埃德·楊　高鵬

有兩個細胞核的單細胞生物

如果你在這個世界的某個錯誤的地方喝了一杯不該喝的水，你的腸道可能會變成一種叫作賈第鞭毛蟲的腸道寄生蟲的家。在接下來的幾個星期里，你的胃將強烈痙攣并且伴有嚴(yán)重的腹瀉。讓我們把這些痛苦放在一邊，先說說賈第鞭毛蟲吧。它擁有怪異而有趣的解剖結(jié)構(gòu)。它由一個單細胞構(gòu)成，看起來就像一個拖著4條尾狀細絲的惡毒的淚滴，但它竟然擁有兩個細胞核。很明顯，它是一個真核生物，盡管它沒有線粒體。此外，還有至少1 0 0 0種單細胞真核生物，它們大部分是寄生蟲，沒有線粒體。它們曾經(jīng)被稱作源真核生物，因為沒有線粒體這一能量工廠，所以一直是真核細胞起源的爭論焦點。它們似乎是某個時代的遺存，在那個時代，原核生物已經(jīng)進化成原始真核生物，但還沒有獲得線粒體。它們的存在恰好證明線粒體在真核生物產(chǎn)生的過程中是一個后來者。

2 0世紀(jì)9 0年代，當(dāng)科學(xué)家慢慢認(rèn)識到賈第鞭毛蟲及其家族成員的某些基因只能在其他真核生物的線粒體中找到時，“突發(fā)式起源說”才躲過致命的一擊。這些源真核生物肯定曾經(jīng)擁有過線粒體，只不過后來消失或者轉(zhuǎn)化成了細胞中的某些“艙室”。它們不是線粒體融合前的原始真核生物，而是退化了的高等真核生物，就像絳蟲和其他寄生蟲在開始寄生生活后，將不再需要的復(fù)雜器官丟棄?！拔覀冎两袢晕凑业揭环N原始的、無線粒體的真核生物。”麥金納尼說?！拔覀冊?jīng)預(yù)言所有的真核生物都有過一個線粒體，”馬丁說，“當(dāng)時所有人都嘲笑我們，但是現(xiàn)在，這些內(nèi)容被明明白白地寫入了教科書。我宣布我勝利了。除了教科書，其他任何人的承認(rèn)對我來說都算不上勝利?！?/p>

如果線粒體如此重要，那為什么它們只進化了一次呢？以此而論，真核生物為什么也僅僅進化了一次呢？

2 0 1 0年，尼克·雷恩與比爾·馬丁在《自然》雜志上發(fā)表了一篇氣勢恢弘的論文，題目是《基因組復(fù)雜性的熱力學(xué)研究》，對以上兩個問題做出了解答。通過一連串簡單的計算和精當(dāng)?shù)姆治?，他們得出結(jié)論：原核生物之所以保持其簡單的原狀，是因為它們負(fù)擔(dān)不起真核生物采用的那種高耗能的生存方式。用《星際航迷》中斯科提的話說，就是：他們辦不到，船長，他們沒那個本事。

雷恩和馬丁稱，一個細胞如果要變得更為復(fù)雜，就需要更大的基因組。真核生物的平均基因組比原核生物的平均基因組大1 0 0倍至1萬倍。但是大基因組不是白給的，一個細胞需要能量來復(fù)制其DNA，還要利用其基因所編碼的信息來制造蛋白質(zhì)。特別是后者，對一個細胞來說是負(fù)擔(dān)最重的任務(wù)，要消耗掉細胞總能量供給的3/4。如果一個細菌或古生菌將其基因組擴大1 0倍的話，粗略估計，它要為制造額外的蛋白質(zhì)多付出1 0倍的能量。

一個解決方案也許就是變得更大。驅(qū)動原核細胞產(chǎn)生能量的反應(yīng)貫穿其整個細胞膜。細胞越大，其細胞膜面積也越大，能夠提供的能源也就更多。但是，細胞越大就需要制造更多的蛋白質(zhì)，所以它們需要消耗的能源要多于細胞所能獲取的能量。如果一個原核細胞的基因組大到和一個真核細胞的基因組一樣，那么它消耗在單個基因上的能量將縮減至原來的1/2 3 0 0 0 0 0！即使這個效率低到慘不忍睹的可憐蟲能夠在與世隔絕的狀態(tài)下存活，也會被其他原核細胞遠遠地甩在身后。

原核細胞困于能量陷阱， 所以才不得不保持其簡單而微小的狀態(tài)。它們沒辦法爬出這一陷阱。如果說真的發(fā)生了些變化的話，那就是進化驅(qū)使著它們向相反的方向演變了：它們毫不留情地把自己的基因組砍到只剩下一串緊緊纏繞在一起的重疊基因。而一些原核生物利用一種再也難得一見的、幾乎不可能完成的花招——獲取線粒體，成功逃離了這一陷阱。

各司其職的兩套班子線粒體有一個把自己折疊得像一堆反復(fù)折疊的布匹一樣的內(nèi)膜。如此一來，它們就為自己的宿主細胞提供了巨大的膜表面積，進行產(chǎn)生能量的化學(xué)反應(yīng)。這些反應(yīng)涉及線粒體膜內(nèi)一連串的蛋白質(zhì)，反復(fù)無常、變幻莫測。這些蛋白質(zhì)從食物分子中奪取電子，將電子傳遞到下一個蛋白質(zhì)，然后將電子一股腦地傾倒給氧，以釋放能量。這一過程將產(chǎn)生高電壓和不穩(wěn)定的分子，任何一步出現(xiàn)差池，細胞都很容易死亡。

線粒體還有一小股編碼了十來種蛋白質(zhì)的DNA，這些蛋白質(zhì)將參與電子傳遞鏈。它們能夠快速制造更多的參與這些反應(yīng)的蛋白質(zhì)，也能夠快速將制造速度降下來，從而使跨膜電位保持在受控范圍內(nèi)；它們既能夠提供能量，也具有控制這一能量的能力，而且它們做這些工作時完全無須打擾細胞核。它們是專為駕馭能量而生的。線粒體絕對稱得上真核細胞的發(fā)電廠。“指揮中心太過官僚也太遠了，什么也做不了，”雷恩說，“你必須得有這些小型團隊，雖然權(quán)力有限，但可以自行決定如何使用，以應(yīng)對當(dāng)?shù)貙嶋H情況。如果沒有它們在那里，任你是誰也活不成。”

原核細胞沒有發(fā)電廠， 它們本身就是發(fā)電廠。它們可以向內(nèi)折疊細胞膜，以獲得額外的空間用來生產(chǎn)能量。但是它們沒有可以制造高能分子，以使中央政府（細胞核）有時間和精力做進化實驗的次級DNA“先鋒部隊”。

要想做到這一點，唯一的途徑就是和另一個細胞融合。當(dāng)一個古生菌這么做了以后，在其細菌伙伴提供的能源的驅(qū)動下，它立馬就跳出了原來制約著它的能量陷阱?，F(xiàn)在它擁有足夠的能量去擴張自己的基因組，去拿新型的基因和蛋白質(zhì)實驗，去變得更大，去推進新的、更有創(chuàng)新性的代謝路徑。它可以形成一個細胞核以包裹其遺傳物質(zhì)，吸納其他微生物作為自己新的小器官加以利用，比如植物中進行光合作用的葉綠體?！澳阈枰粋€線粒體水平的能量供給，以便為那些進化上的冒險提供能量支撐?！瘪R丁說，“它們可不是白給的?！?/p>

雷恩和馬丁的論斷對“突發(fā)式起源說”無疑是一份厚禮。要想變得復(fù)雜，細胞必須具備穩(wěn)定的、分布式的能量供應(yīng)，而穩(wěn)定的、分布式的能量供應(yīng)只有線粒體才能夠提供。沒有這些“內(nèi)部發(fā)電廠”，其他原核生物即使傾其所有進行進化，也只能停留在單一而簡單的細胞形態(tài)上。這種能產(chǎn)生線粒體的融合，似乎是根本不可能發(fā)生的無稽之談。盡管原核生物與線粒體之間的相互聯(lián)系無時無刻不在發(fā)生，但原核生物很難吞下并整合線粒體，在3 0多億年來只成功過一次?！霸谶M化的歷史長河中，這種案例肯定出現(xiàn)過成千上萬次。但它們之間必須找到一條和睦的相處之道，相互達成和解，并且各自做出改變以遷就對方?！崩锥髡f，“這似乎才是真正的困難所在?！弊詈蟮膯栴}

雖然目前的很多證據(jù)線指向“突發(fā)式起源說”，但是科學(xué)家對此學(xué)說仍持有很多異議。一些科學(xué)家支持比較激進的觀點，如：原核生物其實是由真核生物進化而來的更為簡單的變體，不像它們的祖先那般復(fù)雜。而其他人則依然是“伍斯生命樹”的堅定信徒。

2 0 0 7年，安東尼·普爾和大衛(wèi)·彭尼撰文指責(zé)“突發(fā)式起源說”陣營是在一味推行“建立在他們天馬行空的想象之上的進化機制”。他們指出，古生菌與細菌之間不會互相吞沒，吞噬是真核細胞才具有的鮮明特征。人們很容易就能理解原始真核細胞是如何吞沒細菌以獲取線粒體的，但很難想象一個相對簡單的古生菌如何做到這一點。

感謝一種被稱作柑橘粉蚧的白色昆蟲，是它讓這個原本強有力的駁斥略失鋒芒。在柑橘粉蚧的細胞中含有一種名為“特倫布萊雅”的細菌，而“特倫布萊雅”的細胞內(nèi)還包含著另一個名為“莫羅尼拉”的細菌。盡管看上去原核生物不具備吞下任何東西的能力，但無論出于何種原因，這個世界上就是有這種體內(nèi)生活著另外一種原核生物的原核生物。

然而，最初的古生菌和細菌的融合是如何發(fā)生的？它們中的一個究竟是如何進入另一個的？又是什么使它們的這種合作伙伴關(guān)系固定了下來？是氫元素還是其他什么東西？它們是如何設(shè)法保持融合狀態(tài)的？“我想我們已經(jīng)有了正確的路標(biāo)，但是我們還沒有找到所有各就各位的白色標(biāo)線和道路交通標(biāo)志?！瘪R丁說，“我們已經(jīng)有一幅全局圖，但并不是所有的細節(jié)都清楚?！被蛟S我們永遠無法確切地了解事情的真相。真核生物起源發(fā)生的年代距離今天如此遙遠，以至于我們對彼時發(fā)生的事情能夠了解到這一點點皮毛，已經(jīng)是奇跡了。因此，有爭議是在所難免的，不確定性也是一定會有的。endprint