李偉華, 馮 莉, 周先葉, 岳茂峰, 田興山*

(1.華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 廣東省高等學(xué)校生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510631; 2.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 廣州 510640)

生物入侵已對(duì)中國(guó)的生物多樣性和生態(tài)環(huán)境造成了嚴(yán)重的危害和巨大的經(jīng)濟(jì)損失.但關(guān)于外來(lái)植物入侵對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響后果還知之甚少.土壤是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 其特性的改變將會(huì)改變整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能.因此，更多生態(tài)學(xué)家開始關(guān)注植物入侵對(duì)土壤特性的影響[1]，關(guān)于外來(lái)植物對(duì)入侵地土壤氮循環(huán)的影響已成為研究熱點(diǎn)之一[2].

氮是植物必需的大量元素之一，通常植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中吸收的氮要高于其它礦質(zhì)元素，因而氮常成為限制植物生長(zhǎng)的主要元素.土壤中的氮以各種復(fù)雜的化學(xué)形態(tài)存在，其中可被植物吸收利用的主要是硝態(tài)氮(NO3-N)和銨態(tài)氮(NH4-N).有研究認(rèn)為，植物對(duì)氮營(yíng)養(yǎng)生境的長(zhǎng)期適應(yīng)主要表現(xiàn)為對(duì)NO3-N和NH4-N等2種不同形態(tài)氮源的偏向選擇性[3-4].有些種類在純NO3-N或NO3-N占優(yōu)勢(shì)的氮營(yíng)養(yǎng)環(huán)境中吸收氮素較多，生長(zhǎng)較好，表現(xiàn)為喜硝性[5-6]；另一些植物則在純NH4-N或NH4-N占優(yōu)勢(shì)的環(huán)境中生長(zhǎng)速度快，生理反應(yīng)較好，表現(xiàn)出喜銨性[7].盡管植物吸收NH4-N和NO3-N的特性受介質(zhì)N濃度、pH值和溫度等環(huán)境因子的影響[8]，但對(duì)2種氮源的不同反應(yīng)仍主要取決于種的特性[9].

華南地區(qū)貿(mào)易頻繁、氣候適宜，現(xiàn)已成為全國(guó)外來(lái)入侵植物種類最多的地區(qū)，僅廣東省就有外來(lái)入侵植物175種[10].為了了解入侵植物在各生境的分布狀況及其氮營(yíng)養(yǎng)生境特征，作者調(diào)查了廣東省21市外來(lái)入侵植物的分布，對(duì)6類易入侵生境土壤氮素及14種入侵種根際土壤氮素進(jìn)行了測(cè)定，以期為更加科學(xué)地開展外來(lái)入侵雜草的防治和生態(tài)系統(tǒng)管理提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 外來(lái)入侵植物名錄的擬定

外來(lái)入侵植物的確定主要參照我國(guó)環(huán)境保護(hù)部發(fā)布的外來(lái)入侵植物名單，同時(shí)參考《中國(guó)外來(lái)入侵種》[11]、《中國(guó)外來(lái)入侵物種編目》[12]、《重要農(nóng)林外來(lái)入侵物種的生物學(xué)與控制》[13]等資料中關(guān)于中國(guó)主要農(nóng)林業(yè)外來(lái)入侵雜草名錄.

1.2 調(diào)查方法及路線

野外調(diào)查主要采取定點(diǎn)調(diào)查與線路調(diào)查相結(jié)合的方法，記錄和統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)的外來(lái)入侵植物種類和分布狀況.定點(diǎn)調(diào)查是在廣東省政區(qū)圖上用30 km×30 km網(wǎng)格做圖，調(diào)查地點(diǎn)確定在網(wǎng)格交點(diǎn)附近.線路調(diào)查是根據(jù)外來(lái)入侵植物的傳播路線進(jìn)行調(diào)查，重點(diǎn)調(diào)查公路兩側(cè)(國(guó)道、省道)和河道(河堤、河漫灘).

實(shí)際取樣時(shí)，主觀設(shè)置代表性樣地，選擇外來(lái)入侵植物集中分布的區(qū)域設(shè)置樣地，每個(gè)樣地設(shè)置5個(gè)樣方.由于調(diào)查群落生活型主要為草本或低矮灌木，因此樣方面積設(shè)置為1 m×1 m.記錄每個(gè)樣方內(nèi)入侵種的多度等級(jí)，按照優(yōu)勢(shì)、豐盛、常見、偶見和稀少分為5個(gè)多度等級(jí)，分別賦值100、60、30、20和10分[14].根據(jù)野外調(diào)查的實(shí)際情況，將外來(lái)入侵種分布的主要生境分為以下6類：棄荒地、果園、農(nóng)田、菜田、公路兩側(cè)和河道(表1)，統(tǒng)計(jì)各類型生境中外來(lái)入侵種的多度，以便了解各生境中入侵優(yōu)勢(shì)種的不同.

表1 6種生境的取樣地點(diǎn)Table 1 Sampling sites of six habitats

注：取樣時(shí)間為2008年10月至2009年12月.

1.3 土壤樣品的采集

在各樣地的每個(gè)1 m×1 m樣方內(nèi)，采集土壤表層0～10 cm的土樣(去除枯枝及石粒)，采用四分法混勻后取1/4份作為一個(gè)土樣，每個(gè)樣地有5個(gè)重復(fù).

在廣州五山、番禺欖核、中山東升、惠州博羅和陸豐等5個(gè)樣地，采集各樣地中集中分布的入侵植物根際土壤(在植物根被拔出時(shí)，收集其自然抖落土壤)，每種植物采集5個(gè)重復(fù)土樣.

在廣州大學(xué)城采集勝紅薊、鉆形紫菀集中分布時(shí)的根際土壤(在植物根被拔出時(shí)，收集其自然抖落土壤)，各采集5個(gè)重復(fù)土樣.同時(shí)采集附近區(qū)域生長(zhǎng)本地自然植被的土壤(原生土壤)作對(duì)照，并采集附近裸露土壤(裸地)作對(duì)照.

土樣收集后置于鋁盒中保存，盡快(當(dāng)天或次日)返回實(shí)驗(yàn)室于室溫下風(fēng)干、研磨、過(guò)篩，以供土壤化學(xué)性質(zhì)的測(cè)定.

1.4 測(cè)定方法

土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮用蒸餾法測(cè)定，土壤總氮用凱氏定氮法測(cè)定，土壤有機(jī)質(zhì)用K2Cr2O7-H2SO4氧化法測(cè)定[15]，pHB-4酸度計(jì)(上海虹益產(chǎn)品)測(cè)定土壤pH值[16].

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS 11.5進(jìn)行方差分析，用LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn).

2 結(jié)果與分析

2.1 各生境中入侵植物的優(yōu)勢(shì)種類

通過(guò)對(duì)各生境中分布的入侵種多度賦值統(tǒng)計(jì)表明，各生境中入侵植物的優(yōu)勢(shì)種類有所不同(表2).棄荒地中分布最多的是白花鬼針草、假臭草和鋪地黍，果園中分布最多的是假臭草、三葉鬼針草和勝紅薊，農(nóng)田及農(nóng)田附近中分布最多的是勝紅薊、白花鬼針草和兩耳草，菜田及菜田附近分布最多的是飛機(jī)草、白花鬼針草和簕仔樹，公路兩側(cè)分布最多的是白花鬼針草、田菁和五爪金龍，河道中分布最多的是五爪金龍、南美蟛蜞菊和白花鬼針草(表2).此外，在6種生境中棄荒地入侵種類最多，有較高的豐富度，河道入侵種豐富度則較低，果園、農(nóng)田、菜田和公路兩側(cè)入侵種豐富度中等.

表2 6種生境中入侵植物優(yōu)勢(shì)種類Table 2 Dominant species in the 6 habitats

2.2 重要入侵雜草的分布生境

對(duì)重要入侵雜草的分布生境進(jìn)行歸類發(fā)現(xiàn)(表3)，白花鬼針草、三葉鬼針草和勝紅薊的分布生境最廣，豚草、飛機(jī)草、空心蓮子草、簕仔樹和薇甘菊的分布生境較窄，假臭草和五爪金龍的分布生境中等.

2.3 各入侵生境土壤硝銨比變化

所有入侵生境均顯示硝態(tài)氮水平低于銨態(tài)氮，硝銨比均小于1(圖1A).棄荒地硝態(tài)氮水平較低，銨態(tài)氮水平較高，因而硝銨比最低(圖1B)；菜田土壤硝態(tài)氮水平較高，銨態(tài)氮水平較低，因而硝銨比最高(圖1B)；農(nóng)田土壤中硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和全氮水平均較高(圖1A, 圖1C).河道土壤pH值較高，略偏堿性(圖1D).公路兩側(cè)土壤pH值為中性(圖1D).其余4種生境土壤pH值較低，略偏酸性(圖1D).

表3 重要入侵種分布的生境Table 3 The distribution of important invasive plants

AL：棄荒地；OR：果園；FL：農(nóng)田；RB：河道；RS：公路兩側(cè)；VF：菜田

2.4 部分入侵種根際土壤硝銨比變化

對(duì)廣州、番禺、中山、惠州和陸豐5個(gè)樣點(diǎn)的入侵植物根際土壤測(cè)定發(fā)現(xiàn)，所有的入侵種根際土壤硝態(tài)氮均低于銨態(tài)氮，硝銨比小于1(表4).這個(gè)結(jié)果與入侵生境土壤硝銨比的變化相一致.這是因?yàn)檎{(diào)查取樣的樣地均選自入侵種分布密度較大的地域，其土壤受入侵種影響較大.

分析入侵種附近的原生植被生境土壤及裸地，結(jié)果表明(圖2)，入侵種根際土壤的硝態(tài)氮顯著低于原生土壤及裸地，銨態(tài)氮?jiǎng)t顯著高于原生土壤及裸地(圖2A)，全氮含量與原生土壤無(wú)顯著差異，但顯著高于裸地(圖2C).原生土壤硝態(tài)氮含量高于銨態(tài)氮(圖2A)，但入侵種根際土壤硝態(tài)氮含量顯著低于銨態(tài)氮(圖2A)，硝銨比發(fā)生了逆轉(zhuǎn)(圖2B).土壤有機(jī)質(zhì)的變化(圖2D)與土壤總氮(圖2C)的變化基本一致，也表現(xiàn)為裸地最低.

表4 部分入侵種根際土壤硝銨比變化Table 4 The ratio of nitrate to ammonium in the rhizosphere soil of some invasive plants

AS：鉆形紫菀Aster subulatus； AC：勝紅薊Ageratum conyzoides； NS：原生土壤； US：裸地

3 討論

各生境中分布的入侵優(yōu)勢(shì)種有所不同，農(nóng)田、果園和菜田中分布最多的主要是菊科雜草，棄荒地分布最多的是菊科和禾本科雜草，公路兩側(cè)及河道分布最多的是菊科、旋花科和豆科雜草.在6種生境中棄荒地入侵種豐富度最高，與棄荒地生態(tài)位空缺有關(guān).我省有大量閑置土地，為外來(lái)種入侵提供了可入侵生境，助推了外來(lái)種的定植與擴(kuò)散.因此對(duì)棄荒地的管理應(yīng)當(dāng)引起相關(guān)部門的高度重視.在10種重要入侵植物中，白花鬼針草和三葉鬼針草分布生境最廣，應(yīng)當(dāng)對(duì)其進(jìn)行重點(diǎn)防范.

研究結(jié)果表明入侵生境棄荒地和農(nóng)田土壤中NH4-N含量顯著高于NO3-N，這表明NH4-N占優(yōu)勢(shì)的土壤生境更宜遭受入侵種入侵，暗示入侵種可能為喜銨植物.已有外來(lái)植物入侵后使土壤NO3-N含量增加的報(bào)道[24-25]，可能利于外來(lái)種的進(jìn)一步入侵而不利于本地種的恢復(fù)，因?yàn)樵S多雜草在以NO3-N作為氮源時(shí)有較高的利用率[26]，而本地植物往往不能有效地利用NO3-N.關(guān)于外來(lái)入侵種和本地種對(duì)2種不同形態(tài)氮源的選擇性吸收尚需進(jìn)一步研究.

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