刁俊明， 劉惠娜， 曾憲錄， 陳桂珠

(1. 嘉應(yīng)學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，梅州 514015； 2. 中山大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，廣州 510275)

紅樹林作為熱帶、亞熱帶海岸和河口潮間帶的木本植物群落，由它組成的紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)具有巨大生態(tài)效益[1].作為紅樹林重要物種之一，桐花樹(Aegicerascorniculatum)(紫金?？葡灎T果屬)在我國廣泛分布于東南沿海地區(qū)[2].近年來，諸多學(xué)者在桐花樹林的動(dòng)植物群落特征、抗性生理[3]、化學(xué)成份[4]及其對(duì)重金屬、污水、富營養(yǎng)物等污染環(huán)境的適應(yīng)、治理和各影響因素對(duì)紅樹林濕地系統(tǒng)中紅樹植物的生理生態(tài)特性影響等開展了研究[5-7].不同的紅樹林植物具有不同的耐淹水性[8]，桐花樹抗水淹能力強(qiáng)于秋茄(Kandeliacandel)、木欖(Bruguieragymnorrhiza)但不及白骨壤(Avicenniamarina)[9]，潮汐浸淹時(shí)間是影響紅樹林生長(zhǎng)的重要限制因子[10].廖寶文等[11]在野外(或模擬)海水潮汐浸淹條件下，發(fā)現(xiàn)桐花樹忍耐海水淹浸能力強(qiáng)，樹體的1/ 3浸入水中達(dá)3年仍可正常生長(zhǎng).作者的前期研究表明桐花樹對(duì)淡水環(huán)境也具有較強(qiáng)的適應(yīng)性[12-14].然而對(duì)桐花樹在不同淡水水位條件下的生長(zhǎng)情況了解尚少.本文采用不同淡水水位處理2月齡桐花樹幼苗1年，探討其在淡水淹浸脅迫下的生理生態(tài)響應(yīng)，為其在淡水河流、湖泊和水庫的消落帶中應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2009年10月22日，采集廣東省梅州市嘉應(yīng)學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院紅樹林植物種植基地桐花樹母樹周圍的2月齡幼苗，選取株高9～10 cm，節(jié)數(shù)1～2個(gè)，葉片數(shù)2～3片的幼苗為試驗(yàn)材料.

1.2 試驗(yàn)方法

幼苗種植在5個(gè)水池中，水池為10 m×2.5 m×0.8 m的長(zhǎng)方形，土壤為35 cm厚的塘泥.每個(gè)水池的一端安裝進(jìn)水水龍頭，相對(duì)的另一端安裝出水水龍頭，使水池的水位保持恒定.每個(gè)水池種植30株幼苗，共種植150株幼苗.每個(gè)水池內(nèi)淹水位以淹浸莖高計(jì)算，分別設(shè)置0、1/4、2/4、3/4、4/4(即整株淹沒)水位.其中，0水位為土壤表面不積水的處理.在雨天的時(shí)候及時(shí)排放和晴天時(shí)通過控制進(jìn)出水水量，使水位保持設(shè)置的高度.淹水的水位設(shè)定是根據(jù)植物的生長(zhǎng)高度變化而調(diào)整，每90 d調(diào)整1次.每60 d對(duì)土壤進(jìn)行施肥1次，用0.5%復(fù)合肥溶液施入水體中.設(shè)定每個(gè)水位10株標(biāo)樣苗供定期測(cè)定生長(zhǎng)指標(biāo)之用.在全光照自然條件下淡水種植桐花樹幼苗1 年.

1.3 幼苗生長(zhǎng)測(cè)定

在試驗(yàn)0 d和90 d測(cè)定5個(gè)水位組10株標(biāo)樣苗的莖高、莖徑、胚軸高、胚軸徑、分枝數(shù)、葉片數(shù)；采用剪紙法隨機(jī)測(cè)定第 3節(jié)葉片的葉面積.

在0 d 和360 d，5個(gè)水位組分別隨機(jī)選取10株幼苗測(cè)定根、胚軸、莖、葉的干質(zhì)量及總干質(zhì)量，觀察植株生物量結(jié)構(gòu)的變化情況.

每90 d記錄1次幼苗存活株數(shù)和死亡株數(shù)及死亡癥狀等，并計(jì)算出存活率.

1.4 幾種生理指標(biāo)的測(cè)定

每90 d采取桐花樹標(biāo)樣苗成熟葉片，剪去粗大的葉脈并剪成碎塊等前期處理后，參照文獻(xiàn)[5]的方法測(cè)定過氧化物酶(POD)活性，四氮唑藍(lán)法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD).參照張志良的方法[15]，用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量.根系活力的測(cè)定，采用α-萘胺法.每個(gè)處理重復(fù)3次.

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel和SPSS 13.0軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，若差異達(dá)到顯著，則進(jìn)行Duncan多重比較，P<0.05 為差異顯著.

2 結(jié)果與分析

2.1 淡水淹水位對(duì)桐花樹幼苗生長(zhǎng)的影響

2.1.1 對(duì)桐花樹幼苗存活率的影響 淡水淹水位試驗(yàn)180 d時(shí)，與0水位相比，1/4、2/4水位的幼苗成活率(圖1)差異不顯著，但均顯著地大于3/4和4/4水位的成活率；360 d時(shí)，1/4、2/4水位的幼苗成活率顯著大于0水位，同時(shí)大于3/4和4/4水位.

圖1 不同淡水淹水位下桐花樹幼苗的存活率

2.1.2 對(duì)桐花樹幼苗莖生長(zhǎng)的影響 1/4、2/4、3/4水位幼苗的莖高年增量(表1)顯著增高，整株淹沒的莖生長(zhǎng)降低.1/4、2/4水位均對(duì)2月齡桐花樹幼苗縱向生長(zhǎng)和橫向加粗生長(zhǎng)均有促進(jìn)作用，其中，1/4水位的莖高年增量和莖徑年增量均顯著大于0水位的.2/4水位的莖徑年增量與0水位之間不存在顯著差異.而3/4和4/4水位則對(duì)幼苗徑的縱向生長(zhǎng)和橫向加粗生長(zhǎng)均有抑制作用，4/4水位的抑制顯著.

1/4 和 2/4水位在各個(gè)時(shí)期的莖高和莖徑增量沒有差異(圖2和圖3)，從180 d起其莖高和莖徑均顯著大于0、3/4和4/4水位的莖高和莖徑降低，說明隨著淹浸時(shí)間的延長(zhǎng)，高水位處理不利于莖的生長(zhǎng).1/4和2/4水位適合桐花樹幼苗的生長(zhǎng).

2.1.3 對(duì)桐花樹幼苗胚軸生長(zhǎng)的影響 不同淡水水位處理360 d時(shí)，與0水位相比，1/4、2/4水位幼苗的胚軸高年增量和胚軸直徑年增量差異不顯著，但它們均顯著地大于3/4和4/4水位.可見，3/4和4/4水位抑制胚軸生長(zhǎng)(表2).

2.1.4 對(duì)桐花樹幼苗分枝數(shù)、葉片生長(zhǎng)的影響 不同淡水淹水位處理360 d后，1/4、2/4水位的平均每株分枝數(shù)與0水位差異不顯著，顯著地大于3/4和4/4水位的(表3)，其葉片數(shù)葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積增加顯著，其中葉面積達(dá)到極顯著差異.可見，在高水位3/4、4/4淹浸下桐花樹幼苗反應(yīng)最強(qiáng)烈,葉片數(shù)減少.

表1 不同淡水淹水位下桐花樹幼苗莖高、莖徑年增長(zhǎng)量

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,同列不同小寫字母間表示差異顯著(P<0.05),反之則差異不顯著，下表同.

圖2 不同淡水淹水位對(duì)桐花樹幼苗莖高的影響

圖3 不同淡水淹水位對(duì)桐花樹幼苗莖徑的影響

表2 不同淡水淹水位下桐花樹幼苗胚軸高、胚軸直徑年增長(zhǎng)量

表3 不同淡水淹水位處理對(duì)桐花樹幼苗分枝數(shù)和葉片生長(zhǎng)的影響(360 d)Table 3 Effect of fresh water level on branch number, and leaf growth of Aegiceras corniculatum seedlings(360 d)

2.1.5 對(duì)桐花樹幼苗生物量的影響 不同淡水淹水位組幼苗的根、莖、葉和胚軸生物量大小一致地表現(xiàn)為：葉>胚軸>莖>根(表4).從表4可知，360 d時(shí)，根生物量表現(xiàn)為1/4、2/4、3/4水位的均顯著大于0和4/4水位的；而1/4、2/4、3/4水位的莖、胚軸、葉和單株的生物量增加，1/4和2/4水位的單株生物量大于0水位，3/4和4/4水位降低單株生物量.4/4高水位淹浸使生物量顯著下降.

2.2 淡水淹水位對(duì)2月齡桐花樹幼苗生理的影響

2.2.1 對(duì)桐花樹幼苗過氧化物酶和超氧化物歧化酶活性的影響 葉片的過氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性對(duì)不同淹水位的反應(yīng)規(guī)律一致(表5)，均表現(xiàn)為隨淹水位增大而呈顯著升高的趨勢(shì).3/4、4/4水位的POD和SOD酶活性均極顯著大于0、1/4、2/4水位的，且4/4水位的POD和SOD酶活性分別是1/4水位的2.60倍和3.76倍.可見，高水位淹浸可使幼苗葉片的POD和SOD活性顯著升高.

表4 不同淡水淹水位處理對(duì)桐花樹幼苗生物量的影響

表5 不同淡水淹水位處理下幼苗葉片的過氧化物酶、超氧化物歧化酶活性、可溶性糖含量和根系活力的變化

2.2.2 桐花樹幼苗葉片可溶性糖含量和根系活力的影響 葉片可溶性糖含量和根系活力均表現(xiàn)為2/4以下中低水位組顯著地高于高水位組(表5).3/4、4/4水位的可溶性糖含量低于0水位，比1/4和2/4水位分別顯著地降低.根系活力表現(xiàn)為1/4水位最大，與0和2/4水位差異不顯著.3/4、4/4水位的根系活力顯著地降低說明高水位的淹浸脅迫可使根系活力顯著下降，抑制幼苗根系的生長(zhǎng)，影響桐花樹光合產(chǎn)物的積累.

3 討論

本試驗(yàn)以0水位作為對(duì)照，淹浸水位的適宜升高(1/4和2/4水位)對(duì)2月齡桐花樹幼苗的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，但淹浸水位達(dá)到3/4以上不利于幼苗的生長(zhǎng)，并且隨淹浸時(shí)間的延長(zhǎng)其起抑制作用更加顯著，4/4水位的成活率顯著下降.

由于紅樹植物被潮汐周期性浸淹，高長(zhǎng)度莖可降低缺氧危害的程度；同時(shí)，加快莖高生長(zhǎng)可延長(zhǎng)葉片光照時(shí)間，增加光合作用有機(jī)產(chǎn)物[16].高水位促進(jìn)大紅樹(Rhizophoramangle)幼苗莖高的增長(zhǎng)[17]；最低潮區(qū)灘涂上的大紅樹幼苗早期莖生長(zhǎng)最快[18-19].而正紅樹(R.apicula-ta)的莖高生長(zhǎng)隨高程增加而減小[10].本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)1/4和2/4水位淹浸處理桐花樹幼苗短時(shí)間(3～6個(gè)月)，對(duì)莖生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，隨著淹浸時(shí)間的延長(zhǎng)則起抑制作用；而中低水位處理有利于莖的生長(zhǎng).

紅樹植物的葉對(duì)淹水脅迫的反應(yīng)敏感.Pezeshki等[20]發(fā)現(xiàn)，在表土漬水環(huán)境中的萌芽白骨壤、拉關(guān)木(Lagunculariaracemasa)和大紅樹植株的葉片生長(zhǎng)均受到顯著抑制，總?cè)~面積減少. Ye等[21]對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)，高水位處理的木欖幼苗總?cè)~面積顯著地小于低水位的.本研究表明，桐花樹幼苗的葉對(duì)淹水脅迫的反應(yīng)較莖和根更為強(qiáng)烈，高水位嚴(yán)重地抑制葉的生長(zhǎng)，葉面積顯著變小，葉片保存率降低.葉在各器官中受害程度最大，光合器官的損害和缺失降低幼苗生長(zhǎng)速度和成活率.高水位的幼苗生物量顯著地小于低水位的.

逆境下(如干旱、鹽害和重金屬脅迫等)植物根系活力下降[28].Ye等[22]研究表明紅樹植物受潮汐浸淹脅迫時(shí)根系活力顯著降低.本研究結(jié)果與上述的研究相吻合，即高水位淡水生境下桐花樹幼苗的根系活力顯著下降，從而抑制桐花樹幼苗根系的生長(zhǎng).可溶性糖是光合作用的重要產(chǎn)物，本研究發(fā)現(xiàn)水位增高會(huì)影響桐花樹光合產(chǎn)物的積累，其原因是水位增高使植物的葉片數(shù)量和葉面積減少，造成光合能力下降.葉片光合產(chǎn)物積累減少，最終減緩植株生長(zhǎng).

桐花樹幼苗葉片的SOD及POD酶活性在較高水位時(shí)顯著升高，對(duì)桐花樹葉片產(chǎn)生的一種生理響應(yīng).

紅樹植物長(zhǎng)期適應(yīng)于水淹生境，具有特殊的形態(tài)特征和生理響應(yīng)等.但超過一定淹水深度和淹浸時(shí)間就會(huì)影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育，甚至枯死[23].試驗(yàn)還表明：2月齡桐花樹幼苗在樹體的2/4淹浸入淡水有較強(qiáng)的耐淹水能力.本研究結(jié)果可為桐花樹在淡水河流、湖泊和水庫的消落帶中種植淹水位置的確定提供科學(xué)依據(jù).

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