油菜莖稈特性與抗倒性及產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)研究

孫盈盈+劉婷婷+楊海燕+左青松+周廣生+吳江生

摘要：倒伏是影響油菜（Brassica napus L.）高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的限制因素之一。油菜莖稈生長發(fā)育狀況嚴(yán)重影響其倒伏程度和油菜的最終產(chǎn)量。油菜倒伏程度與莖稈特性密切相關(guān)，不同油菜品種因栽培措施的差異引起群體結(jié)構(gòu)差異，影響植株莖稈與生殖器官間碳水化合物的積累與運轉(zhuǎn)及莖稈結(jié)構(gòu)形態(tài)的建成，從而進(jìn)一步影響莖稈機械強度等抗倒伏關(guān)鍵指標(biāo)及最終的子粒產(chǎn)量。油菜苗期良好的群體生長狀況是植株各器官間碳水化合物的積累與運轉(zhuǎn)協(xié)調(diào)及后期子粒產(chǎn)量及較強莖稈抗倒性形成的基礎(chǔ)。對油菜群體及個體莖稈發(fā)育狀況對抗倒性及菜子產(chǎn)量的影響機理進(jìn)行了研究，旨在為油菜抗倒伏及高產(chǎn)栽培技術(shù)的進(jìn)一步研究提供參考。

關(guān)鍵詞：油菜（Brassica napus L.）;莖稈發(fā)育;抗倒伏;高產(chǎn)

中圖分類號：S565.4 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A ? ? ? ?文章編號：0439-8114（2014）20-4796-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.20.006

The Correlation between the Growth Characteristics of Rapeseed Stalk and Its Yield and the Lodging Resistance

SUN Ying-ying，LIU Ting-ting，YANG Hai-yan，ZUO Qing-song，ZHOU Guang-sheng，WU Jiang-sheng

（College of Plant Science and Technology， Huazhong Agricultural University， Wuhan 430070， China）

Abstract：Rapeseed lodging has become one factor limiting the high-yield， the stable production and the good quality of the rapeseed. The condition of stem growth strongly affects the final yield and the lodging degree of the rapeseed. The lodging degree of the rapeseed was closely correlated with the growth and development of the stem， because of different varieties of rapeseed or differences cultivation measures in population structure causing differences in population structure affecting the accumulation and operation of the carbohydrate between the plant stems， reproductive organs， and the completion of the stem structure and morphology， thus further affecting the stalk lodging key indicators including mechanical strength and final grain yield. Good conditions of population growth in the stage of crop seedling are the basis of carbohydrate accumulation and coordinated operation and post-stem grain yield and strong lodging resistance of plant organs， but few studies were focused on mechanism of the stage of crop seedling and individual characteristics influencing lodging resistance and rapeseed production. The mechanisms of the stage of crop seedling and individual characteristics influencing lodging resistance and rapeseed production were studied.

Key words： ?rapeseed（Brassica napus L.）; stem growth; lodging resistance; high yield

近年來我國食用植物油自給率僅占40%左右，安全形勢嚴(yán)峻[1]。菜子油是主要國產(chǎn)食用植物油之一，自給率約占40%～45%[1]。因此，提高油菜（Brassica napus L.）生產(chǎn)力是保障我國食用植物油安全供給的重要舉措。在實際生產(chǎn)中，隨著油菜單產(chǎn)的提高，油菜倒伏程度也隨之加重，因此，倒伏已成為油菜單產(chǎn)及品質(zhì)進(jìn)一步提高的瓶頸。研究表明，我國油菜產(chǎn)量每年因倒伏造成的損失為15%～30%，嚴(yán)重年份達(dá)50%以上，且含油量降低10%～30%[2]。無論是人工或機械收獲，油菜倒伏后均顯著增加了收獲難度，降低了油菜生產(chǎn)效益，從而影響到農(nóng)戶種植油菜的積極性[3]。因此，選育適宜密植且抗倒性好的高產(chǎn)油菜品種及研究推廣配套的抗倒伏栽培技術(shù)對促進(jìn)油菜機械化生產(chǎn)、提高種植效益及穩(wěn)定種植面積具有重要意義[4]。

基于此，本文查閱有關(guān)文獻(xiàn)，綜合概述了油菜倒伏的不同類型、倒伏原因、倒伏對產(chǎn)量的影響機理;概述了莖稈特性與抗倒的內(nèi)在聯(lián)系;介紹了油菜莖稈抗倒性能的評價方法及國內(nèi)外主要栽培措施對油菜抗倒性的影響及機理;在此基礎(chǔ)上對油菜群體結(jié)構(gòu)和抗倒伏與產(chǎn)量的相互關(guān)系及相應(yīng)的栽培管理措施做出簡要概述，最后展望了油菜群體結(jié)構(gòu)及個體莖稈發(fā)育對油菜抗倒性的影響，以期為油菜抗倒與高產(chǎn)栽培技術(shù)的進(jìn)一步研究提供參考。

1 ?油菜倒伏類型

倒伏是由外界因素引發(fā)的植株莖稈從自然直立狀態(tài)到永久錯位的現(xiàn)象[5]。作物倒伏分為莖稈倒伏和根倒伏兩類。莖稈倒伏為作物莖稈不同程度的彎曲或折斷。主要是在表層土壤緊實的情況下，莖稈發(fā)育狀況與其所支撐的植株重量不協(xié)調(diào)或由暴風(fēng)雨等外界因素引起，也可能由病蟲害引發(fā)。例如，油菜莖稈感染菌核病后導(dǎo)致內(nèi)部空心易折斷，從而導(dǎo)致植株倒伏[6]。根倒是直立莖稈由于根莖的傾斜而產(chǎn)生的歪倒，在地表濕潤、土壤疏松的情況下易發(fā)生。與其他作物類似，兩種倒伏類型在油菜生產(chǎn)上可同時存在，但不同栽培模式間存在差異。官春云院士認(rèn)為，油菜移栽模式生產(chǎn)過程中莖稈倒伏普遍。與移栽油菜相比，直播油菜根頸粗度、根系數(shù)目和根系總長度均顯著良好，因而抗倒伏能力強，能較好地避免因土壤凍結(jié)造成翻根倒苗現(xiàn)象[6]。油菜直播栽培是不通過育苗移栽，直接將油菜種子播種到大田中的一種生產(chǎn)方式，簡化了油菜栽培操作步驟，大大降低了油菜生產(chǎn)的用工量，提高了種植效益，同時，目前油菜直播面積不斷擴大，因此，研究直播油菜莖稈倒伏性狀針對性更強，意義更大。

2 ?油菜倒伏原因

田保明等[7]將作物倒伏原因分為4類：①環(huán)境氣候系統(tǒng)，包括風(fēng)、雨、光照、溫度等。當(dāng)種植季節(jié)遭遇到惡劣的氣候因素，作物的抗逆性無法承受環(huán)境氣候的影響;②環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)，包括土壤質(zhì)地、土壤水分狀況、土壤養(yǎng)分狀況等;③栽培生理系統(tǒng)，包括種植密度、種植方式、化學(xué)調(diào)節(jié)、單株產(chǎn)量及病蟲狀況等。比如，在栽培措施上，氮肥施用超過闕值，會引起植株倒伏[8];④作物遺傳特性，如作物不同類型、品種的抗倒伏能力存在差異。

就油菜而言，其倒伏原因以主基因遺傳為主，受環(huán)境影響較大[9]，在長江下游油菜產(chǎn)區(qū)，外界環(huán)境引起油菜倒伏通常發(fā)生在開花期或接近開花期，主要環(huán)境因素有大風(fēng)、暴雨等及花期灌溉過度[10];在栽培生理系統(tǒng)方面，與其他作物相似，偏施氮肥及過高的種植密度導(dǎo)致倒伏。

3 ?油菜莖稈抗倒性的評價方法

作物莖稈倒伏評價分為直接與間接兩類，油菜抗倒性評價研究亦可借鑒。

直接評價方法采用增大密度及控制氮肥用量等措施，在發(fā)生倒伏情況下調(diào)查倒伏級別。如，國家水稻倒伏性記載標(biāo)準(zhǔn)分為直、斜、倒、伏四級。直表示莖稈直立或基本直立;斜表示莖稈傾斜角度小于45°;倒表示莖稈傾斜角度>45°;伏表示莖穗完全伏貼于地。孫守鈞等[11]按程度不同將高粱倒伏分為0～4級。0級表示未發(fā)生倒伏、莖直立;1級表示穗彎曲;2級表示莖傾斜，莖與地面夾角>70°;3級表示莖與地面夾角>45°且<70°;4級表示莖與地面夾角< 45°。劉后利[2]將油菜倒伏分為0～3級，調(diào)查植株傾斜度大于45°面積占小區(qū)總面積的百分?jǐn)?shù)[12]，即田間倒伏率。

間接評價有倒伏指數(shù)法（設(shè)作物群體為n株，經(jīng)過調(diào)查倒伏級別分為m級，設(shè)x1級倒伏的為f1株，x2級倒伏的為f2株，以此類推，xi級倒伏的有fi株，xm級倒伏的有fm株，則倒伏指數(shù)可由以下公式計算：倒伏指數(shù)L=■）[13]。莖稈系數(shù)綜合反映了稈長、截面尺寸與形狀及穗位等莖稈性狀[14]，以及臨界力等綜合指標(biāo)和抗折力，抗折力的測定借鑒孟海波[15]在秸稈切割破碎與揉切機刀片耐用性試驗研究中應(yīng)用的瀨古秀生的測法、穿刺強度、木質(zhì)素含量、C/N等單一指標(biāo)。

目前尚無統(tǒng)一的方法或指標(biāo)用于田間測定植物倒伏性。發(fā)生倒伏田塊用直接評價法較直觀簡便，但不能反映莖稈抗倒性的動態(tài)變化及倒伏原因;未發(fā)生倒伏的田塊不易進(jìn)行抗倒性的田間直接評價，因此田間直接評價受制于氣候條件。由于倒伏指數(shù)考慮了株高、鮮重及抗折力等指標(biāo)，具有較強的綜合評價性能，在作物抗倒研究中應(yīng)用較為廣泛;未倒伏及倒伏田塊均可用間接評價法，且可反映倒伏級別相同田塊的抗倒性能。因此，劉唐興等[6]認(rèn)為倒伏指數(shù)可準(zhǔn)確反映不同油菜材料的莖稈抗倒性能。

4 ?油菜倒伏對產(chǎn)量的影響及機理

作物倒伏均會造成作物產(chǎn)量損失。1982年，楊守仁[16]提出耐肥抗倒是水稻高產(chǎn)的首要問題;Zuber等[17]估計，美國每年由于莖稈倒伏造成的玉米產(chǎn)量損失為5%～25%，在玉米群體中倒伏率每增加1%約減產(chǎn)108 kg/hm2。因此，降低田間倒伏的發(fā)生對作物產(chǎn)量的提高有著至關(guān)重要的作用。李榮田等[18]通過選用5個不同熟期、不同類型的水稻品種，設(shè)置6個肥力水平，研究水稻倒伏對產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，倒伏使水稻結(jié)實率明顯降低，收獲損失加重，限制了產(chǎn)量潛力的進(jìn)一步提高。我國每年因倒伏造成的油菜產(chǎn)量損失為15%～30%，嚴(yán)重年份可高達(dá)50 %以上，且含油量降低10%～30%[2];油菜產(chǎn)量的構(gòu)成因素包含全株總有效角果數(shù)、每角粒數(shù)及千粒重，油菜倒伏后，植株光合產(chǎn)物合成及分配受到影響，陰角癟粒數(shù)量增加，最終影響子粒產(chǎn)量與品質(zhì);長江下游在開花后的最初20 d為油菜倒伏最易發(fā)生期，此時莖稈倒伏可導(dǎo)致產(chǎn)量減少7%～35% [9]，花期倒伏主要影響單株角果數(shù)及每角粒數(shù)，角果期倒伏主要影響千粒重，最終影響產(chǎn)量。

5 ?油菜莖稈性狀對抗倒性及產(chǎn)量的影響機理

作物莖稈抗倒性能與農(nóng)藝性狀、莖稈力學(xué)性狀、莖稈組成成分及莖稈結(jié)構(gòu)等因素密切相關(guān)，莖稈形態(tài)、結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分與莖稈力學(xué)性狀及產(chǎn)量密切相關(guān)。因此，作物莖稈特性與抗倒性及產(chǎn)量密切相關(guān)。株高增加導(dǎo)致植株重心增高，莖稈受力力臂及倒伏指數(shù)也相應(yīng)增大[7]，在株高相差不大的情況下，機械強度與抗倒性的關(guān)系最密切;機械組織發(fā)達(dá)、細(xì)胞壁厚、木質(zhì)化程度高的作物抗倒性強[19]，作物倒伏后引起產(chǎn)量下降，提高作物的抗倒性能夠提高作物產(chǎn)量。因此，莖稈基部節(jié)間粗短、莖壁厚、干重大及具有較高機械組織強度的莖稈，是理想的抗倒株型，抗倒性及高產(chǎn)協(xié)調(diào)性好[20，21]。

5.1 ?莖稈農(nóng)藝性狀

不同作物莖稈抗倒性與農(nóng)藝性狀的關(guān)系類似。已有的研究認(rèn)為小麥、水稻、玉米、大豆等作物品種抗倒性與株高、重心高度、莖粗、基部節(jié)間長度、壁厚及莖稈重量等農(nóng)藝指標(biāo)密切相關(guān)[22-27]。農(nóng)藝性狀的某些指標(biāo)與抗倒性及產(chǎn)量性狀關(guān)系密切，如楊惠杰等[28]選用4個超級稻品種，測定基部伸長節(jié)間的抗折力、各節(jié)間至穗頂?shù)拈L度及鮮重、節(jié)間長度及粗度與莖壁厚度，并進(jìn)行室內(nèi)考種。結(jié)果表明，在超級稻產(chǎn)量性狀中，穗長與節(jié)間粗度和節(jié)間壁厚呈密切正相關(guān)，其中倒4、倒3節(jié)間壁厚與穗長的相關(guān)性達(dá)顯著水平，表明增強基部節(jié)間壁厚有利于孕育大穗。陳新軍等[29]利用9個不同的抗倒性油菜品種，測定其莖稈抗拉力、株高等農(nóng)藝性狀以及理化性狀，研究表明，株高適中、重心較低、分枝適中及角果分布均勻的油菜品種抗倒性強，單株產(chǎn)量也較高。以上研究結(jié)果為油菜品種選育及栽培提供了科學(xué)依據(jù)。

5.2 ?莖稈力學(xué)性狀

莖稈力學(xué)性狀指標(biāo)包括莖稈碾碎強度、穿刺強度、抗折力、機械強度及彎曲強度等。莖稈力學(xué)性狀與抗倒性相關(guān)，也與莖粗、節(jié)間長、莖壁厚等農(nóng)藝性狀及莖稈組分密切相關(guān)[30-33]，可作為品種耐密抗倒的評價指標(biāo)[30，33-37]。郭翠花等[38]調(diào)查了不同產(chǎn)量水平的小麥品種，結(jié)果表明與莖稈強度關(guān)系密切的力學(xué)指標(biāo)包括彎折力（F）、慣性矩（I）、彈性模量（E）、抗彎剛度（EI）、彎曲強度（σ），一致表現(xiàn)為隨著產(chǎn)量水平的提高而增強，隨倒伏率的增加而降低。劉唐興等[39]提出油菜“莖稈質(zhì)量”的概念，認(rèn)為提高油菜莖稈抗倒性，首要因素為提高莖稈抗折度。目前有關(guān)油菜莖稈力學(xué)性狀與產(chǎn)量關(guān)聯(lián)性研究尚未見報道。

5.3 ?莖稈組成成分

作物莖稈由纖維素、 木質(zhì)素、 果膠質(zhì)、 糖類及蛋白質(zhì)等物質(zhì)構(gòu)成，其含量存在品種間差異。木質(zhì)素[40，41]、纖維素[42，43]含量及C/N[38]比高的品種， 莖稈抗倒性強， 莖稈中的硅、鉀、鈣等也與抗倒性相關(guān)[38]。莖稈貯藏物質(zhì)量的多少也可用于抗倒品種選擇[33，44-47]，且莖稈貯藏物質(zhì)量的多少也與最終產(chǎn)量存在密切聯(lián)系，故有研究表明油菜粗纖維、木質(zhì)素均與莖稈抗倒性正相關(guān)，在高產(chǎn)、抗倒品種選育中，成熟期莖稈的木質(zhì)素和氮含量可以作為選育品種的參考因素[38，48，49]，POD活性升高有利于木質(zhì)素積累，從而增加抗倒性[50]。

5.4 ?莖稈顯微結(jié)構(gòu)

作物莖稈顯微結(jié)構(gòu)與其抗倒性及產(chǎn)量密切相關(guān)。莖稈中大小維管束的數(shù)量及質(zhì)量與其力學(xué)性能相關(guān)[51，52]，可作為抗倒品種的選育指標(biāo)[44，53-55]。馮素偉等[56]通過觀察小麥莖部顯微結(jié)構(gòu)認(rèn)為，基部莖節(jié)的維管束數(shù)量多、壁厚、莖稈截面積大，抗倒性能較好。莖稈顯微結(jié)構(gòu)優(yōu)化后可促進(jìn)干物質(zhì)積累，在提高抗倒性的同時提高作物產(chǎn)量[57]。油菜莖稈細(xì)胞細(xì)胞壁次生生長賦予莖稈更強的結(jié)構(gòu)力，故而抗倒伏品種選育過程中需要更多地關(guān)注與細(xì)胞次生生長密切相關(guān)的莖稈維管束外組織寬度，維管束在莖稈髓腔外組織中的比例[58]。

6 ?栽培措施對油菜莖稈抗倒性及產(chǎn)量的影響

油菜產(chǎn)量及莖稈抗倒性與其品種特性和栽培措施密切相關(guān)。

6.1 ?選用抗倒高產(chǎn)品種

作物不同品種光合速率，莖稈鉀、硅和纖維素累積量，株高及單株鮮重等存在差異，導(dǎo)致莖稈抗倒性存在差異[59-62]。于廣文等[63]通過篩選10個不同玉米品種，得出抗逆性較強、產(chǎn)量較高、綜合性狀較好的品種，抗逆性最強的品種產(chǎn)量不一定最高。莖稈堅韌、抗倒伏性強的玉米品種選育使美國在高密度種植和高機械化水平方面取得了巨大成就[64]。不同油菜品種的抗倒性及產(chǎn)量存在差異。劉唐興等[39]研究表明，抗倒性強的中雙9號油菜莖稈木質(zhì)素、蛋白質(zhì)、氮含量分別為不抗倒品種湘雜油2號的1.2、1.5和1.5倍，中雙9號油菜在成熟期表現(xiàn)出莖稈堅硬、結(jié)角密度大及產(chǎn)量高等優(yōu)良性狀。

6.2 ?合理的肥料運籌

氮肥運籌明顯影響小麥節(jié)間長度、充實度及莖稈鮮重[65]。較高的C/N表明植株體內(nèi)的碳水化合物含量充足，有利于抗倒伏。故可通過合理的氮肥運籌調(diào)節(jié)小麥植株體內(nèi)C、N代謝，提高小麥的抗倒性[66]。減少氮肥用量可增加水稻、小麥纖維素和木質(zhì)素含量從而提高莖稈強度[67-69]。CO2能夠促進(jìn)植物光合作用，從而促進(jìn)C3植物生長，提升CO2濃度可以明顯降低由于施氮量高而造成的水稻倒伏[70]。前人的研究表明，施用鉀肥可縮短水稻基部節(jié)間、增加單位節(jié)間基部干物質(zhì)，抗倒性和產(chǎn)量均明顯增加，玉米莖稈強度也增加，從而提高抗倒性。氮、磷、鉀配施可提高作物產(chǎn)量與抗倒性[71-73];增施氮磷肥可提高作物產(chǎn)量，但同時也增加了作物的倒伏率，若綜合配施鉀肥，則可有效地提高作物的抗倒性。油菜施用硅肥可使植株矮壯，增強抗倒性;施氮量相同時，后期施氮達(dá)70%則莖稈木質(zhì)化程度低，抗倒性下降進(jìn)而影響產(chǎn)量;缺磷時莖壁和次生根發(fā)育不良，易導(dǎo)致倒伏，適量的磷可提高根系抗倒力及產(chǎn)量，但也有增施磷肥增加倒伏率的報道[74，75]。

6.3 ?適宜的種植密度

種植密度是決定作物產(chǎn)量高低的重要因子[76，77]，倒伏是增加種植密度的限制因子，作物倒伏率與種植密度呈極顯著正相關(guān)[78，79]。高密度群體下，莖稈干物質(zhì)累積量少，莖稈力學(xué)性能減弱;從株型來看，莖稈長粗比增大，壁變薄;從解剖結(jié)構(gòu)來看，莖稈維管束數(shù)目減少。張洪生等[80]研究表明莖稈穿刺強度隨密度增大顯著減弱，即高密度下植株抗倒伏能力顯著減弱，因此，在生產(chǎn)實踐中應(yīng)兼顧抗倒性與高產(chǎn)兩個因素，合理確定種植密度。楊經(jīng)澤等[81]認(rèn)為油菜產(chǎn)量構(gòu)成因素中單位面積總角果數(shù)受不同栽培密度影響最大，隨后是千粒重和角果粒數(shù);不同栽培密度影響植株形態(tài)，密度增加，株高降低，一次分枝及分枝角果數(shù)減少;合理密植可增加單位面積總角果數(shù)，從而提高產(chǎn)量。因此，適宜的種植密度可獲得較高產(chǎn)量，也可通過株高的降低及分枝數(shù)的減少提高抗倒性。

6.4 ?施用植物生長調(diào)節(jié)劑

植物生長調(diào)節(jié)劑的施用可降低作物株高從而提高莖稈抗倒性，并可促進(jìn)碳氮轉(zhuǎn)運增加產(chǎn)量。烯效唑[82]、玉米健壯素[83]、縮節(jié)胺[84]均有抑制莖稈伸長、降低株高、縮短增粗基部節(jié)間及提高產(chǎn)量的作用。朱占華[85]研究表明，Eth處理可降低穗下節(jié)間長度，增大節(jié)間莖壁厚度和節(jié)間粗度，明顯增加節(jié)間充實度及莖稈中纖維素與木質(zhì)素含量;ABA處理可提高節(jié)間充實度，顯著增加壁厚度，增強莖稈的抗折力，同時6-BA、ABA和GA3處理促進(jìn)了小麥各營養(yǎng)器官碳氮物質(zhì)的轉(zhuǎn)運，有利于粒重的積累，從而增加子粒產(chǎn)量。油菜生產(chǎn)上應(yīng)用較多的是多效唑調(diào)控，生長過旺的油菜田塊施用多效唑可降低油菜高度，從而有效避免或減輕倒伏，以減少產(chǎn)量損失[86，87]。

7 ?展望

群體結(jié)構(gòu)影響植株莖稈及生殖器官間碳水化合物的積累與運轉(zhuǎn)，從而影響莖稈形態(tài)建成、機械強度及子粒產(chǎn)量[88-93]。群體結(jié)構(gòu)與作物基因型及栽培措施相關(guān)[94]，基因型及栽培管理措施不同，作物各關(guān)鍵生育期的各器官間碳水化合物的積累與運轉(zhuǎn)也不同，從而導(dǎo)致成熟期產(chǎn)量及抗倒性亦不相同。作物苗期生長發(fā)育特點在不同基因型及栽培措施間存在差異，且作物苗期良好的群體生長狀況是植株各器官間碳水化合物積累與運轉(zhuǎn)協(xié)調(diào)、后期子粒產(chǎn)量及較強莖稈抗倒性形成的基礎(chǔ)。目前，有關(guān)油菜苗期群體及個體特性對其抗倒性及產(chǎn)量的協(xié)同影響機理尚鮮有研究，因此，針對抗倒性不同的油菜品種，在油菜苗期協(xié)調(diào)好群體與個體的關(guān)系，為后期子粒器官形成與莖稈關(guān)系的協(xié)調(diào)打好基礎(chǔ)，是油菜抗倒伏、優(yōu)質(zhì)及高產(chǎn)研究的重要內(nèi)容。

參考文獻(xiàn)：

[1] Foreign Agricultural Service. United States Department of Agriculture[EB/OL]. Oilseeds： World Markets and Trade. June 2007. http：//www. FA S. U SDA. GOV.

[2] 劉后利.實用油菜栽培學(xué)[M].上海：上海科學(xué)技術(shù)出版社，1987.

[3] 劉唐興，官春云，肖君澤，等.甘藍(lán)型油菜主莖理化特性與倒伏的關(guān)系及抗倒性評價[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（12）：40-42，54.

[4] 王漢中.我國油菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展的歷史回顧與展望[J].中國油料作物學(xué)報，2010（2）：300-302.

[5] 中國科學(xué)院植物生理研究所總結(jié)農(nóng)業(yè)豐產(chǎn)經(jīng)驗綜合隊小麥工作組.小麥倒伏問題初步分析[J].植物生理學(xué)通訊，1960（3）：5-16.

[6] 劉唐興，官春云，梁 ?勇.油菜倒伏研究進(jìn)展[J].作物研究，2007（2）：140-144.

[7] 田保明，楊光圣，曹剛強，等.農(nóng)作物倒伏及其影響因素分析[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2006（4）：163-167.

[8] FISCHER R A，STAPPER M. Lodging effects on high yielding crops of irrigated semi-dwarf wheat[J]. Field Crops Res. 1987，17：245-258.

[9] 顧 ?慧，戚存扣.甘藍(lán)型油菜（Brassica napus L.）抗倒伏性狀的主基因+多基因遺傳分析[J].作物學(xué)報，2008（3）：376-381.

[10] TRIPATHI S C， SAYRE K D， KAUL J N. Planting systems on lodging behavior， yield components， and yield of irrigated spring bread wheat[J]. Crop Sci. 2005， 45：1448-1455.

[11] 孫守鈞，裴忠有，曹秀云，等.高粱抗倒的形態(tài)特征和解剖結(jié)構(gòu)研究[J].哲里木畜牧學(xué)院學(xué)報，1999（1）：5-11.

[12] 劉金平，游明鴻.生長抑制劑對老芒麥種群生物量結(jié)構(gòu)、能量分配及倒伏率的影響[J].草業(yè)學(xué)報，2012（5）：195-203.

[13] 喬春貴.作物抗倒伏性的綜合指標(biāo)—倒伏指數(shù)[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1988（1）：7-10，100-101.

[14] 袁志華，全林斯，趙祥雄，等.玉米莖稈抗倒伏的綜合評價[J].河南科學(xué)，2002（5）：495-497.

[15] 孟海波.秸稈切割破碎與揉切機刀片耐用性試驗研究[D].北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.

[16] 楊守仁.水稻株形研究的進(jìn)展[J].作物學(xué)報，1982，8（3）：205-210.

[17] ZUBER M， GROGAN C O.A new technique for measuring stalk strength in crop[J].Crop Sci，1961（1）：378-380.

[18] 李榮田，姜廷波，秋太權(quán)，等.水稻倒伏對產(chǎn)量影響及倒伏和株高關(guān)系的研究[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，1996（1）：13-17.

[19] MELISM. Potassium effects on stalk strength premature death and lodging of maize[J].Crop Production，1984，13：26.

[20] 李金才，尹 ?鈞，魏鳳珍.播種密度對冬小麥莖稈形態(tài)特征和抗倒指數(shù)的影響[J].作物學(xué)報，2005（5）：662-666.

[21] 申廣勒，石英堯，黃艷玲，等.水稻抗倒伏特性及其與莖稈性狀的相關(guān)性研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2007（12）：58-62.

[22] 朱新開，王祥菊，郭凱泉，等.小麥倒伏的莖稈特征及對產(chǎn)量與品質(zhì)的影響[J].麥類作物學(xué)報，2006（1）：87-92.

[23] 胡 ?婷.有節(jié)管狀植物莖的穩(wěn)定性數(shù)值分析[D].北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.

[24] 董 ?琦，王愛萍，梁素明.小麥基部莖節(jié)形態(tài)結(jié)構(gòu)特征與抗倒性的研究[J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2003（3）：188-191.

[25] 李紅嬌，張喜娟，李偉娟，等.超高產(chǎn)粳稻品種抗倒伏性的初步研究[J].北方水稻，2008（2）：22-27.

[26] 周 ?蓉，王賢智，張曉娟，等.大豆種質(zhì)倒伏抗性評價方法研究[J].大豆科學(xué)，2007（4）：484-489.

[27] 宋朝玉，張繼余，張清霞，等.玉米倒伏的類型、原因及預(yù)防、治理措施[J].作物雜志，2006（1）：36-38.

[28] 楊惠杰，房賢濤，何花榕，等.福建超級稻品種莖稈結(jié)構(gòu)特征及其與抗倒性和產(chǎn)量的關(guān)系[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2012（7）：909-913.

[29] 陳新軍，戚存扣，浦惠明，等.甘藍(lán)型油菜抗倒性評價及抗倒性與株型結(jié)構(gòu)的關(guān)系[J].中國油料作物學(xué)報，2007（1）：54-57，62.

[30] 關(guān)玉萍，沈 ?楓.水稻抗倒伏能力與莖稈物理性狀的關(guān)系及對產(chǎn)量的影響[J].吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004（4）：6-11.

[31] 余澤高，馮朝章.災(zāi)害性倒伏對小麥粒重及產(chǎn)量的影響[J].湖北農(nóng)學(xué)院學(xué)報，1993（1）：1-8.

[32] 肖世和，張秀英，閆長生，等.小麥莖稈強度的鑒定方法研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002（1）：7-11.

[33] 勾 ?玲，黃建軍，張 ?賓，等.群體密度對玉米莖稈抗倒力學(xué)和農(nóng)藝性狀的影響[J].作物學(xué)報，2007（10）：1688-1695.

[34] 郭玉明，袁紅梅，陰 ?妍，等.莖稈作物抗倒伏生物力學(xué)評價研究及關(guān)聯(lián)分析[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2007（7）：14-18.

[35] 梁 ?莉，郭玉明.作物莖稈生物力學(xué)性質(zhì)與形態(tài)特性相關(guān)性研究[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2008（7）：1-6.

[36] ZUBER U， WINZELER H， MESSMER M M， et al. Morphological traits associated with lodging resistance of spring wheat（Triticum aestivum L.）[J]. J Agronomy & crop Science， 1999，182：17-24.

[37] 王 ?勇，李晴祺.小麥品種抗倒性評價方法的研究[J].華北農(nóng)學(xué)報，1995（3）：84-88.

[38] 郭翠花，高志強，苗果園.不同產(chǎn)量水平下小麥倒伏與莖稈力學(xué)特性的關(guān)系[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2010（3）：151-155.

[39] 劉唐興，官春云.油菜倒伏指數(shù)和莖稈生化成分及農(nóng)藝性狀的灰色關(guān)聯(lián)分析[J].中國油料作物學(xué)報，2008（2）：152-156.

[40] MURTHY B N， RAO M V. Evolving suit index for lodging resistance in barley[J]. The Indian Journal of Geneties and Plant Breeding，1980，40：253-261.

[41] 郭玉華，朱四光，張龍步.不同栽培條件對水稻莖稈生化成分的影響[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2003（2）：89-91.

[42] PEDERSEN J F， VOGEL K P， FUNNELL D L. Impact of Reduced Lignin on Plant Fitness[J]. Crop Science，2005，45（3）：812-819.

[43] 馬國輝，鄧啟云，萬宜珍，等.超級雜交稻抗倒生理與形態(tài)機能研究Ⅰ培矮64S/E32與汕優(yōu)63植株鉀、硅和纖維素含量差異[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2000（5）：329-331.

[44] 王群瑛，胡昌浩.玉米莖稈抗倒特性的解剖研究[J].作物學(xué)報，1991（1）：70-75，82-83.

[45] 楊惠杰，楊仁崔，李義珍，等.水稻莖稈性狀與抗倒性的關(guān)系[J].福建農(nóng)業(yè)學(xué)報，2000（2）：1-7.

[46] KASHIWAGI T ，YUKA M ，NAOKI H ，KEN I. Locus prl5 improves lodging resistance of rice by delaying senescence and increasing carbohydrate accumulation[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2006，44：152.

[47] 王 ?勇，李朝恒.小麥品種抗倒性的研究進(jìn)展[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1996（4）：123-128.

[48] 張 ?建，陳金城，唐章林，等.油菜莖稈理化性質(zhì)與倒伏關(guān)系的研究[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2006（5）：763-765.

[49] 楊向東.木質(zhì)素合成調(diào)控及其與甘藍(lán)型油菜抗菌核病和抗倒伏性關(guān)系研究[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2006.

[50] 王漢中，劉貴華，鄭元本，等.抗菌核病雙低油菜新品種中雙9號選育及其重要防御酶活性變化規(guī)律的研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004（1）：23-28.

[51] 馬 ?均，周開達(dá)，馬文波，等.重穗型雜交稻穗頸節(jié)間維管束與子粒充實關(guān)系的研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002（5）：576-579.

[52] 徐正進(jìn)，陳溫福，張龍步，等.水稻穗頸維管束性狀的類型間差異及其遺傳的研究[J].作物學(xué)報，1996（2）：167-172.

[53] 李堯臣，顧 ?慧，戚存扣.抗倒伏甘藍(lán)型油菜（Brassica napus L.）根和莖解剖學(xué)結(jié)構(gòu)分析[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2011（1）：36-44.

[54] 羅麗華.水稻莖稈抗倒伏性狀的QTL定位研究[D].長沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.

[55] 王 ?健.抗倒伏小麥莖稈結(jié)構(gòu)、化學(xué)特征及快速篩選的方法學(xué)研究[D].福州：福建師范大學(xué)，2006.

[56] 馮素偉，姜小苓，胡鐵柱，等.不同小麥品種莖稈顯微結(jié)構(gòu)與抗倒強度關(guān)系研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2012（36）：57-62.

[57] 張明聰.養(yǎng)分管理對寒地水稻抗倒伏性能和產(chǎn)量的影響[D]. 哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

[58] 師恭曜.甘藍(lán)型油菜莖稈抗倒伏性構(gòu)成因素的鑒定與評價[D].鄭州：鄭州大學(xué)，2010.

[59] 馬國輝，鄧啟云，萬宜珍，等.超級雜交稻抗倒生理與形態(tài)機能研究Ⅰ.培矮64S/E32與汕優(yōu)63植株鉀、硅和纖維素含量差異[J]. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2000（5）：329-331.

[60] 鄒德堂，秋太權(quán)，趙宏偉，等.水稻倒伏指數(shù)與其它性狀的相關(guān)和通徑分析[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1997（2）：8-14.

[61] 周 ?蓉.大豆抗倒伏性評價體系的建立及主要農(nóng)藝性狀QTL定位[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[62] 姚啟倫.玉米抗莖倒折性狀遺傳的研究[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2003（2）：123-126，137.

[63] 于廣文，李 ?硯，徐成坤.玉米抗倒伏品種篩選及栽培技術(shù)研究[J].雜糧作物，2007（2）：110-111.

[64] 段民孝，范弘偉，王元東，等.利用近紅外分析技術(shù)進(jìn)行品質(zhì)育種的探討[A].中國作物學(xué)會2005年學(xué)術(shù)年會論文集[C].北京：中國作物學(xué)會，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，2005.

[65] 井長勤，周 ?忠，張 ?永.氮肥運籌對小麥倒伏影響的研究[J].徐州師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2003（4）：46-49.

[66] GRAFIUS J E. Observations on the lodging resistance Formula [J]. Agr J，1958，50（5）：263-264.

[67] 陳曉光，石玉華，王成雨，等.氮肥和多效唑?qū)π←溓o稈木質(zhì)素合成的影響及其與抗倒伏性的關(guān)系[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011（17）：3529-3536.

[68] 郭玉華，朱四光，張龍步.不同栽培條件對水稻莖稈生化成分的影響[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2003（2）：89-91.

[69] 魏鳳珍，李金才，王成雨，等.氮肥運籌模式對小麥莖稈抗倒性能的影響[J].作物學(xué)報，2008（6）：1080-1085.

[70] HIROYUKI S， ?MASUMI O， YASUHIRO Y， et al. Lodging in rice can be alleviated by atmospheric CO2 enrichment[J]. Ecosystems and Environment，2007，118：223-230.

[71] 唐建海，張仁杰，毛龍飛，等.早稻拋栽的平衡施肥技術(shù)研究[J].土壤肥料，1998（2）：7-9.

[72] 孫世賢，戴俊英，顧慰連.氮、磷、鉀肥對玉米倒伏及其產(chǎn)量的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1989（3）：28-33，96-97.

[73] 陳良松，張海珊.安徽六安地區(qū)油菜氮磷鉀肥效應(yīng)研究[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010（3）：52-54.

[74] 倪禮斌，張美英，時 ?燕，等.油菜增施硅肥效果探討[J].上海農(nóng)業(yè)科技，2002（5）：47.

[75] 解曉林，王祝彩.油菜增施硅肥效應(yīng)研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001（3）：370-387.

[76] 薛珠政，盧和頂，林建新等.種植密度對玉米單株和群體效應(yīng)的影響[J].玉米科學(xué)，1999（2）：53-55.

[77] 楊耿斌，譚福忠，王新江，等.不同密度對青貯玉米產(chǎn)量與品質(zhì)的影響[J].玉米科學(xué)，2006（5）：115-117.

[78] ZUBER M S， GORGAN C O. A new technique for measuring stalk strength in corn[J].Crop Science，1961，1：378-380.

[79] 周曉彬，肖數(shù)數(shù)，王瑩瑩，等.油菜倒伏問題研究進(jìn)展[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011（20）：4105-4108，4115.

[80] 張洪生，蓋偉玲，李玲燕，等.種植密度對不同玉米品種抗倒伏性及產(chǎn)量的影響[J].中國種業(yè)，2009（6）：34-35.

[81] 楊經(jīng)澤，劉鳳蘭，李光明，等.油菜新品種中雙9號不同栽培密度試驗[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004（3）：39-41

[82] 何榮鶴，陸新苗，童相兵，等.烯效唑防止水稻倒伏效果[J].作物雜志，1995（3）：17-18.

[83] 李少昆，涂華玉，董志新，等.玉米健壯素對玉米的生理效應(yīng)[J].石河子農(nóng)學(xué)院學(xué)報，1994（Z1）：7-12.

[84] 王治國，林建華.米噴施縮節(jié)安抗倒增產(chǎn)效果試驗[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，1987（3）：11-13.

[85] 朱占華. 植物生長調(diào)節(jié)劑對小麥莖稈抗倒伏能力及其產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

[86] 袁繼超，徐忠榮，黃靜嫻，等.油菜抽苔期施多效唑的降高防倒效果及其應(yīng)用途徑[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1993（3）：366-371.

[87] 袁衛(wèi)紅，劉尊文，黃世杰.多效唑?qū)﹄s交油菜兩優(yōu)586生長和產(chǎn)量的影響[J].江西農(nóng)業(yè)科技，2001（3）：29-30.

[88] 劉英欣，韓祥銘，于風(fēng)英，等.陸地棉12個經(jīng)濟性狀主要遺傳參數(shù)的估算分析[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1999（2）：83-86.

[89] 劉建超，李建生，米國華，等.不同氮水平下玉米苗期生長性狀及成熟期產(chǎn)量的QTL定位[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009（10）：3413-3420.

[90] 朱飛飛，王朝輝，李生秀.不同油菜品種苗期葉柄硝態(tài)氮含量與產(chǎn)量及品質(zhì)的關(guān)系[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2010（2）：80-84，98.

[91] 楊世民，謝 ?力，鄭順林，等.氮肥水平和栽插密度對雜交稻莖稈理化特性與抗倒伏性的影響[J].作物學(xué)報，2009（1）：93-103.

[92] 高 ?鑫.山藥塊莖抗性淀粉形成的影響因素及理化特性的研究[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[93] 閆 ?川，丁艷鋒，王強盛，等.行株距配置對水稻莖稈形態(tài)生理與群體生態(tài)的影響[J].中國水稻科學(xué)，2007（5）：530-536.

[94] JOVAN S，DJORDJIEVIC，張 ?敏.窄基礎(chǔ)玉米綜合群體ZPS14莖稈抗倒性的遺傳分析影響[J].國外農(nóng)學(xué)-雜糧作物，1997（4）：2-6.