馮 晶＊ 藺瑞明 王鳳濤 何月秋 徐世昌＊

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)，昆明 650201；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193）

小麥?zhǔn)俏覈?guó)的重要糧食作物，而小麥條銹病嚴(yán)重影響我國(guó)小麥的安全生產(chǎn)。研究表明，選育并合理使用抗病品種是防治小麥條銹病最為經(jīng)濟(jì)有效的措施。選育好的品種，要涉及合理選配親本問(wèn)題，由于長(zhǎng)期對(duì)產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性等性狀的連續(xù)定向選擇，造成育成小麥品種遺傳基礎(chǔ)日益狹窄和遺傳多樣性下降［1］。育種工作的物質(zhì)基礎(chǔ)種質(zhì)資源越來(lái)越有限，特別不利于小麥病蟲害防治及新品種的培育。

目前，有很多關(guān)于品種遺傳多樣性的研究報(bào)道，可 以 從 表 型 性 狀［2－3］、生 化 標(biāo) 記［4－5］、分 子 標(biāo)記［6－8］等方面進(jìn)行研究。這些研究是對(duì)基因組的微觀分析，揭示的僅是整個(gè)基因組的部分遺傳差異且會(huì)受到抽樣誤差的影響［9］。親緣系數(shù)（coefficient of parentage，COP）可直接度量?jī)蓚€(gè)個(gè)體間加性基因效應(yīng)間相關(guān)的程度［10］，即指某兩個(gè)個(gè)體間含有相同基因的可能性，反映的是整體的基因流向和品種間的遺傳相似度，是對(duì)基因組的宏觀分析。目前，已在大豆［11－14］、玉米［15］、小麥［16］、燕麥［17］和甘蔗［18］等作物上用親緣系數(shù)度量品種間的親緣關(guān)系并進(jìn)行了分析。研究表明，對(duì)于已知系譜信息的自花授粉作物小麥，系譜距離分析是探討遺傳多樣性簡(jiǎn)便而有效的方法。特別是對(duì)一個(gè)較大區(qū)域的資源進(jìn)行遺傳多樣性和系統(tǒng)演化研究，更具有宏觀指導(dǎo)性［19］。

在我國(guó)，西北和黃淮海地區(qū)是我國(guó)小麥條銹病的兩個(gè)主要流行區(qū)系之一，河北、河南，江蘇地處黃淮海麥區(qū)，位于我國(guó)小麥條銹病的流行區(qū)域。四川地處亞熱帶季風(fēng)氣候和暖溫帶的過(guò)度區(qū)域，由于其獨(dú)特的氣候條件成為小麥條銹菌越夏、冬繁的最適區(qū)域，是我國(guó)小麥條銹病的主要菌源地之一；四川盆地的獨(dú)特地勢(shì)又是小麥條銹病流行和傳播的橋梁地帶，有效控制四川小麥條銹病的流行，有助于降低外傳菌源，對(duì)減輕我國(guó)主要麥區(qū)的春季防治壓力有很重要的作用。

探討分析小麥種質(zhì)資源的遺傳豐富度和小麥品種的抗條銹性，有利于小麥種質(zhì)資源的利用。通過(guò)對(duì)區(qū)試品系的遺傳背景分析，加強(qiáng)小麥品種及其遺傳資源的抗病性研究，對(duì)病害持續(xù)控制和確保小麥安全生產(chǎn)至關(guān)重要。本研究利用COP對(duì)四省小麥參試品系進(jìn)行遺傳多樣性分析，并對(duì)其進(jìn)行抗條銹性鑒定，以期為合理利用種質(zhì)資源，提高對(duì)親本選擇利用的預(yù)見(jiàn)性，提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試的70個(gè)冬小麥品系均為2008－2009年度國(guó)家冬小麥區(qū)域試驗(yàn)品系，分別由河北、河南、四川、江蘇四個(gè)省有關(guān)育種單位提供，分別追溯其系譜信息至3代及3代以上，其品系名稱、系譜信息列于表1。

1.2 方法

1.2.1 親緣系數(shù)分析

計(jì)算河北、河南、四川、江蘇四個(gè)省共70個(gè)區(qū)域參試品系組成的2 415對(duì)組合的親緣系數(shù)。依據(jù)Cox等［20］方法原則如下：①雙親在一個(gè)品種中各占一半的親緣，親緣系數(shù)均為1／2；②所有祖先種、親本及其后代品種都是純合子同型的；③沒(méi)有系譜信息的祖先種是不相關(guān)的；④系統(tǒng)選育品種、自然突變品種、誘變品種及核不育輪回群體選擇品種從親本中得到的基因是親本的3／4；⑤同一親本組合的后代兩個(gè)品種間的COP＝（0.75）2＝0.562 5；⑥一個(gè)品種與其自身的COP＝1。用（1－COP）矩陣表示系譜遺傳距離矩陣［21］，采用SPSS16.0軟件的歐氏距離法對(duì)矩陣（70×70）親緣系數(shù)歐氏矩陣進(jìn)行聚類分析。

1.2.2 抗條銹性分析

在農(nóng)業(yè)部廊坊有害生物防治野外科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站對(duì)供試品系進(jìn)行人工接種鑒定，供試的條銹菌混合菌系包括中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所、甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所和四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所提供的CYR32、CYR31、CYR33、CYR30和CYR29，接種2次（4月6日和4月10日），‘銘賢169’為高感對(duì)照品種。待小麥條銹病發(fā)病充分后鑒定。鑒定方法和調(diào)查記載標(biāo)準(zhǔn)參見(jiàn)《小麥抗病蟲性評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范：小麥抗條銹病評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范》（NY／T 1443.1－2007）。

表1 供試品系的基本信息1）Table 1 The basic information of the selected lines

2 結(jié)果與分析

2.1 供試品系組合間的親緣系數(shù)分析

對(duì)2008－2009年度河北、河南、四川和江蘇四省參加區(qū)試的70個(gè)小麥品系進(jìn)行親緣系數(shù)分析（表1和表2），所有組合的COP值變異范圍在0.000 0～0.750 0，COP總和為24.607 5，平均值為0.010 2。表明品系間存在一定的親緣關(guān)系，但遺傳相似性程度不高，為今后小麥品種的培育提供了優(yōu)異的種質(zhì)資源。70個(gè)品系中有44份COP值不為0。其中，四川有13個(gè)參試品系COP總值為2.125，占總COP值的8.636%；河北有23個(gè)參試品系，COP總值為10.062 5，占總COP值的43.08%；河南有20個(gè)品系，COP總值為9.420 1，占總COP值的38.28%；江蘇有12個(gè)參試品系，COP總值為1.500 0，占總COP值的6.098%。

表2 單一品系與其余品系的COP值Table 2 The COP values of single lines with the others

從COP值可以看出，參試的品系中河北和河南的親緣系數(shù)相對(duì)較高，其原因可能是河北和河南為我國(guó)小麥的主要產(chǎn)區(qū)，在育種過(guò)程中由于長(zhǎng)期對(duì)產(chǎn)量、品質(zhì)等的連續(xù)性選擇，造成了育成品種遺傳基礎(chǔ)日益狹窄、遺傳多樣性下降。另外，參試的20個(gè)品系中大多以‘豫麥2’、‘豫麥15’、‘豫麥18’等為骨干親本，使得親緣系數(shù)值增大，降低了小麥品種間的遺傳多樣性。因此，如果利用這些品種組合培育新品種，會(huì)降低小麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性，特別不利于小麥病蟲害的防治，其結(jié)果與徐曉丹等［22］和王翠玲等［23］的一致。

四川和江蘇的親緣系數(shù)值相對(duì)較低，其原因可能是因?yàn)檫@一類品系的遺傳背景復(fù)雜，遺傳差異較大，小麥品系組合間沒(méi)有親緣關(guān)系；也可能是因?yàn)閷?duì)小麥品種系譜追溯不深，有的品系只追溯至其父母本，也正是因?yàn)槿绱?，使得所有品系組合間的COP總值偏低，從而增大了品系組合的遺傳多樣性。因此，在今后的小麥育種工作中，利用這些品系組合選育優(yōu)良品種有很大的潛力。充分挖掘利用親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的品種資源，有利于擴(kuò)寬小麥育種種質(zhì)資源，也有利于增加小麥品種組合間的遺傳多態(tài)性，從而培育出優(yōu)質(zhì)品種。

2.2 品系組合間的聚類分析

計(jì)算2008－2009年度四個(gè)省的70個(gè)供試品系間組合間COP值，利用SPSS16.0軟件的歐氏距離對(duì)70×70親緣系數(shù)矩陣進(jìn)行聚類分析，用（1－COP）值表示系譜遺傳距離。結(jié)果顯示，2008－2009年70個(gè)供試品系可以明顯分為6類（圖1）。

第一 類：包 括 ‘川 07001’、‘XK055－3’、‘川07005’3個(gè)，以‘貴農(nóng)21’為主要親本選育而成?！F農(nóng)21’穗大粒多分蘗力強(qiáng)，莖稈粗壯，表現(xiàn)出豐產(chǎn)性和優(yōu)良的綜合抗病力，是具有重要利用價(jià)值的抗病基因資源［24］。

第二類：包括‘周麥18’、‘淮麥0566’、‘豫麥34’等，可以看出這一類主要是以‘豫麥2號(hào)’為主要親本來(lái)源，‘豫麥2號(hào)’是建國(guó)以來(lái)在小麥育種中起核心作用的種質(zhì)資源，不僅是一個(gè)豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、范圍廣，綜合性狀較好的優(yōu)良地方品種，而且是品質(zhì)好且遺傳力較高的優(yōu)良優(yōu)質(zhì)親本［23］。

第三類：包括‘衡4399’、‘邯6172 CK1’、‘衡05觀33’，是以‘邯6172’為主要親本。在我國(guó)黃淮南片、北片區(qū)試驗(yàn)中，‘邯6172’表現(xiàn)出豐產(chǎn)性和對(duì)生態(tài)、環(huán)境、土壤、肥力等條件的高度適應(yīng)性。黃淮麥區(qū)是我國(guó)最大的小麥產(chǎn)區(qū)，覆蓋晉、冀、魯、豫、蘇、皖、陜等多省，許多小麥高產(chǎn)品種在生產(chǎn)條件、種植區(qū)域、逆境脅迫等方面適應(yīng)性較差?！?172’使高產(chǎn)品種適宜種植范圍由2～3個(gè)緯度，擴(kuò)大到6～7個(gè)緯度，可以在整個(gè)黃淮麥區(qū)種植，填補(bǔ)了黃淮麥區(qū)產(chǎn)量500 kg／667 m2產(chǎn)量水平下廣適型小麥品種的空白（http：∥www.food s1.com／content／701046／）。

圖1 聚類分析樹狀圖Fig.1 Dendrogram based on（1－COP）

第四類：包括‘洛旱2號(hào)’和‘洛旱13’、‘淮麥0559’等36個(gè)品系，有26個(gè)品系間與其余品系無(wú)親緣關(guān)系，其余的有以‘晉麥33’、‘淮麥20’、‘偃師4號(hào)’為親本來(lái)源的品系?！葞?號(hào)’是一個(gè)優(yōu)良品種［25］，‘晉麥33號(hào)’籽粒飽滿，豐產(chǎn)性好、抗凍、抗旱、田間調(diào)查高抗條銹?。?6］；‘淮麥20’接種鑒定結(jié)果顯示，中感條銹病和紋枯病，高感葉銹病、白粉病和赤霉病，對(duì)稈銹病免疫；田間表現(xiàn)中感白粉病、紋枯病，葉銹病發(fā)生輕等特點(diǎn)［27］。以這些優(yōu)良品種為遺傳基礎(chǔ)培育出的品種具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀，有利于抗病和豐產(chǎn)這類品種系譜距離上的遺傳差異擴(kuò)大，因此大大降低了總體水平上的遺傳相似性，增大了總體遺傳差異與遺傳多樣性。其原因可能是由于多數(shù)品系利用誘變育種的結(jié)果和品系的系譜信息追溯不全，利用這些品種培育優(yōu)良品種潛力很大。

第五類：包括‘石B05－6678’、‘徐麥4036’等，是以‘煙輻188’為親本培育而成?！疅熭?88’是煙臺(tái)農(nóng)科院用‘煙中22’、‘興麥7721’和‘魯麥7號(hào)’為親本，采用階梯式復(fù)合雜交和γ誘變技術(shù)相結(jié)合，經(jīng)系統(tǒng)選擇選育而成的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病的大穗型小麥新品種，其莖稈粗壯，抗倒伏，抗銹病能力較強(qiáng)（http：∥baike.baidu.com／view／4555186.htm）。

第六類：是‘駐99021’和‘許科1號(hào)’2個(gè)品系，將2個(gè)品系分別追溯至4代可以找到它們與‘豫農(nóng)202’、‘洛麥23’、‘洛新45’有親緣關(guān)系，它們以‘偃師4號(hào)’為親本來(lái)源。

2.3 抗條銹性分析

從抗條銹性鑒定結(jié)果（表1）可以看出，在河北和河南46個(gè)供試小麥品系中，有17個(gè)小麥品系的侵染型呈現(xiàn)的是MRR（中抗－高抗）和0（免疫型），其余的為 MSS（中感－髙感），抗病品系占參試品系的37.96%；江蘇參試品系12個(gè)，有3個(gè)是 MRR（中抗－高抗），9個(gè)是 MSS（中感－髙感），抗病品系占參試品系的25%；四川13個(gè)供試品系中有6個(gè)是MR（中抗），2個(gè)免疫型，5個(gè)感病，抗病品系占參試品系的61.55%?？傮w上看，2008－2009年度中感病品系和MSS（中感－髙感）的品系占參試品系的57.14%，MRR（中抗－高抗）和0（免疫型）的占40%。這一結(jié)果說(shuō)明，四川省所育品種總體上看抗條銹性相對(duì)較好，其他三省抗條銹性相對(duì)較差。感病品種若大面積推廣應(yīng)用，一旦遇到適宜的環(huán)境條件和充足的菌源量，將會(huì)造成小麥條銹病全國(guó)大流行，給小麥生產(chǎn)帶來(lái)不可估量的損失。

3 討論

在小麥生產(chǎn)上，由于多年來(lái)的定向選擇育種和單一使用骨干親本為育種的關(guān)鍵材料，使小麥遺傳基礎(chǔ)越來(lái)越狹窄，小麥遺傳多樣性呈現(xiàn)趨勢(shì)降低的現(xiàn)象。本研究探討了2008－2009年河北、河南、江蘇和四川四省參試品系的遺傳多樣性和抗條銹性，以期為發(fā)掘和利用更多具有優(yōu)良小麥種質(zhì)資源提供科學(xué)依據(jù)。

陳玉清等［28］的研究結(jié)果表明，聚類結(jié)果能很好地反映出育種資源的利用情況和遺傳多樣性程度。本研究應(yīng)用SPSS16.0軟件的歐氏矩陣法，對(duì)2008－2009年四川、江蘇、河北和河南四省參加區(qū)試70個(gè)小麥品系的2 415對(duì)組合的親緣系數(shù)進(jìn)行聚類分析，共聚為6類。第一、二、三、五、六類的類內(nèi)具有相同遺傳背景的品種較好地聚在一起。第四類為最大的一類，這一類的品系組合間的親緣系數(shù)值很低，其原因可能是對(duì)品系的系譜追溯不深，也可能是因?yàn)槠废到M合間沒(méi)有親緣關(guān)系，或小麥品系遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，遺傳背景豐富所致。在以后的生產(chǎn)中應(yīng)增大這類品系利用的頻率，尤其是對(duì)那些具有優(yōu)良抗病性的品系，如：‘定E0301’和‘京冬18’等。

從不同省份的品系間親緣系數(shù)值來(lái)看，河北和河南的相對(duì)要大，遺傳多樣性要低，其原因是兩省對(duì)同一骨干親本及骨干親本的衍生中利用率過(guò)高，如以‘豫麥2號(hào)’為骨干親本。這一結(jié)果和本課題組的徐曉丹等［22］的研究結(jié)果一致。同一類骨干親本的連續(xù)使用使得小麥的種質(zhì)資源的遺傳多樣性降低，如果依舊連續(xù)地利用這一類品種，將不利于小麥的增產(chǎn)豐收及小麥病蟲害的防治。河北和河南是我國(guó)主要的小麥產(chǎn)區(qū)，充分利用好種質(zhì)資源的多樣性有利于扎實(shí)我國(guó)農(nóng)業(yè)的根基。四川和江蘇參試的品系親緣系數(shù)值相對(duì)較低，這說(shuō)明四川和江蘇在所選育的小麥親本組合遺傳豐富度較大，增大對(duì)這類小麥種質(zhì)資源的利用將有利于擴(kuò)寬小麥的種質(zhì)資源。

小麥條銹病是一種隨高空氣流遠(yuǎn)距離傳播的氣傳病害，河南和河北是我國(guó)小麥的主要產(chǎn)區(qū)，江蘇位于我國(guó)小麥條銹病的流行區(qū)域，四川獨(dú)特的地勢(shì)和氣候是我國(guó)小麥條銹菌的主要菌源區(qū)。從寄主病原物相互關(guān)系上看，小麥品種對(duì)條銹菌選擇作用強(qiáng)，大量感病品種種植不利于小麥條銹病的控制。本研究發(fā)現(xiàn)2008－2009年度四省的小麥品系含有大量感病品系，這就要求小麥育種學(xué)家加大對(duì)親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的小麥品系進(jìn)行利用，同時(shí)選擇具有優(yōu)良抗性的小麥親本組合，提高對(duì)優(yōu)質(zhì)小麥品種的培育速度，挖掘和培育新的抗病品種，增強(qiáng)對(duì)抗病品種的培育和利用力度，培育出具有高抗豐產(chǎn)優(yōu)良性狀的品種。

小麥條銹病在我國(guó)各個(gè)小麥產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生，主要有西北和黃淮海兩大流行區(qū)域，而流行區(qū)域是地理氣候條件和小麥栽培狀況所決定的客觀存在。為了較好地防治小麥條銹病，應(yīng)有目的地進(jìn)行親本引入，并篩選遺傳多樣性較高的新種質(zhì)；同時(shí)要利用遠(yuǎn)緣雜交、航天誘變、基因工程等高新技術(shù)創(chuàng)造新種質(zhì)。今后在篩選小麥親本的過(guò)程中還應(yīng)提高對(duì)親本選擇的預(yù)見(jiàn)性，在利用優(yōu)良骨干親本基礎(chǔ)上，注意創(chuàng)造、發(fā)現(xiàn)和引入新的優(yōu)良種質(zhì)資源，增加小麥種質(zhì)的遺傳背景豐富度。

［1］劉三才，鄭殿升，曹永生，等.中國(guó)小麥選育品種與地方品種的遺傳多樣性［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2000，33（4）：20－24.

［2］毛盛賢，劉來(lái)福，黃遠(yuǎn)樟，等.冬小麥數(shù)量性狀遺傳差異及其在作物育種上的應(yīng)用［J］.遺傳，1979，1（5）：26－30.

［3］Van Beuningen L T，Busch R H.Genetic diversity among North American spring wheat cultivars：III cluster analysis based on quantitative morphological traits［J］.Crop Science，1997，37：981－988.

［4］Mayakovski E V，Barnyard G.Genetic diversity of French common wheat germplasm based on gliding alleles［J］.Theoretical and Applied Genetics，1998，96：209－218.

［5］Metakovshy E V，Kezevic D，Javomik B.Gliding allelic composition of Yugoslav winter wheat cultivars［J］.Euphytica，1991，54：285－295.

［6］孫其信，黃鐵誠(chéng)，倪中福.小麥雜種優(yōu)勢(shì)群研究：I.利用RAPD標(biāo)記研究小麥品種間遺傳差異［J］.農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，1996，4（2）：103－109.

［7］Siedler H，Messmer M M，Schachermayr G M，et a1.Genetic diversity in European wheat and spelt breeding materials based on RFLP data［J］.Theoretical and Applied Genetics，1994，88：994－1003.

［8］耿惠敏，劉紅彥，宋玉立，等.40個(gè)河南省審定小麥品種遺傳多樣性的SSR標(biāo)記分析［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2005，14（2）：27－32.

［9］劉文欣.建國(guó)以來(lái)我國(guó)棉花品種遺傳改良研究［D］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，2004.

［10］王起山，趙洪波，王明輝，等.親緣系數(shù)聚類法及其在浦東白豬遺傳結(jié)構(gòu)分析中的應(yīng)用［J］.上海畜牧獸醫(yī)通訊，2009（4）：30－31.

［11］Cui Z L，Jar Carter T E，Burton J W.Genetic diversity patterns in Chinese soybean cultivars based on coefficient of parentage［J］.Crop Science，2000，40：1780－1793.

［12］Zhou X L，Carter T E Jar，Cui Z L，et al.Genetic diversity patterns in Japanese soybean cultivars based on coefficient of parentage［J］.Crop Science，2002，42：1331－1342.

［13］Smeller C H.Pedigree analysis of elite soybean lines［J］.Crop Science，1994，34：1515－1522.

［14］Cox T S，Kiang Y T，Gorman M B，et al.Relationship between coefficient of parentage and genetic similarity indices in the soybean［J］.Crop Science，1985，25：529－532.

［15］Smith O S，Smith J S C，Bowen S L，et al.Similarities among a group of elite maize inbreeds as measured by pedigree，F(xiàn)1grain yield，heterosis，and RFLPs［J］.Theoretical and Applied Genetics，1990，80：833－840.

［16］Stachel M，Lelley T，Grausgruber H，et al.Application of microsatellites in wheat（TriticumaestivumL.）for studying genetic differentiation caused by selection for adaptation and use［J］.Theoretical and Applied Genetics，2000，100：242－248.

［17］Souza E，Sorrels M E.Pedigree analysis of North American oat cultivars released from 1951 to 1985［J］.Crop Science，1989，29：595－601.

［18］Lima M L A，Garcia A A F，Oliveira K M，et al.Analysis of genetic similarity detected by AFLP and coefficient of parentage among genotypes of sugar cane（Saccharinspp.）［J］.Theoretical and Applied Genetics，2002，104：30－38.

［19］王江春，余松烈，王振林，等.建國(guó)以來(lái)山東省小麥品種及其親本的親緣系數(shù)分析［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，39（4）：664－672.

［20］Cox T S，Lookhart G L，Walker D E，et al.Genetic relationships among hard red winter wheat cultivars as evaluated by pedigree analysis and gliadin polyacrylamide gel electrophoretic patterns［J］.Crop Science，1985，25：1058－1063.

［21］Rebecca L B，Susan P L，Roy J M，et al.Predicting progeny variance from parental divergence in hard spring wheat［J］.Crop Science，1998，38：243－248.

［22］徐曉丹，馮晶，藺瑞明，等.河南小麥主栽品種親緣系數(shù)分析［J］.麥類作物學(xué)報(bào)，2011，31（4）：653－659.

［23］王翠玲，張燦軍，王書之.河南省優(yōu)質(zhì)小麥系譜追溯及遺傳改良分析［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2002，18（2）：80－82.

［24］王鳳樂(lè)，吳立人，賴世龍.小麥品種貴農(nóng)21、貴農(nóng)22的抗病性研究［J］.種子，1992，61（5）：16－18.

［25］袁劍萍，韓如巖，馬華慶.偃師四號(hào)小麥生育特點(diǎn)與高產(chǎn)栽培技術(shù)的研究［J］.河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，1981（8）：42－47.

［26］趙玉山.晉麥33號(hào)遺傳基礎(chǔ)與育種模式分析［J］.麥類作物學(xué)報(bào)，1996，5（3）：8－9.

［27］戴紅，孟德龍，汪洪洋.淮麥20的生育特性和栽培技術(shù)［J］.種業(yè)導(dǎo)刊，2009（3）：24.

［28］陳玉清，鄭有良，周永紅.應(yīng)用親緣系數(shù)分析四川小麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，9（4）：664－672.