resistance Pish locus revealed by large scale retrotran sposon-tagging[J]. BMC Plant Biology， 2010， 10（1）： 175.

[21] Zhai C， Lin F， Dong Z Q， et al. The isolation and characterization of Pik， a rice blast resistance gene which emerged after rice domestication[J]. New Phytologist， 2011， 189 （1）： 321-334.

[22] Hiroshi T， Mary Jeanie T Y， Leodegario A E， et al. Development of monogenic lines of rice for blast resistance[J]. Breeding Science， 2000， 50（3）：229-234.

[23] Yuan B， Zhai C H， Wang W J， et al. The Pik-presistance to Magnaporthe oryzae in rice is mediated by a pair of closely linked CCNBS-LRR genes[J]. Theoretical and Applied Genetics， 2011， 122： 1 017-1 028.endprint

[24] Nagao H， Haruhiko I， Takahiro K， et al. Durable panicle blast-resistance gene Pb1 encodes an atypical CC-NBS-LRR protein and was generated by acquiring a promoter through local genome duplication[J]. The Plant Journal， 2010， 64（3）： 498-510.

[25] 鐘代彬，羅利軍，應存山. 野生稻有利基因轉移研究進展[J]. 中國水稻科學，2000，14（2）：103-106.

[26] Ishii T， B rarD S， Multani D S， et al. Molecular tagging of genes for brown planthopper resistance and earliness introgressed from Oryza australiensis into cultivated rice， O. sativa[J]. Genome， 1994， 37（2）： 217-221.

[27] Hirabayashi H， Angeles ER. Identification of the brown planthopper resistance gene derived from O. officinalis using molecular markers in rice[J]. Breed Sci， 1998， 48（S.1）： 82.

[28] Hirabayashi H. RFLP analysis of a new gene for resistance to brown planthopper derived from O. officinalis on rice chromosome 4[J]. Breed Res， 1999， 49（S.l）： 48.

[29] Renganayaki K， Fritz A K， Sadasivam S， et al. Mapping and progress toward map-based cloning of brown planthopper biotype-4 resistance gene introgressed from Oryza officinal is into cultivated rice， O. sativa[J]. Crop Sci， 2002， 42（6）： 2 112-2 117.

[30] Huang Z， He G C， Shu L H， et al. Identification and mapping of two brown planthopper resistance genes in rice[J]. Theor Appl Genet， 2001， 102（6-7）： 929-934.

[31] Wang B N， Huang Z， Shu L H， et al. Mapping of two new brown planthopper resistance genes from wild rice[J]. Chin Sci Bull， 2001， 46（13）： 1 092-1 096.

[32] Yang H Y， Ren X， Weng Q M， et al. Molecular mapping and genetic analysis of a rice brown planthopper （Nilaparvata lugens Stal）resistance gene[J]. Hereditas， 2002， 136（1）： 39-43.

[33] Liu G Q， Yan H H， Fu Q， et al.. Mapping of a new gene for brown planthopper resistance in cultivated rice introgressed from Oryza eichingeri[J]. Chin Sci Bull， 2001， 46（17）： 1 459-1 462.

[34] Jena K K， Jeung J U， Lee J H， et al. High resolution mapping of a new brown planthopper（BPH） resistance gene， Bph18（t）， and marker-assisted selection for BPH resistance in rice （Oryza sativa L.）[J]. Theor Appl Genet， 2006， 112（2）： 288-297.

[35] 李容柏，李麗淑，韋素美，等. 普通野生稻（Oryza rufipogon Griff.）抗稻褐飛虱新基因的鑒定與利用[J]. 分子植物育種，2006，4（3）：365-375.

[36] Rahman M L， Jiang W Z， Chu S H， et al. High-resolution mapping of two rice brown planthopper resistance genes， Bph20 （t） and Bph21 （t） ， originating from Oryza minuta[J]. Theoretical and Applied Genetics， 2009， 119（7）： 1 237-1 246.endprint

[37] 譚光軒. 藥用野生稻重要基因的轉移與定位[D]. 湖北：武漢大學，2003.

[38] 譚玉娟，張 揚，黃炳超，等. 抗稻癭蚊品種多抗1號的抗性遺傳分析及抗性基因定位[J]. 植物保護學報，1996，23（4）：315-320.

[39] 秦學毅，韋素美，武 波，等. 藥用野生稻抗源對褐稻虱的抗性遺傳及利用研究[J]. 西南農業(yè)學報，2002，15（4）：62-64.

[40] 楊士杰. 藥用野生稻雜交后代對白背飛虱的抗性[J]. 江蘇農業(yè)科學，2007（4）：75-76.

[41] 楊士杰. 藥用野生稻雜交后代對黑尾葉蟬的抗性[J]. 江蘇農業(yè)科學，2008（5）：108-109.

[42] 楊士杰. 藥用野生稻雜交后代對二化螟的抗性試驗[J]. 湖北農業(yè)科學，2003（1）：14-15.

[43] 周少霞. 江西東鄉(xiāng)普通野生稻抗旱滲入系的構建及抗旱基因定位[J]. 北京：中國農業(yè)大學，2005.

[44] Prasad P V V， Boote K J， Allen L H， et al. Species， ecotype and cultivar differences in spikelet fertility and harvest index of rice in response to high temperature stress [J]. Field Crops Research， 2006， 95（2-3）： 398-411.

[45] 姜文正， 涂英文， 丁忠華，等. 東鄉(xiāng)野生稻研究[J]. 作物品種資源，1988，（3）：1-4.

[46] 陳大洲，肖葉青，趙社香，等. 東鄉(xiāng)野生稻苗期耐寒性遺傳研究[J]. 江西農業(yè)大學學報：自然科學版，1997，19（4）： 56-59.

[47] Liu F X， Sun C Q， Tan L B et al. Identification and mapping of quantitative trait loci controlling cold-tolerance of Chinese common wild rice （O. rufipogon Griff.） at booting to flowering stages[J]. Chin Sci Bull， 2003， 48（19）： 2 068-2 071.

[48] Nguyen B D， Brar D S， Bui B C， et al. Identification and mapping of the QTL for aluminum tolerance introgressed from the new source， Oryza rufipogon Griff， into indica rice（Oryza sativa L.）[J]. Theoretical and Applied Genetics， 2003， 106（4）：583-593.

[49] Li D J， Sun C Q， Fu Y C， et al. Identification and mapping of genes for improving yield from Chinese common wild rice（O. rufipogon Griff.）using advanced backcross QTL analysis[J]. Chin Sci Bull， 2002， 47（18）： 1 533-1 577.

[50] Xiao J H， Grandillo S， Ahn S N， et al. Genes from wild rice improve yield[J]. Nature， 1996， 384（6 606）： 223-224.

[51] Jing Z B， Qu Y Y， Yu C， et al. QTL Analysis of Yield-related traits using an advanced backcross population derived from common wild rice（Oryza rufipogon L.）[J]. Molecular Plant Breeding， 2010， 1： 1-10.

[52] 龐漢華，陳成斌. 中國野生稻資源[M]. 南寧：廣西科學技術出版社，2002：26-29.

[53] 黃運平，覃 瑞. 野生稻資源的研究與利用[J].湖北農業(yè)科學，2002，（4）：16-19.

[54] 陳成斌. 試論野生稻高蛋白種質在水稻育種中的應用[J]. 亞熱帶植物科學，2006，35（1）：46-51.

[55] Wang E， Wang J J， Zhu X D， et al. Control of rice grain-filling and yield by a gene with a potential signature of domestication[J]. Nat Genet， 2008， 40（11）：1 370-1 374.

[56] 秦學毅，李容柏. 廣西野生稻品質鑒定初報[C]//野生稻資源研究論文選編. 北京：中國科學技術出版社，1990：46-48.

[57] Brar D S， Khush G S. Transferring genes from wild species into rice [M]//Kang M S. Quantitative genetics， genomics and plant breeding. CAB International， 2002： 197-216.endprint

[58] 段世華，李紹清，朱英國，等. 水稻CMS相關基因在稻屬AA基因組中的分布及其單核苷酸多態(tài)性（SNPs）[J]. 遺傳，2007，29（4）：455-461.

[59] Wang Z H， Zou Y J， Li X Y， et al. Cytoplasmic male sterility of rice with Boro II cytoplasm is caused by a cytotoxic peptide and is restored by two related PPR motif genes via distinct modes of mRNA silencing[J]. Plant Cell， 2006， 18（3）： 676-687.

[60] Li S Q， Tan Y P， Wang K， et al. Gametophytically alloplasmic CMS line of rice （Oryza sativa L.） with variant orfH79 haplotype corresponds to specific fertility restorer[J]. Theor Appl Genet， 2008， 117（8）： 1 389-1 397.

[61] 余守武，萬 勇，胡標林，等. 東鄉(xiāng)野生稻細胞質雄性不育育性恢復的遺傳研究[J]. 分子植物育種，2005，3（6）：761-767.

[62] 李紹清，楊國華，李紹波，等. 野敗型育性恢復基因在AA基因組野生稻中的分布與遺傳[J]. 作物學報，2005，31（3）：297-301.

[63] 楊空松，陳小榮，傅軍如，等. 東鄉(xiāng)野生稻育性恢復性的鑒定與遺傳分析[J]. 中國水稻科學，2007，21（5）：487-492.

[64] Abbasi F M， Brar D S， Carpona A L， et al. Molecular cytogenetic analysis of O. sativa × O. brachyantha derivatves[J] . Rice Genet News， 1998， 15： 86-87.

[65] Jana K K. Production of introgeneric hybrid between Oryza sativa L1 and Porteresia coarctata [J]. Curr Sci 1994， 67： 9-10.

[66] 傅雪琳， 盧永根，劉向東，等. 利用種間雜交途徑向栽培稻轉移非AA組野生稻有利基因的研究進展[J]. 中國水稻科學，2007，21（6）：559-566.

[67] He G C. Plant regeneration from protoplasts of wild rice Oryza meyeriana[C]//Abstracts of 2nd A sia-Pacific conference on plant cell and tissue culture. Beijing， 1996： 76.

[68] Jelodar N B， Blackhall NW， Hartman T P V， et al. Intergeneric somatic hybrids of rice （O. sativa L1 （+） Porteresia coarctata T1）[J] . Theor Appl Genet， 1999， 99： 570-577.

[69] 唐 明，金華君，譚光軒，等. 一個嵌合型藥用野生稻7號染色體單體附加系及其回交后代的分析[J]. 武漢植物學研究，2005，23（3）：221-226.

[70] Ahn S N， Kw on S J， Suh J P， et al. Introgression for agronomic traits from Oryza grandiglumis into rice O. sativa[M]//Mew T W. Rice science：innovations and impect for livelihood. Manila， IRRI， 2003： 265-274.

[71] Jena K K. The species of the genus Oryza and transfer of useful genes from wild species into cultivated rice， O. sativa [J]. Breeding Science， 2010， 60（5）： 518-523.

[72] 劉 迪，孟衛(wèi)東. 海南野生稻的遺傳多樣性及其保護與利用[C]//第1屆中國雜交水稻大會論文集，2010，9：525-527.endprint

[58] 段世華，李紹清，朱英國，等. 水稻CMS相關基因在稻屬AA基因組中的分布及其單核苷酸多態(tài)性（SNPs）[J]. 遺傳，2007，29（4）：455-461.

[59] Wang Z H， Zou Y J， Li X Y， et al. Cytoplasmic male sterility of rice with Boro II cytoplasm is caused by a cytotoxic peptide and is restored by two related PPR motif genes via distinct modes of mRNA silencing[J]. Plant Cell， 2006， 18（3）： 676-687.

[60] Li S Q， Tan Y P， Wang K， et al. Gametophytically alloplasmic CMS line of rice （Oryza sativa L.） with variant orfH79 haplotype corresponds to specific fertility restorer[J]. Theor Appl Genet， 2008， 117（8）： 1 389-1 397.

[61] 余守武，萬 勇，胡標林，等. 東鄉(xiāng)野生稻細胞質雄性不育育性恢復的遺傳研究[J]. 分子植物育種，2005，3（6）：761-767.

[62] 李紹清，楊國華，李紹波，等. 野敗型育性恢復基因在AA基因組野生稻中的分布與遺傳[J]. 作物學報，2005，31（3）：297-301.

[63] 楊空松，陳小榮，傅軍如，等. 東鄉(xiāng)野生稻育性恢復性的鑒定與遺傳分析[J]. 中國水稻科學，2007，21（5）：487-492.

[64] Abbasi F M， Brar D S， Carpona A L， et al. Molecular cytogenetic analysis of O. sativa × O. brachyantha derivatves[J] . Rice Genet News， 1998， 15： 86-87.

[65] Jana K K. Production of introgeneric hybrid between Oryza sativa L1 and Porteresia coarctata [J]. Curr Sci 1994， 67： 9-10.

[66] 傅雪琳， 盧永根，劉向東，等. 利用種間雜交途徑向栽培稻轉移非AA組野生稻有利基因的研究進展[J]. 中國水稻科學，2007，21（6）：559-566.

[67] He G C. Plant regeneration from protoplasts of wild rice Oryza meyeriana[C]//Abstracts of 2nd A sia-Pacific conference on plant cell and tissue culture. Beijing， 1996： 76.

[68] Jelodar N B， Blackhall NW， Hartman T P V， et al. Intergeneric somatic hybrids of rice （O. sativa L1 （+） Porteresia coarctata T1）[J] . Theor Appl Genet， 1999， 99： 570-577.

[69] 唐 明，金華君，譚光軒，等. 一個嵌合型藥用野生稻7號染色體單體附加系及其回交后代的分析[J]. 武漢植物學研究，2005，23（3）：221-226.

[70] Ahn S N， Kw on S J， Suh J P， et al. Introgression for agronomic traits from Oryza grandiglumis into rice O. sativa[M]//Mew T W. Rice science：innovations and impect for livelihood. Manila， IRRI， 2003： 265-274.

[71] Jena K K. The species of the genus Oryza and transfer of useful genes from wild species into cultivated rice， O. sativa [J]. Breeding Science， 2010， 60（5）： 518-523.

[72] 劉 迪，孟衛(wèi)東. 海南野生稻的遺傳多樣性及其保護與利用[C]//第1屆中國雜交水稻大會論文集，2010，9：525-527.endprint

[58] 段世華，李紹清，朱英國，等. 水稻CMS相關基因在稻屬AA基因組中的分布及其單核苷酸多態(tài)性（SNPs）[J]. 遺傳，2007，29（4）：455-461.

[59] Wang Z H， Zou Y J， Li X Y， et al. Cytoplasmic male sterility of rice with Boro II cytoplasm is caused by a cytotoxic peptide and is restored by two related PPR motif genes via distinct modes of mRNA silencing[J]. Plant Cell， 2006， 18（3）： 676-687.

[60] Li S Q， Tan Y P， Wang K， et al. Gametophytically alloplasmic CMS line of rice （Oryza sativa L.） with variant orfH79 haplotype corresponds to specific fertility restorer[J]. Theor Appl Genet， 2008， 117（8）： 1 389-1 397.

[61] 余守武，萬 勇，胡標林，等. 東鄉(xiāng)野生稻細胞質雄性不育育性恢復的遺傳研究[J]. 分子植物育種，2005，3（6）：761-767.

[62] 李紹清，楊國華，李紹波，等. 野敗型育性恢復基因在AA基因組野生稻中的分布與遺傳[J]. 作物學報，2005，31（3）：297-301.

[63] 楊空松，陳小榮，傅軍如，等. 東鄉(xiāng)野生稻育性恢復性的鑒定與遺傳分析[J]. 中國水稻科學，2007，21（5）：487-492.

[64] Abbasi F M， Brar D S， Carpona A L， et al. Molecular cytogenetic analysis of O. sativa × O. brachyantha derivatves[J] . Rice Genet News， 1998， 15： 86-87.

[65] Jana K K. Production of introgeneric hybrid between Oryza sativa L1 and Porteresia coarctata [J]. Curr Sci 1994， 67： 9-10.

[66] 傅雪琳， 盧永根，劉向東，等. 利用種間雜交途徑向栽培稻轉移非AA組野生稻有利基因的研究進展[J]. 中國水稻科學，2007，21（6）：559-566.

[67] He G C. Plant regeneration from protoplasts of wild rice Oryza meyeriana[C]//Abstracts of 2nd A sia-Pacific conference on plant cell and tissue culture. Beijing， 1996： 76.

[68] Jelodar N B， Blackhall NW， Hartman T P V， et al. Intergeneric somatic hybrids of rice （O. sativa L1 （+） Porteresia coarctata T1）[J] . Theor Appl Genet， 1999， 99： 570-577.

[69] 唐 明，金華君，譚光軒，等. 一個嵌合型藥用野生稻7號染色體單體附加系及其回交后代的分析[J]. 武漢植物學研究，2005，23（3）：221-226.

[70] Ahn S N， Kw on S J， Suh J P， et al. Introgression for agronomic traits from Oryza grandiglumis into rice O. sativa[M]//Mew T W. Rice science：innovations and impect for livelihood. Manila， IRRI， 2003： 265-274.

[71] Jena K K. The species of the genus Oryza and transfer of useful genes from wild species into cultivated rice， O. sativa [J]. Breeding Science， 2010， 60（5）： 518-523.

[72] 劉 迪，孟衛(wèi)東. 海南野生稻的遺傳多樣性及其保護與利用[C]//第1屆中國雜交水稻大會論文集，2010，9：525-527.endprint