羅 嘉，蒲 強(qiáng)，朱 礪

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，四川 雅安 625014）

長(zhǎng)期以來(lái)，國(guó)內(nèi)外育種及營(yíng)養(yǎng)方向的工作重點(diǎn)一直是追求高生長(zhǎng)速度、高瘦肉率，并在實(shí)踐中取得了顯著的成果，但對(duì)肉產(chǎn)量的選擇使得肉品質(zhì)大幅下降，嚴(yán)重地危害了肉質(zhì)的食用品質(zhì)及畜牧業(yè)的發(fā)展。肌肉品質(zhì)中重要因素是肌纖維類型和組成，可影響肌肉的外觀特性、生理生化以及營(yíng)養(yǎng)等特性。肌肉是畜禽胴體中最主要的組成成分，是養(yǎng)殖業(yè)的主要產(chǎn)品之一，動(dòng)物肌肉產(chǎn)品的“高效和優(yōu)質(zhì)”的生產(chǎn)是決定養(yǎng)殖效益的兩大關(guān)鍵因素[1]。

1 肌纖維類型概述

肌纖維是骨骼肌的基本單位，因其縱切面在顯微鏡下具有明暗相間的橫紋，所以骨骼肌又被稱橫紋肌[2]。肌纖維的分類方法有多種，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，肌纖維類型劃分方法得到了進(jìn)一步的發(fā)展。1994年Schiaffino等在對(duì)嚙齒類和人類的研究中，確認(rèn)了與肌纖維類型相對(duì)應(yīng)的4種肌球蛋白重鏈MyHC類型[3]。l997年Chang等確定了MyHCl、ⅡA、ⅡB和ⅡX在豬的骨骼肌上的表達(dá) ，并依據(jù)肌纖維特有的MyHC類型將豬的肌纖維分為4種，即4種肌球蛋白重鏈的異構(gòu)體MyHCl、MyHC2a、MyHC2b、MyHC2x分 別特征性的對(duì)應(yīng)4種不同類型的肌纖維l、ⅡA、ⅡB和ⅡX，在代謝上分別與慢速氧化型、快速氧化型、快速酵解型和中間類型相對(duì)應(yīng)。

肌纖維類型分類的最新方法是利用單克隆抗體確認(rèn)具體的肌球蛋白亞型。基于這種方法肌纖維被確定為I型，ⅡA 型、ⅡB型和ⅡX。以上這些肌纖維特性在一定程度上決定了肌肉的某些特性，大量研究發(fā)現(xiàn)，肌纖維特性是描述肉品質(zhì)的一個(gè)有用的定量指標(biāo)，不僅用于評(píng)定肉的細(xì)嫩狀況，而且與肉色、系水力、pH等密切相關(guān)。

2 不同類型肌纖維的特點(diǎn)

目前常用的肌纖維分類方法是根據(jù)MyHC類型將肌纖維分為MyHCⅠ，ⅡA、ⅡB和ⅡX 4種，按照氧化代謝能力由高到低依次為Ⅰ型、ⅡA型、ⅡX型、ⅡB型，而各類肌纖維根據(jù)氧化代謝能力的不同，在形態(tài)和代謝方面各有特點(diǎn)。Ⅰ型為有氧代謝型肌纖維，含有更多的線粒體和細(xì)胞色素，漿膜中紅色的肌球蛋白含量高，因而外觀呈紅色，收縮緩慢而持久，因而又叫紅肌纖維或慢縮纖維；ⅡA型是快速氧化型肌纖維，糖原含量較高，同時(shí)也含有一定數(shù)量的肌紅蛋白，顏色也較紅，既可以依賴糖酵解供能，也可以通過有氧氧化供能；ⅡB型為酵解代謝型肌纖維，細(xì)胞色素和肌紅蛋白含量均較少，外觀呈白色，收縮快但持續(xù)時(shí)間短，故叫白肌纖維或快縮纖維；ⅡX型是一種中間型肌纖維，其收縮特性和代謝特征介于ⅡA與ⅡB型肌纖維之間，外觀呈粉紅色，同時(shí)具有有氧代謝和酵解代謝的能力，所含酶系的活性居于紅、白肌纖維之間。

3 肌纖維類型與代謝調(diào)控的關(guān)系

3.1 Ca2+調(diào)控途徑

肌細(xì)胞代謝的調(diào)控過程中，Ca2+調(diào)控途徑非常重要。一方面Ca2+通過與肌鈣蛋白C結(jié)合，作為二級(jí)信使引發(fā)肌肉收縮；另一方面通過與一系列酶的相互作用，如鈣調(diào)磷酸酶等，調(diào)控多種生化反應(yīng)通路。Ca2+作為一種細(xì)胞間萬(wàn)能信號(hào)因子，可以通過廣泛的時(shí)空變化，調(diào)控細(xì)胞間的活動(dòng)。I型慢縮纖維中，Ca2+呈現(xiàn)出小幅度、持久性強(qiáng)的變化規(guī)律；而在IIB型快縮纖維中，Ca2+呈現(xiàn)出大幅度、迅速的變化規(guī)律。不同類型肌纖維中，Ca2+變化規(guī)律差異與其代謝控制需要具有密切關(guān)聯(lián)。例如，慢縮纖維中，Ca2+小幅度的反復(fù)躍遷，與其鈣調(diào)磷酸酶激活的需求相適應(yīng)，因此才能進(jìn)一步引起相應(yīng)的纖維收縮、Ca2+吸收、能量代謝基因激活等反應(yīng)，以形成其獨(dú)特的收縮特征。這種差異，還會(huì)影響到肌肉宰后成熟的過程。相關(guān)研究證實(shí)，Ca2+還是肌肉宰后細(xì)胞凋亡和調(diào)控過程中重要的信號(hào)子。因此，不同肌纖維類型的Ca2+調(diào)控途徑機(jī)制差異，極有可能導(dǎo)致肉品質(zhì)形成的差異。

3.2 能量調(diào)控

肌細(xì)胞能量調(diào)控過程中，高能磷酸化合物一磷酸腺苷(AMP)、二磷酸腺苷(ADP)、三磷酸腺苷(ATP)不但為細(xì)胞活動(dòng)直接提供能量，而且還能監(jiān)控細(xì)胞能量狀態(tài)，對(duì)于控制肌細(xì)胞能量代謝有重要意義，這一調(diào)控過程中AMP蛋白激酶(AMPK)起到了重要作用[4]。不同類型肌纖維的能量調(diào)控狀態(tài)存在差異。一般而言，肌肉收縮期間，快縮纖維游離中ADP和AMP水平增加幅度明顯高于慢縮纖維，因此，快縮纖維能量代謝調(diào)控中，游離ADP和AMP水平是更重要的信號(hào)。

3.3 線粒體

快縮纖維和慢縮纖維中，線粒體的分布方式存在較大差異，慢縮纖維線粒體以肌膜下線粒體為主，呈徑向分布規(guī)律；而快縮纖維中線粒體則很少呈這種分布。除了分布差異外，慢肌和快肌還在線粒體呼吸作用上表現(xiàn)出差異：1)快肌線粒體呼吸對(duì)ATP的抑制作用比慢肌更敏感：2)快肌中的呼吸作用受ADP的刺激作用更敏感，而慢肌則更容易受到AMP和肌酸的刺激；3)快肌的磷酸肌酸供能體系中，線粒體肌酸激酶幾乎不起作用，而慢肌中則是線粒體肌酸激酶與細(xì)胞質(zhì)肌型肌酸激酶相互作用，通過連續(xù)不斷的“磷酸肌酸一肌酸”循環(huán)，在線粒體和能量消耗位點(diǎn)之間傳遞ADP和ATP。

4 不同肌纖維類型和肉質(zhì)的關(guān)系

肉質(zhì)是一個(gè)復(fù)雜的概念，是鮮肉或深加工肉的外觀、適口性、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值等各方面理化性質(zhì)的綜合體現(xiàn)。其評(píng)定指標(biāo)也是多方面的，主要有：肉色、pH、嫩度、系水力、口感風(fēng)味等。肌纖維的組織學(xué)特征是肉質(zhì)性狀形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，目前，普遍認(rèn)為肌纖維類型的異質(zhì)性是造成肉質(zhì)改變的重要因素，其組成與分布直接影響著各項(xiàng)肉質(zhì)指標(biāo)。

4.1 肉色

肌纖維類型的組成直接影響著肌肉顏色，氧化型肌纖維（Ⅰ型、ⅡA型）中肌紅蛋白的含量高，所以氧化型肌纖維所占比例較高時(shí)，肌肉顏色鮮紅，肉色評(píng)分較高，相反，ⅡB型肌纖維所含肌紅蛋白量很低。如果ⅡB型肌纖維在肌肉中所占比例高，肌肉顏色則顯得蒼白，肉色評(píng)分較低。

4.2 酸堿度

肌肉的pH直接反映糖原酵解的強(qiáng)度和速度。動(dòng)物屠宰時(shí)肌肉中糖原的含量和ATP的降解速度會(huì)在很大程度上決定宰后肌肉的pH。ⅡB型纖維中具有高活性的ATP酶和高含量的糖原，當(dāng)肌肉中ⅡB型纖維占的比例大時(shí)，會(huì)使肌肉中乳酸和磷酸迅速積聚，導(dǎo)致pH大幅下降，甚至產(chǎn)生PSE肉。Larzul等的研究證實(shí)，酵解型肌纖維比例的增加會(huì)加快宰后pH降低的速度和程度。但是，pH下降最快的不是在慢速氧化型的半腱肌或快速酵解型的背最長(zhǎng)肌，而是在混合型的腰大肌，這說明影響pH下降的因素除了肌纖維類型外還有其他因素（如緩沖力），并且還與肌肉部位等因素存在互作效應(yīng)。

4.3 嫩度

肉品的口感是消費(fèi)者選購(gòu)肉品的重要指標(biāo)，對(duì)這一指標(biāo)的研究國(guó)內(nèi)外的學(xué)者已經(jīng)證明，肌間脂肪含量、肌纖維直徑、結(jié)締組織的分布等因素對(duì)嫩度影響顯著。Rehfeldt等研究表明，肌纖維面積的增大會(huì)對(duì)肉質(zhì)產(chǎn)生負(fù)面影響，對(duì)肉品系水力和嫩度的影響尤為顯著[5]。川井博田等研究表明，肌肉的嫩度與肌纖維的直徑、密度、橫截面積以及肌纖維的類型有關(guān)。我國(guó)學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，隨著肌纖維直徑的增大，肌肉嫩度相應(yīng)降低，纖維越細(xì)，密度越大，肌肉脂肪含量越高，肉質(zhì)越細(xì)嫩。這些研究都明確指出了影響肉品嫩度的2個(gè)重要因素—肌纖維直徑和肌間脂肪含量。就肌纖維直徑而言，氧化型肌纖維（I型和ⅡA型直徑較細(xì)，而酵解型纖維（ⅡX型和ⅡB型）直徑較粗。因此，肌肉酵解型尤其是ⅡB型肌纖維比例增大，會(huì)增加肌肉的剪切力，從而降低肉品的嫩度。宰后的肌節(jié)長(zhǎng)度會(huì)影響肌肉的嫩度，肌節(jié)長(zhǎng)度越長(zhǎng)，肌肉越嫩?？傮w來(lái)說，影響肉品嫩度的因素很多，關(guān)于肉品嫩度與肌纖維類型關(guān)系的研究目前還沒有一致結(jié)論。

4.4 系水力

系水力是指肌肉蛋白質(zhì)保持其內(nèi)含水分的能力，與肌糖原酵解速率有關(guān)。由于糖原酵解加速，pH下降，肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白凝結(jié)收縮，致使肌肉水分大量滲出，導(dǎo)致肉品干燥乏味，適口性明顯下降。大量研究表明，肌纖維類型與肉品系水力存在顯著的相關(guān)性，并且高含量的酵解型肌纖維會(huì)導(dǎo)致肌肉保水性能的下降。而Ozawa等認(rèn)為Ⅰ型肌纖維比例大會(huì)導(dǎo)致色暗、堅(jiān)硬、干燥肉（DFD）的出現(xiàn)。

4.5 風(fēng)味

風(fēng)味是無(wú)法準(zhǔn)確、直接、客觀、量化測(cè)定的肉質(zhì)指標(biāo)，所以一般不作為評(píng)定指標(biāo)。但很多的研究已弄清了肌肉中影響風(fēng)味的物質(zhì)，如肌內(nèi)脂肪、磷脂、肌酐酸等。Valin等研究表明，氧化型肌纖維比例高可以增加肉品風(fēng)味。Meynier等認(rèn)為，磷脂是風(fēng)味的主要決定因子，氧化型肌纖維與酵解型肌纖維相比，具有更高的磷脂含量，進(jìn)一步證明了氧化型肌纖維組成比例高與濃郁風(fēng)味有關(guān)[6]。

5 意義和發(fā)展前景

通過改變肌纖維類型的組成來(lái)調(diào)控肉質(zhì)必將成為今后肉質(zhì)改良研究的方向。但目前仍存在一些問題亟待解決。肌纖維類型與肉質(zhì)各性狀間的關(guān)系不是確定的、普遍的、對(duì)應(yīng)的，依賴于諸多的交互因素，比如肌肉類型、物種、品種及環(huán)境等，很難找到一個(gè)普遍通用的肉質(zhì)生物學(xué)標(biāo)記適用于所有條件，需要建立一個(gè)綜合體系來(lái)反映所有影響肉質(zhì)內(nèi)在的及非固定的因素。有待進(jìn)一步通過可靠的對(duì)肌纖維進(jìn)行分型，通過研究不同肌肉纖維和肉質(zhì)之間的關(guān)系、肌纖維類型的組成和分布，借以了解各肌肉組織的肉質(zhì)和功能，將肌纖維類型納入育種計(jì)劃指標(biāo)體系有利于改善豬肉品質(zhì)特性[7]。因此，對(duì)肉質(zhì)形成的生物學(xué)機(jī)制及肌纖維類型的研究還待進(jìn)一步深化，為形成準(zhǔn)確、完整的肉質(zhì)調(diào)控機(jī)制提供更多的理論依據(jù)。

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