熊 莉, 徐振鋒, 楊萬勤, 殷 睿, 唐仕姍, 王 濱, 徐李亞, 常晨暉

四川農(nóng)業(yè)大學生態(tài)林業(yè)研究所, 林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室, 成都 611130

川西亞高山粗枝云杉人工林地上凋落物對土壤呼吸的貢獻

熊 莉, 徐振鋒, 楊萬勤*, 殷 睿, 唐仕姍, 王 濱, 徐李亞, 常晨暉

四川農(nóng)業(yè)大學生態(tài)林業(yè)研究所, 林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室, 成都 611130

采用Li-8100土壤碳通量分析儀對川西亞高山典型的粗枝云杉(Piceaasperata)人工林土壤呼吸(凋落物去除和對照)及其環(huán)境因子進行為期1年的連續(xù)觀測。結果表明：凋落物去除處理和對照土壤呼吸速率均具有顯著的季節(jié)動態(tài)變化，并呈現(xiàn)一致的動態(tài)特征，變動范圍分別為0.35—4.39 μmol m-2s-1和0.40—5.15 μmol m-2s-1。整個觀測期間，凋落物去除對土壤溫度、水分以及土壤呼吸速率產(chǎn)生的差異均不顯著。與對照相比，凋落物去除分別使土壤呼吸速率和土壤水分平均下降了14.21%和4.95%。兩種處理的土壤呼吸速率和土壤溫度均呈顯著指數(shù)相關，與土壤水分呈顯著線性相關。凋落物去除和對照的土壤溫度敏感性(Q10)分別為3.84和4.09。凋落物對土壤呼吸速率的年均貢獻率為14.93%，且存在明顯季節(jié)動態(tài)?？梢?，地表凋落物是亞高山森林土壤呼吸的重要組成部分。

亞高山; 粗枝云杉人工林; 凋落物; 土壤呼吸;Q10值; 土壤溫度; 土壤水分

地表凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的基本組成部分，在保持水土、涵養(yǎng)水源、保育生物多樣性、幼苗更新以及物質循環(huán)中具有十分重要的地位[1]。據(jù)估算，全球土壤呼吸釋放CO2通量約為68 Pg/a，其中有50 Pg/a來自凋落物和土壤有機質分解[2]。地表凋落物是森林土壤呼吸的重要來源，其隨著森林類型、氣候帶和季節(jié)而變化[3-4]。凋落物數(shù)量及其分解速率在很大程度上影響著土壤有機質的形成和對植物養(yǎng)分的供應，或通過影響土壤水熱因子，土壤微環(huán)境以及微生物種類和數(shù)量，直接或間接地影響土壤CO2通量[4-7]。可見，凋落物對了解森林土壤碳庫循環(huán)以及土壤呼吸的源匯問題具有重要意義。凋落物去除試驗是一種控制土壤碳輸入來源及速率的野外試驗，主要研究凋落物是如何影響土壤有機質和養(yǎng)分的積累和動態(tài)[8]。目前，國內關于凋落物對土壤呼吸的影響多集中在低海拔地區(qū)森林[9-14]，而對高寒森林的研究鮮見報道。

川西亞高山森林地處青藏高原東緣和長江上游，海拔2458—4619 m，是我國第二大林區(qū)的主體，在區(qū)域氣候調節(jié)、水土保持、水源涵養(yǎng)和生物多樣性保育方面具有不可替代的作用和地位[15]，并作為長江上游重要的生態(tài)屏障。然而，近幾十年來川西亞高山森林被過度采伐形成了大量采伐跡地，為恢復生態(tài)平衡的同時，積極恢復形成了大面積的人工針葉林，其中云杉林是構成該區(qū)亞高山針葉林的主體[16]。粗枝云杉(Piceaasperata)是我國特有樹種，四季常綠，在涵養(yǎng)水源，保持長江中下游水土流失等方面具有重要作用，是川西亞高山人工林典型的優(yōu)勢樹種。有研究表明，其地表凋落物層約為1.2—10.8 cm，枯枝落葉儲量約為76.9×103kg/hm2，碳儲量高[17]。川西亞高山粗枝云杉人工林地上凋落物可能是該林區(qū)土壤呼吸極為重要的來源，但至今仍沒有相關研究量化粗枝云杉人工林地上凋落物對土壤呼吸的貢獻。

鑒于此，本研究以川西亞高山粗枝云杉人工林為研究對象，動態(tài)監(jiān)測兩種處理(對照和去除凋落物)下粗枝云杉人工林土壤呼吸速率及其相關環(huán)境因子，估算了地上凋落物對土壤呼吸的貢獻。本研究不僅有助于深入理解地表凋落物對土壤呼吸的貢獻及其影響機制，而且可為粗枝云杉人工林土壤碳庫管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法1.1 研究區(qū)域和研究樣地概況

本研究區(qū)域位于四川省阿壩州理縣畢棚溝自然保護區(qū)(102°53′—102°57′E，31°14′—31°19′N，海拔2458—4619 m)。地處青藏高原四川盆地的過渡地帶，四姑娘山北麓，屬丹巴-松潘半濕潤氣候，區(qū)域內年平均溫度為2—4 ℃，最高氣溫23.7 ℃，最低溫度-18.1 ℃。年均降水量850 mm，降雨主要分布在生長季節(jié)。研究區(qū)域土壤類型為有機層較厚的雛形土，主要林型有岷江冷杉(Abiesfaxoniana)原始林、岷江冷杉-紅樺(Betulaalbo-sinensis)混交林和岷江冷杉次生林；林下灌木主要有箭竹(Fargesiaspathacea)、高山杜鵑(Rhododendrondelavayi)、三顆針(Berberissargentiana)、紅毛花楸(Sorbusrufopilosa)、沙棘(Hippophaerhamnoides)和扁刺薔薇(Rosasweginzowii)等；草本主要有蟹甲草(Cacaliaforrestii)、高山冷蕨(Cystopterismontana)、苔草(Vittariaflexuosa)和莎草(Schizaeadigitata)等。

本研究選取粗枝云杉人工林(102°56′E，31°18′N，海拔3035 m)為試驗樣地，喬木層的郁閉度一般為0.8，云杉為絕對的優(yōu)勢樹種，占喬木個體數(shù)的70%以上。其樹高在17 m左右，胸徑在18—25 cm，林下植物以小檗(Berberis)為主，地被物以禾草(Agrostis)類、莎草(Cyperes)類植物為主，蓋度在10%—80%之間不等[16]。樣地土層淺薄，土壤為多為山地棕壤、山地暗棕壤和山地灰褐土?？葜β淙~層約為2—5 cm，腐殖質層平均厚度約為10 cm。0—20 cm土壤有機碳、全氮、全磷分別為159.1，7.8，0.9 g/kg，pH為5.8。

1.2 試驗樣地設計

2012年11月中旬，選擇粗枝云杉人工林內地表凋落物、樹體長勢、大小等相對均勻的地方設置3個20 m×20 m樣地，每個樣地按著對角線均勻設置5個正常允許凋落物進入的PVC環(huán)(直徑20 cm，高6 cm，平行地表插入土壤約3 cm)，為對照處理(CK)；同時在旁邊設置5個去除凋落物(NL)的5個PVC環(huán)。去除凋落物(NL)第一次處理時，移走樣地內地表凋落物，安裝PVC環(huán)后，在環(huán)上部設置50 cm×50 cm、網(wǎng)格為1 mm×1 mm的尼龍網(wǎng)，阻止凋落物進入。

1.3 土壤呼吸、土壤溫度和水分測定

土壤呼吸通量采用Li-8100土壤碳通量自動測量系統(tǒng) (Li-Cor Inc, NE, USA)測定。土壤呼吸測定從2012年11月中旬開始至2013年11月中旬，大約每個月觀測1次，每次測定在9:00—12:00完成。且在每次測定前一天，在不擾動土壤和PVC環(huán)的前提下，從根部齊地剪除地上綠色植物。測定土壤呼吸的同時，土壤5 cm深度的溫度和水分(體積含水量，%)分別采用Li-8100自帶溫度探針和水分傳感器觀測。另外，試驗地5 cm處土壤溫度用紐扣式溫度傳感器(DS1921-F5#, Maxim/Dallas Semiconductor Inc., USA)連續(xù)監(jiān)測，每2 h記錄1次數(shù)據(jù)。

1.4 相關計算

1.4.1 土壤呼吸溫度敏感性及土壤呼吸通量

土壤呼吸指數(shù)模型，Rs=aebT，Q10=e10b，式中Rs和T分別為土壤呼吸速率和土壤溫度，a和b都是擬合參數(shù)，Q10為土壤呼吸速率對溫度的敏感性。

兩種處理測定的5 cm土壤溫度T0與試驗地連續(xù)監(jiān)測的5 cm土壤溫度Ti有顯著的線性相關性(Ti=aT0+b,NL:R2=0.94,P<0.0001; CK:R2=0.95,P<0.0001)。將非觀測日試驗地連續(xù)土壤溫度Ti代入方程Rs=aebT可得非觀測日土壤呼吸速率Rsi；觀測日Rsi為對應處理每2 h的土壤呼吸速率平均值。每日土壤呼吸(CO2-C排放量)的計算公式為：

Di= (Rs1+Rs2+Rs3+……+Rs12) ×3600×2×12×10-6

式中，Di為每日土壤呼吸(gC/m2)，Rsi為每日2 h土壤呼吸速率(μmol m-2s-1)。12為CO2-C的摩爾質量(g/mol)，3600、2和10-6均為換算系數(shù)。最后，每日土壤呼吸速率累加得年累計土壤呼吸。

1.4.2 凋落物對土壤呼吸的貢獻

對照與去除凋落物處理日土壤呼吸速率觀測值的差異及其與對照比值作為地表凋落物的貢獻，用于評價地表凋落物貢獻的季節(jié)變異性:

式中，LCD代表各個測定日地表凋落物的貢獻;CKD和NLD分別為測定日當天測定的對照和去除凋落物處理的土壤呼吸速率平均值(μmol m-2s-1) 。用對照與去除凋落物處理年累積土壤呼吸的差異與對照比值作為評價地表凋落物的貢獻。

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

所有的統(tǒng)計分析在SPSS 17.0軟件中進行。采用Repeated measures ANOVE進行方差分析和多重比較分析處理之間土壤溫度、水分和土壤呼吸差異性；采用Student-t檢驗各時期各處理間土壤呼吸速率的差異。采用Pearson相關系數(shù)評價5 cm土壤水分和土壤呼吸的相關性，利用指數(shù)回歸曲線擬合土壤呼吸速率與土壤溫度的關系。

2 結果與分析

2.1 凋落物去除對土壤溫度和水分的影響

試驗期間，凋落物去除和對照處理5 cm土壤溫度變化規(guī)律基本一致，均表現(xiàn)為先下降后升高再下降的變化趨勢，且存在顯著的季節(jié)變化(P<0.01)。但兩種處理之間5 cm土壤溫度的差異性不顯著(P>0.05,圖1)。去除凋落物和對照處理的土壤溫度最大值分別為14.75 ℃和14.35 ℃，均出現(xiàn)在8月，最小值分別為-0.44 ℃和-0.35 ℃，均出現(xiàn)在1月底，全年平均溫度分別為5.27 ℃和5.21 ℃。

粗枝云杉人工林凋落物去除和對照處理下5 cm土壤水分相對土壤溫度變化較為復雜，但兩種處理的土壤水分變化存在相似的曲線格局，且季節(jié)性變化顯著(P<0.01,圖1)。分析表明，兩種處理之間5 cm土壤水分差異不顯著(P>0.05)。凋落物去除和對照處理土壤水分分別在2.65%—44.50%和3.31%—45.14%范圍變動，最高值和最低值均分別出現(xiàn)在6月和1月，平均值分別為26.48%和27.79 %。凋落物去除使土壤水分降低了4.95%。

圖1 川西亞高山粗枝云杉人工林去除凋落物(NL)和對照(CK)處理下5 cm土壤溫度和水分動態(tài)變化

2.2 凋落物去除對土壤呼吸速率的影響

圖2 川西亞高山粗枝云杉人工林去除凋落物和對照處理下土壤呼吸速率季節(jié)動態(tài)

在季節(jié)動態(tài)上，凋落物去除和對照兩種處理的土壤呼吸速率與以上分析的土壤溫度變化規(guī)律基本一致，具有相似的‘S’型曲線格局，土壤呼吸速率存在顯著季節(jié)性變化(圖2)。二者土壤呼吸速率變化范圍分別為0.35—4.39 μmol m-2s-1和0.40—5.15 μmol m-2s-1，年均土壤呼吸速率分別1.99 μmol m-2s-1和2.32 μmol m-2s-1?？傮w上來看，去除凋落物的土壤呼吸速率比對照處理土壤呼吸速率低14.21%，且二者之間土壤呼吸速率的差異表現(xiàn)為生長季節(jié)明顯高于非生長季節(jié)。統(tǒng)計分析表明，二者之間土壤呼吸速率差異不顯著(P>0.05)，但在去年的11月和翌年的5月差異顯著(P<0.05)。

2.3 凋落物去除對土壤呼吸速率的貢獻

凋落物去除明顯降低了土壤呼吸速率，且凋落物對土壤呼吸速率的貢獻存在顯著

的季節(jié)性變化(P<0.05)，變化范圍為6.68%—25.52%(圖3)。在凋落物去除處理中，第1個月對土壤呼吸的影響很大(可能是第一次凋落物去除處理使土壤受到較大的干擾或由其他誤差造成)，第2年5月次之，其他變化幅度較為平穩(wěn)，影響最小的是第2年的11月。另外，統(tǒng)計分析表明，凋落物去除和對照土壤呼吸年碳通量分別為761.41 gC/m2和875.15 gC/m2，凋落物對土壤呼吸的年均貢獻率為14.93%(圖4)。

圖3 凋落物去除對土壤呼吸速率影響的變化幅度

圖4 凋落物去除和對照處理條件下土壤呼吸的年碳通量

2.4 土壤呼吸速率與土壤溫度和水分的關系

回歸分析表明，凋落物去除和對照處理的土壤呼吸速率與5 cm土壤溫度之間存在顯著指數(shù)關系(P<0.01, 圖5)。凋落物去除和對照處理的5 cm土壤溫度可分別解釋土壤呼吸變異的70%和71%(表1)。凋落物去除明顯降低了土壤呼吸的溫度敏感性(Q10)，凋落物去除和對照處理的Q10分別為3.84和4.09(表1)。相關分析表明，二者的土壤呼吸速率的對數(shù)值分別與5 cm土壤水分的對數(shù)值呈顯著線性相關(P<0.05, 圖6)。

圖5 川西亞高山粗枝云杉人工林去除凋落物和對照處理下土壤呼吸與土壤溫度的關系

圖6 川西亞高山粗枝云杉人工林去除凋落物和對照處理下土壤呼吸與土壤水分的關系Fig.6 Relationship between soil respiration and soil moisture at 5 cm depth of different treatments with litter exclusion and control in a subalpine dragon spruce (Picea asperata) plantation of western Sichuan

表1 土壤呼吸與溫度的指數(shù)回歸模型

3 討論

3.1 凋落物對土壤呼吸的貢獻

地表凋落物作為土壤生態(tài)系統(tǒng)獨特的結構層次，是土壤有機質輸入的主要來源，并成為土壤呼吸的一個重要組成部分[3-4]，而凋落物對土壤呼吸的貢獻并不完全來源于凋落物自身分解釋放的CO2，凋落物對土壤呼吸的貢獻是一個非常復雜的生物學過程。森林系統(tǒng)中，通過去除凋落物可以改變土壤根系和微生物所需有機碳的供應而影響土壤呼吸。有研究表明，地表凋落物量與土壤呼吸速率呈極顯著線性相關[18]，去除凋落物會顯著降低土壤呼吸速率[19-21]。凋落物去除明顯降低了川西亞高山粗枝云杉人工林土壤呼吸速率，但差異不顯著。這與王光軍等[9]和Sulzman等[4]的研究結果一致。去除凋落物對土壤呼吸速率的影響總體上不顯著，但去除凋落物所導致的土壤呼吸速率下降幅度均是生長季節(jié)大于非生長季節(jié)。這可能是該林區(qū)凋落物儲量和分解主要與林木生長等因素有關，其次受溫度和水分等因子的調控[16]。分析表明，凋落物對土壤呼吸速率的年均貢獻率為14.93%，接近于陳光水等分析國內62個森林樣地土壤呼吸及其相關因子數(shù)據(jù)得出凋落物對土壤呼吸的貢獻率為20.2%[22]，明顯低于Raich等測定的凋落物對全球森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤呼吸速率的平均貢獻率為33%[18]。這說明凋落物對土壤呼吸的貢獻率存在明顯的空間變異。這可能主要是因為，云杉凋落物質量較低，可分解性不高；另外，云杉凋落物物理保護(云杉針葉外殼堅硬)使其很難被微生物直接利用[23]，針葉凋落物往往含有更多難分解碳組分[24]；再者，高海拔、低溫度、低氣壓環(huán)境條件不利于凋落物的分解，因此粗枝云杉凋落物層對土壤呼吸的貢獻相對較小。

凋落物對土壤呼吸的貢獻機制是一個非常復雜的生物學過程，主要通過自身的分解和凋落物分解過程中可溶性有機物質通過淋溶進入土壤對土壤有機質分解產(chǎn)生影響[10,19]，一方面作為真菌或微生物生命代謝活動的物質基礎[25]，促進土壤微生物呼吸[26]。去除凋落物可以通過減少土壤養(yǎng)分的有效性或改變土壤微環(huán)境來影響微生物數(shù)量及其活性，進而降低土壤呼吸速率。且有研究表明，去除凋落物會引起土壤微生物生物量和活性降低[7]。另一方面可作為養(yǎng)分促進植物的萌發(fā)和生長[27-28]，使植物通過光合作用使可利用的土壤有機碳底物數(shù)量增加以及植物根系的伸長生長，進而促進土壤有機碳的化學氧化和植物根系呼吸，凋落物去除勢必會降低根系呼吸，進而使土壤呼吸下降。本研究中，凋落物對土壤呼吸的貢獻率相對較低，甚至有研究表明凋落物對土壤呼吸的貢獻出現(xiàn)負值[11]。這可能與凋落物數(shù)量、土地利用方式、土壤水熱因子有關，也可能取決于凋落物分解層自身釋放的CO2與凋落物層對土壤呼吸CO2排放的屏蔽作用之間的平衡結果[11,29]。

3.2 凋落物對土壤呼吸水熱因子的影響

溫度是影響土壤呼吸的一個非常重要環(huán)境因子[30]，主要通過影響微生物活性及植物根系生長進而影響土壤呼吸[9]。本研究表明，川西亞高山粗枝云杉人工林兩種處理土壤呼吸速率同樣受控于土壤溫度，并均與5 cm土壤溫度呈顯著的指數(shù)相關關系，其變異系數(shù)約71%，這與前人的研究結果一致[4,13]。凋落物對土壤溫度的影響主要通過阻隔土壤與外界空氣的熱交換，抑制土壤降溫(保溫)，且凋落物量越多對土壤溫度的影響越大[31]；反之，溫度越高，凋落物分解的越快，則向土壤輸入有機碳越多，土壤呼吸速率越高。本研究中，凋落物去除使土壤溫度升高了1.2%，這與周小剛[14]等的研究結果一致，而王光軍等[9]研究卻指出凋落物去除降低了杉木人工林土壤溫度。這可能與凋落物去除使土壤直接裸露被太陽直射有關。此外，由于土壤呼吸速率與溫度指數(shù)呈顯著正相關，凋落物去除使土壤溫度升高，而實際觀測的結果卻是凋落物去除使土壤呼吸速率降低，這可能由于凋落物去除使土壤溫度發(fā)生的變化對土壤呼吸速率的影響很小[9]，又或者是土壤呼吸速率在一定程度上還受到其他因子的綜合調控。

水分是影響土壤呼吸速率的另一關鍵環(huán)境因子，主要通過影響根系和微生物的生理過程以及底物和氧氣的擴散進而調控土壤呼吸。通常認為，水分對土壤呼吸的影響較為復雜。有研究表明，只有當水分過高或過低才會對土壤呼吸有顯著影響[32-33]。本研究中，兩種處理中土壤水分的對數(shù)值均與土壤呼吸速率呈顯著線性正相關，這主要與川西亞高山森林明顯的季節(jié)動態(tài)特征有關。而凋落物去除使土壤水分降低了4.95%，這與前人研究結果相符[9,14]。因凋落物具有吸持、攔截水量，減少地表蒸發(fā)，改善土壤結構等作用[34]，而凋落物去除勢必會使土壤含水量下降，不利于可礦化底物的擴散和微生物生命代謝活動，導致土壤呼吸速率降低。

此外，本研究發(fā)現(xiàn)，凋落物去除和對照兩種處理的土壤呼吸均具有顯著的季節(jié)變化規(guī)律，并呈現(xiàn)相似的曲線格局，且凋落物對土壤呼吸速率的貢獻也具有明顯的季節(jié)變化。有研究表明，這主要受控于與季節(jié)變化明顯相關的土壤水熱因子[12,20]，且本研究已證實土壤呼吸速率與土壤溫度、水分顯著相關，從而使土壤呼吸具有明顯的季節(jié)變異。

3.3 凋落物去除對Q10的影響

Q10值是衡量土壤呼吸對溫度變化響應敏感程度的一個重要指數(shù)[35]，與氣候變暖密切相關，對預測未來氣候變化下的土壤碳平衡具有重要意義[36-37]。土壤呼吸中組分不同，表現(xiàn)出對溫度的敏感性不同[13]。本研究發(fā)現(xiàn)，凋落物去除使土壤呼吸溫度敏感性Q10降低，與鄧琦等[12]和Boone等[38]的研究結果一致。首先，由于凋落物是土壤生態(tài)系統(tǒng)獨特的結構層次，覆蓋于土壤表面，對土壤具有可塑性和緩沖作用，能降低土壤溫度受氣溫波動的影響，進而減緩土壤環(huán)境對外界環(huán)境尤其是全球變暖響應的敏感性[12]，反之，凋落物去除使土壤對外界環(huán)境變化的抵抗能力減弱，土壤溫度敏感性降低；其次，凋落物去除使土壤水分降低，而土壤水分下降，不利于可礦化土壤碳底物的擴散，并降低底物的可利用性，從而降低土壤呼吸溫度敏感性；最后，凋落物去除可通過直接或間接的途徑使土壤有機碳輸入減少，而通常情況下，Q10與底物的可利用性成正比[37]，進而使土壤溫度敏感性降低。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，凋落物去除處理和對照的Q10值分別為3.84和4.09，明顯高于中國森林土壤呼吸Q10的平均值2.65[22]，Erland 等指出全球Q10值變化范圍為1.8—4.1[39]。這在一定程度上說明了川西亞高山海拔高、溫度低，土壤呼吸的Q10值偏高，與陳寶玉等[40]研究結果一致。其森林土壤可能對未來氣候變暖更為敏感。

綜上所述，川西亞高山粗枝云杉人工林土壤呼吸具有顯著的季節(jié)變化規(guī)律，與土壤溫度呈顯著指數(shù)相關，與土壤水分對數(shù)值呈顯著線性相關。短期去除凋落物使土壤水分、土壤呼吸速率、土壤溫度敏感性(Q10)均明顯降低。本研究只有1年的試驗數(shù)據(jù)，具有一定的局限性，凋落物去除對土壤呼吸的機制(特別是微生物方面)還有待進一步研究。

[1] 楊萬勤, 鄧仁菊, 張健. 森林凋落物分解及其對全球氣候變化的響應. 應用生態(tài)學報, 2007, 18(12): 2889-2895.

[2] Raich J W, Schlesinger W H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate. Tellus B: Chemical and Physical Meteorology, 1992, 44(2): 81-99.

[3] Wang Y D, Wang H M, Ma Z Q, Wen X F, Li Q K, Liu Y F, Sun X M, Yun G R. Contribution of aboveground litter decomposition to soil respiration in a subtropical coniferous plantation in Southern China. Asia Pacific Journal of Atmospheric Science, 2009, 45(2): 137-147.

[4] Sulzman E W, Brant J B, Bowden R D, Lajtha K. Contribution of aboveground litter, belowground litter, and rhizosphere respiration to total soil CO2efflux in an old growth coniferous forest. Biogeochemistry, 2005, 73(1): 231-256.

[5] Prescott C E. Do rates of litter decomposition tell us anything we really need to know? Forest Ecology and Management, 2005, 220(1-3): 66-74.

[6] Wan S Q, Norby R J, Ledford J, Weltzin J F. Responses of soil respiration to elevated CO2, air warming, and changing soil water availability in a model old-field grassland. Global Change Biology, 2007, 13(11): 2411-2424.

[7] Li Y Q, Xu M, Sun O J, Cui W C. Effects of root and litter exclusion on soil CO2efflux and microbial biomass in wet tropical forests. Soil Biology and Biochemistry, 2004, 36(12): 2111-2114.

[8] Holub S M, Lajtha K, Spears J D H. Organic matter manipulations have little effect on gross and net nitrogen transformations in two temperate forest mineral soils in the USA and central Europe. Forest Ecology and Management, 2005, 214(1-3): 320-330.

[9] 王光軍, 田大倫, 閆文德, 朱凡, 項文化, 梁小翠. 改變凋落物輸入對杉木人工林土壤呼吸的短期影響. 植物生態(tài)學報, 2009, 33(4): 739-747.

[10] 武傳勝, 沙麗清, 張一平. 哀牢山中山濕性常綠闊葉林凋落物對土壤呼吸及其溫度敏感性的影響. 東北林業(yè)大學學報, 2012, 40(6): 37-40.

[11] 王麗麗, 宋長春, 郭躍東, 劉德燕, 楊桂生. 三江平原不同土地利用方式下凋落物對土壤呼吸的貢獻. 環(huán)境科學, 2009, 30(11): 3130-3135.

[12] 鄧琦, 劉世忠, 劉菊秀, 孟澤, 張德強. 南亞熱帶森林凋落物對土壤呼吸的貢獻及其影響因素. 地球科學進展, 2007, 22(9): 967-986.

[13] 王光軍, 田大倫, 閆文德, 朱凡, 李樹戰(zhàn). 去除和添加凋落物對楓香和樟樹林土壤呼吸的影響. 生態(tài)學報, 2009, 29(2): 643-652.

[14] 周小剛, 郭勝利, 車升國, 張芳, 鄒彥軍, 南雅芳, 李澤, 蒲輝. 黃土高原刺槐人工林地表凋落物對土壤呼吸的貢獻. 生態(tài)學報, 2012, 32(7): 2150-2157.

[15] Yang W Q, Wang K Y, Kellom?ki S, Zhang J. Annual and monthly variations in litter macronutrients of three subalpine forests in western China. Pedosphere, 2006, 16(6): 788-798.

[16] 劉慶, 吳彥, 陳慶恒. 亞高山針葉林生態(tài)學研究. 成都: 四川大學出版社, 2002.

[17] 林波, 劉慶, 吳彥, 何海, 龐學勇. 川西亞高山人工針葉林枯枝落葉及苔蘚層的持水性能. 應用與環(huán)境生物學報, 2002, 8(3): 234-238.

[18] Raich J W, Nadelhoffer K J. Belowground carbon allocation in forest ecosystems: global trends. Ecology, 1989, 70(5): 1346-1354.

[19] Subke J A, Hahn V, Battipaglia G, Linder S, Buchmann N, Cotrufo M F. Feedback interactions between needle litter decomposition and rhizosphere activity. Oecologia, 2004, 139(4): 551-559.

[20] Rey A, Pegoraro E, Tedeschi V, De Parri I, Jarvis P G, Valentini R. Annual variation in soil respiration and its components in a coppice oak forest in Central Italy. Global Change Biology, 2002, 8(9): 851-866.

[21] Ngao J, Epron D, Brechet C, Granier A. Estimating the contribution of leaf litter decomposition to soil CO2efflux in a beech forest using13C-depleted litter. Global Change Biology, 2005, 11(10): 1768-1776.

[22] 陳光水, 楊玉盛, 呂萍萍, 張億萍, 錢小蘭. 中國森林土壤呼吸模式. 生態(tài)學報, 2008, 28(4): 1748-1761.

[23] Shirato Y, Yokozawa M. Acid hydrolysis to partition plant material into decomposable and resistant fractions for use in the rothamsted carbon model. Soil Biology and Biochemistry, 2006, 38(4): 812-816.

[24] Rustad L E, Fernandez I J. Soil warming: consequences for foliar litter decay in aSpurce-firforest in Maine, USA. Soil Science Society of America Journal, 1998, 62(4): 1072-1080.

[25] 張東秋, 石培禮, 張憲洲. 土壤呼吸主要影響因素的研究進展. 地球科學進展, 2005, 20(7): 778-785.

[26] Lajtha K, Crow S E, Yano Y, Kaushal S S, Sulzman E, Sollins P, Spears J D H. Detrital controls on soil solution N and dissolved organic matter in soils: a field experiment. Biogeochemistry, 2005, 76(2): 261-281.

[27] Matsushima M, Chang S X. Vector analysis of understory competition, N fertilization, and litter layer removal effects on white spruce growth and nutrition in a 13-year-old plantation. Forest Ecology and Management, 2006, 236(2-3): 332-341.

[28] Haeussler S, Kabzems R. Aspen plant community response to organic matter removal and soil compaction. Canadian Journal of Forest Research, 2005, 35(8): 2030-2044.

[29] 陳四清, 崔驍勇, 周廣勝, 李凌浩. 內蒙古錫林河流域大針茅草原土壤呼吸和凋落物分解的CO2排放速率研究. 植物學報, 1999, 41(6): 645-650.

[30] Luo Y Q, Wan SQ, Hui D F, Wallace L L. Acclimatization of soil respiration to warming in a tall grass prairie. Nature, 2001, 413(6856): 622-625.

[31] 潘開文, 何靜, 吳寧. 森林凋落物對林地微生境的影響. 應用生態(tài)學報, 2004, 15(1): 153-158.

[32] Davidson E A, Verchot L V, Cattnio J H, Ackerman I L, Carvalho J E M. Effects of soil water content on soil respiration in forests and cattle pastures of eastern Amazonia. Biogeochemistry, 2000, 48(1): 53-69.

[33] Maier C A, Kress L W. Soil CO2evolution and root respiration in 11 year-old loblolly pine (Pinustaeda) plantations as affected by moisture and nutrient availability. Canadian Journal of Forest Research, 2000, 30(3): 347-359.

[34] Atkin O K, Edwards E J, Loveys B R. Response of root respiration to changes in temperature and its relevance to global warming. New Phytologist, 2000, 147(1): 141-154.

[35] Ohashi M, Gyokusen K, Saito A. Contribution of root respiration to total soil respiration in a Japanese cedar (CryptomeriajaponicaD. Don) artificial forest. Ecological Research, 2000, 15(3): 323-333.

[36] 周萍, 劉國彬, 薛萐. 草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸及其影響因素研究進展. 草業(yè)學報, 2009, 18(2): 184-193.

[37] 楊慶朋, 徐明, 劉洪升, 王勁松, 劉麗香, 遲永剛, 鄭云普. 土壤呼吸溫度敏感性的影響因素和不確定性. 生態(tài)學報, 2011, 31(8): 2301-2311.

[38] 陳寶玉, 劉世榮, 葛劍平, 王輝, 常建國, 孫甜甜, 馬姜明, 施恭暕. 川西亞高山針葉林土壤呼吸速率與不同土層溫度的關系. 應用生態(tài)學報, 2007, 18(6): 1219-1224.

[39] B??th E, Wallander H. Soil and rhizosphere microorganisms have the sameQ10for respiration in a model system. Global Change Biology, 2003, 9(12): 1788-1791.

[40] Chen B Y, Liu S R, Ge J P, Wang H, Chang J G, Sun T T, Ma J M, Shi G J. The relationship between soil respiration and the temperature at different soil depths in sub-alpine coniferous forest of western Sichuan Province. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(6): 1219-1224.

Aboveground litter contribution to soil respiration in a subalpine dragon spruce plantation of western Sichuan

XIONG Li, XU Zhenfeng, YANG Wanqin*, YIN Rui, TANG Shishan, WANG Bin, XU Liya, CHANG Chenhui

KeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineering,InstituteofEcology&Forestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China

Total soil respiration is the sum of all carbon dioxide effluxes originating from litter, soil organic matter and roots, controlled by soil biological activity and environmental drivers such as soil temperature, air temperature, water content and photosynthetically active radiation. Aboveground litter is a key factor controlling soil carbon sequestration in terrestrial ecosystems as well as a very important part of the soil respiration. Because autotrophic and heterotrophic activity belowground is controlled by substrate availability, soil respiration is strongly linked to litterfall. For example, the amount of litter and its decomposition rate greatly affect the formation of soil organic matter and the supply of plant nutrients. Additionally, aboveground litter can directly and/or indirectly affect soil respiration via influencing other factors (e.g., soil water, soil temperature and microorganism). Dragon spruce plantations are mainly distributed in the subalpine and alpine forests of western Sichuan. In general, there is large amount of litter pool under the dragon spruce plantation. Therefore, the aboveground litter could have considerable contribution to total soil respiration in the plantation. Our objective of this study was to determine the contribution of aboveground litter to total CO2efflux in a subalpine dragon spruce plantation of western Sichuan. In order to evaluate the contribution of aboveground litter to total soil respiration, litter removal experiment was conducted in a subalpine dragon spruce plantation of western Sichuan. Litter treatments consisted of no litter (NL, aboveground litter excluded in plots) and control (CK, normal litter inputs allowed). There were three plots in each treatment, and the plot size was 20 m×20 m. Five polyvinyl chloride (PVC) collars were settled along the diagonal in each plot. Soil respiration rates in each treatment were measured every month over one year using the Li-8100 automatic instrument (Li-Cor, Inc, NE, USA). Soil temperature and moisture at the depth of 5 cm at five locations close to the outer edge of each PVC collar were also recorded by the temperature probe and moisture sensor with Li-8100 automatic instrument (Li-Cor, Inc, NE, USA) at the same time, respectively. In addition, we set button-type temperature sensor (DS1921-F5 #, Maxim / Dallas Semiconductor Inc., USA) in three plots. Soil temperature at the 5 cm depth in each plot was continuously monitored. The soil respiration rates in both litter removal and control plots had obvious seasonality, exhibiting a similar dynamic pattern. The soil respiration rate ranged from 0.35 to 4.39 μmol m-2s-1in litter removal treatment and the rate ranged from 0.40 to 5.15 μmol m-2s-1in control plot. No significant differences in soil temperature, soil moisture and soil respiration rate were observed between the two treatments during the experimental period. Compared with the control, soil respiration rate and soil moisture were decreased by 14.21% and 4.95%, respectively, in litter removal treatment. Regardless of the treatments, soil respiration rate had a significant exponential correlation with soil temperature and was linearly correlated with soil moisture. The temperature sensitivity (Q10) of soil respiration was 3.84 and 4.09, respectively, in litter exclusion and control plots. The contribution of aboveground litter to soil respiration rate was 14.93%. In conclusion, aboveground litter respiration is an important component of soil respiration in the subalpine coniferous forests of western Sichuan.

subalpine; dragon spruce plantation; litter; soil respiration;Q10value; soil temperature; soil moisture

國家自然科學基金項目(31170423, 31200474, 31270498); 國家“十二五”科技支撐計劃(2011BAC09B05); 四川省杰出青年學術與技術帶頭人培育項目(2012JQ0008, 012JQ0059); 中國博士后科學基金(2013M540714, 2014T70880)

2013-12-04;

2014-09-09

10.5846/stxb201312042891

*通訊作者Corresponding author.E-mail: scyangwq@163.com

熊莉, 徐振鋒, 楊萬勤, 殷 睿, 唐仕姍, 王 濱, 徐李亞, 常晨暉.川西亞高山粗枝云杉人工林地上凋落物對土壤呼吸的貢獻.生態(tài)學報,2015,35(14):4678-4686.

Xiong L, Xu Z F, Yang W Q, Yin R, Tang S S, Wang B, Xu L Y, Chang C H.Aboveground litter contribution to soil respiration in a subalpine dragon spruce plantation of western Sichuan.Acta Ecologica Sinica,2015,35(14):4678-4686.