黃冬維，趙輝玲，陳 勝，趙小偉，楊永新，程廣龍，王小飛

（安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，合肥 230031）

長(zhǎng)毛兔分子遺傳育種研究進(jìn)展

黃冬維，趙輝玲，陳 勝，趙小偉，楊永新，程廣龍，王小飛

（安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，合肥 230031）

文章從長(zhǎng)毛兔遺傳多樣性的分子評(píng)估和生產(chǎn)性能分子遺傳基礎(chǔ)研究?jī)蓚€(gè)方面對(duì)近年來(lái)國(guó)內(nèi)外長(zhǎng)毛兔分子遺傳育種的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以期為國(guó)內(nèi)長(zhǎng)毛兔育種提供參考。

長(zhǎng)毛兔；分子遺傳育種；研究進(jìn)展

長(zhǎng)毛兔（Angora rabbit），又稱安哥拉兔，是以產(chǎn)毛為主要用途的家兔。目前，我國(guó)長(zhǎng)毛兔養(yǎng)殖量和兔毛產(chǎn)量均占世界90%以上，居全球第一位，兔毛及兔毛產(chǎn)品相當(dāng)一部分出口到歐盟、日韓等國(guó)家和地區(qū)，常年創(chuàng)匯在0.4億美元以上［1］。世界長(zhǎng)毛兔品種主要有德系長(zhǎng)毛兔、法系長(zhǎng)毛兔、英系長(zhǎng)毛兔等，我國(guó)長(zhǎng)毛兔品種（系）主要有浙系、皖系、蘇系、滎經(jīng)長(zhǎng)毛兔等。我國(guó)長(zhǎng)毛兔品種培育基本采用傳統(tǒng)雜交育種方式，現(xiàn)代分子遺傳育種研究相對(duì)肉兔和獺兔嚴(yán)重滯后。近些年，隨著微衛(wèi)星等分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用，長(zhǎng)毛兔分子遺傳育種研究取得了一定進(jìn)展。本文通過(guò)查閱大量的文獻(xiàn)資料，對(duì)當(dāng)前國(guó)內(nèi)外長(zhǎng)毛兔分子遺傳育種研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以便為長(zhǎng)毛兔分子育種提供參考。

1　長(zhǎng)毛兔遺傳多樣性的分子評(píng)估

1.1核外遺傳評(píng)估

線粒體DNA是動(dòng)物體目前所發(fā)現(xiàn)的唯一核外遺傳物質(zhì)，為共價(jià)環(huán)狀DNA分子，分子量小，但具有較高突變頻率和母系單性遺傳的特點(diǎn)，常用來(lái)分析群體遺傳分化情況和遺傳多樣性。龍繼蓉［2］研究了德系長(zhǎng)毛兔、鎮(zhèn)海長(zhǎng)毛兔等20個(gè)家兔品種線粒體D-環(huán)高變區(qū)700 bp區(qū)段單倍型和遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)德系長(zhǎng)毛兔和鎮(zhèn)海長(zhǎng)毛兔均主要含A1單倍型，均歸于世系II的聚類族I，但鎮(zhèn)海長(zhǎng)毛兔具有獨(dú)特的O1單倍型，可能來(lái)源于歐洲穴兔。Terrance等［3］對(duì)德系安哥拉兔、大白兔、蘇聯(lián)青紫藍(lán)兔線粒體DNA細(xì)胞色素B基因300 bp長(zhǎng)度序列進(jìn)行測(cè)序，以確定種內(nèi)和種間變異，并分析了3個(gè)兔品種的遺傳距離，研究結(jié)果有助于種間雜交所產(chǎn)生品種的母系起源分析和對(duì)家養(yǎng)兔繁殖群遺傳種質(zhì)資源利用。

1.2微衛(wèi)星標(biāo)記評(píng)估

微衛(wèi)星標(biāo)記作為第二代分子標(biāo)記，具有數(shù)量多、基因組中分布廣和共顯性等特點(diǎn)，是動(dòng)物遺傳多樣性評(píng)估的較優(yōu)選擇方法，研究較多。李庚航［4］選用9對(duì)微衛(wèi)星標(biāo)記引物分析了滎經(jīng)長(zhǎng)毛兔的微衛(wèi)星多態(tài)性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)有7對(duì)擴(kuò)增出產(chǎn)物并呈現(xiàn)出多態(tài)性，平均檢測(cè)到4.14個(gè)等位基因，平均多態(tài)信息含量0.609，平均雜合度0.691，表明滎經(jīng)長(zhǎng)毛兔遺傳變異豐富。謝光美［5］研究滎經(jīng)長(zhǎng)毛兔8個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記的多態(tài)性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其平均雜合度和多態(tài)信息含量均超過(guò)0.5，可為較理想的連鎖分析工具。趙進(jìn)等［6-7］研究了嵊州長(zhǎng)毛兔8個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)的遺傳變異，發(fā)現(xiàn)該群體平均多態(tài)信息含量和遺傳雜合度分別為0.798和0.826，平均每個(gè)座位等位基因數(shù)7.63個(gè)，表明該兔品系8個(gè)微衛(wèi)星座位上基因純合度較低，遺傳變異較大，群體遺傳多樣性豐富。趙家平［8］檢測(cè)了6個(gè)家兔品種的10個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，山東諸城長(zhǎng)毛兔群體種內(nèi)雜合度和多態(tài)信息含量分別為0.863 34和0.626 274，具有豐富的多態(tài)性和較高的遺傳多樣性，而品種間分化不大，其中長(zhǎng)毛兔與獺兔遺傳關(guān)系稍遠(yuǎn)。孫紅梅等［9］研究發(fā)現(xiàn)，山東諸城長(zhǎng)毛兔多態(tài)信息含量0.6263，雜合度0.8633，有效等位基因數(shù)3.5，與其他家兔品種一樣均具有豐富的遺傳多樣性，但與其他生產(chǎn)類型的家兔品種遺傳距離較遠(yuǎn)。朱滿興等［10］檢測(cè)了皖系長(zhǎng)毛兔Sat4、Sat13、Sol33和Sol44等4個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)皖系長(zhǎng)毛兔群體平均基因雜合度（0.680）和多態(tài)信息含量均較高（0.642）。翟頻等［11］研究了蘇系長(zhǎng)毛兔12個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)蘇系長(zhǎng)毛兔群體平均有效等位基因數(shù)3.689 7個(gè)，平均基因雜合度0.719 9，平均多態(tài)信息含量0.666 3，具有豐富的遺傳多樣性。張蕾［12］利用18對(duì)微衛(wèi)星引物分析了蘇系長(zhǎng)毛兔和皖系長(zhǎng)毛兔等8個(gè)家兔品種的遺傳多樣性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)皖系長(zhǎng)毛兔比蘇系長(zhǎng)毛兔平均雜合度稍高（0.512 1，0.475 8），多態(tài)信息含量更為豐富（0.469 5，0.418 5），但它們之間的遺傳距離較近，可能與共同的德系長(zhǎng)毛兔血緣和相似的選育方向有關(guān)。

1.3利用基因標(biāo)記評(píng)估

近年來(lái)，研究者對(duì)長(zhǎng)毛兔少數(shù)單基因多態(tài)性進(jìn)行檢測(cè)并分析了其遺傳多樣性。龍繼蓉［2］研究了德系長(zhǎng)毛兔、鎮(zhèn)海長(zhǎng)毛兔等19個(gè)家兔品種的組織相容性復(fù)合體II類基因DQAα1區(qū)第2外顯子多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)其DNA和氨基酸多態(tài)性均十分豐富，核苷酸多樣度達(dá)0.031 27，氨基酸編碼存在明顯密碼子偏向性，異突變率高于同突變率，因而受到正選擇影響，其突變率高于線粒體D-環(huán)區(qū)，更適合于家兔遺傳多樣性評(píng)估。吳添文等［13-14］對(duì)皖系長(zhǎng)毛兔、蘇系長(zhǎng)毛兔等6個(gè)家兔品種角蛋白基因KAP3.1和KAP6.1遺傳多態(tài)性進(jìn)行了檢測(cè)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)兩長(zhǎng)毛兔品種遺傳雜合度和多態(tài)信息含量均很低，說(shuō)明評(píng)價(jià)兩長(zhǎng)毛兔品種群體純合度較高，但KAP3.1和KAP6.1基因變異位點(diǎn)所受選擇壓力可能存在差異。夏圣榮等［15］和馮凱等［16］分別研究了5個(gè)家兔品種成纖維細(xì)胞生長(zhǎng)因子5（FGF5）基因多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)家兔FGF5基因外顯子1和外顯子3分別存在TCT的插入缺失（Indel）和T19054C（Leu→Ser）突變；對(duì)于TCT-Indel，僅皖系長(zhǎng)毛兔只有TCT插入1種基因型，其群體雜合度和多態(tài)信息含量為0，且與獺兔肉兔基因型分布均差異明顯。冒留留等［17］研究了5個(gè)家兔品種IL-10基因，發(fā)現(xiàn)皖系長(zhǎng)毛兔的雜合度和多態(tài)信息含量均較低，外顯子4的B1等位基因遠(yuǎn)高于其他品種，說(shuō)明皖系長(zhǎng)毛兔經(jīng)系統(tǒng)選育后純合度較高，遺傳性能穩(wěn)定。對(duì)不同品種（品系）長(zhǎng)毛兔群體進(jìn)行遺傳多樣性分析可為長(zhǎng)毛兔遺傳資源評(píng)價(jià)和雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)與利用提供科學(xué)依據(jù)。但應(yīng)用不同標(biāo)記的遺傳評(píng)定結(jié)果存在一定差異，因而在資源分子評(píng)定和育種實(shí)踐中應(yīng)該注意應(yīng)用足夠數(shù)量的適合標(biāo)記并進(jìn)行選優(yōu)，以提高評(píng)估準(zhǔn)確性。

2　長(zhǎng)毛兔毛用性狀分子遺傳基礎(chǔ)

長(zhǎng)毛兔是以產(chǎn)毛用途為主的家兔，目前，研究主要集中在毛用性狀相關(guān)功能基因和遺傳標(biāo)記等分子遺傳基礎(chǔ)方面?？共?、生長(zhǎng)及繁殖性狀分子遺傳基礎(chǔ)方面的研究較少。

2.1毛用性狀與微衛(wèi)星標(biāo)記相關(guān)性

李庚航［4］研究滎經(jīng)長(zhǎng)毛兔7個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記與體重、產(chǎn)毛量的相關(guān)性，結(jié)果表明微衛(wèi)星D1Mit30可作為長(zhǎng)毛兔體重、產(chǎn)毛量標(biāo)記，選擇DD、AA基因型個(gè)體可分別提高滎經(jīng)長(zhǎng)毛兔129日齡和202日齡的產(chǎn)毛量，AB基因型個(gè)體129日齡和202日齡體重均最大；標(biāo)記SAT12與129日齡體重顯著相關(guān)，BC基因型個(gè)體體重較大。吳信生等［18］研究了4個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)與皖系長(zhǎng)毛兔1歲產(chǎn)毛量相關(guān)性，篩選獲得皖系長(zhǎng)毛兔1歲時(shí)產(chǎn)毛量標(biāo)記Sol33微衛(wèi)星座位，AD基因型和BD基因型個(gè)體產(chǎn)毛量最高，分別為354.77 g和330.63 g，選擇以上基因型個(gè)體可提高群體產(chǎn)毛量，而Sat4、Sat13和Sol44位點(diǎn)不影響1歲長(zhǎng)毛兔產(chǎn)毛量。謝光美［5］研究了8個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)與滎經(jīng)長(zhǎng)毛兔79日齡體重和產(chǎn)毛量的相關(guān)性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)Sat2、Sat4、Sat7均與該日齡體重和產(chǎn)毛量顯著相關(guān)（P＜0.05），基因型AB（Sat3）、EE（Sat7）與高產(chǎn)毛量、大體重呈顯著正相關(guān)，基因型AE（Sat4）與高產(chǎn)毛量關(guān)聯(lián)，基因型AD、AE（Sat4）均與體重相關(guān)。翟頻等［11］研究發(fā)現(xiàn)，D3Utr2座位和D7Utr5微衛(wèi)星座位與蘇系長(zhǎng)毛兔1歲時(shí)產(chǎn)毛量呈顯著相關(guān)，D3Utr2座位388/424和404/434基因型個(gè)體、D7Utr5座位163/163基因型個(gè)體具有較高的產(chǎn)毛量（P>0.05）。趙進(jìn)等［7，19］研究了兔產(chǎn)毛量和兔毛品質(zhì)的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)8個(gè)微衛(wèi)星均與50、110、180、250和315日齡產(chǎn)毛量和體重，以及兔毛品質(zhì)等部分性狀指標(biāo)相關(guān)聯(lián)，可作為潛在分子標(biāo)記，該研究為長(zhǎng)毛兔毛用性狀的分子育種奠定了基礎(chǔ)。而林玉梅等［20］研究發(fā)現(xiàn)，微衛(wèi)星Sat7只顯著影響嵊州長(zhǎng)毛兔粗型、細(xì)型兔毛的直徑，而Sat2、Sat4、Sat5對(duì)粗毛率，粗、細(xì)毛長(zhǎng)度和直徑均無(wú)顯著影響。

2.2毛用性狀與FGF5基因和KAP家族標(biāo)記的相關(guān)性

李春笑等［21］研究檢測(cè)了滎經(jīng)長(zhǎng)毛兔和肉兔FGF5基因外顯子1和3的多態(tài)性，并分析了多態(tài)性位點(diǎn)對(duì)11—12月、1—2月兔產(chǎn)毛量的影響，發(fā)現(xiàn)外顯子3位點(diǎn)B和位點(diǎn)C均顯著影響兩個(gè)養(yǎng)毛期的剪毛量，選擇兩位點(diǎn)為B2B2和C1C2基因型個(gè)體可提高群體產(chǎn)毛量。吳添文等［22］克隆皖系長(zhǎng)毛兔角蛋白關(guān)聯(lián)蛋白基因KAP3.1和KAP3.3，檢測(cè)分析了KAP3.1、KAP3.3、KAP6.1和FGF5（兔成纖維細(xì)胞生長(zhǎng)因子5）基因突變，發(fā)現(xiàn)它們?cè)诘孪甸L(zhǎng)毛兔、福建黃兔和美系獺兔等家兔的基因型分布差異沒(méi)有明顯規(guī)律性，可能這些突變對(duì)毛型無(wú)明顯影響［13-14］；而定量PCR技術(shù)研究了4個(gè)基因在0、2、4、6、8、10、12、16和20周齡4個(gè)部位皮膚的表達(dá)規(guī)律，推測(cè)4個(gè)基因與兔毛生長(zhǎng)發(fā)育及年齡性換毛有關(guān)［22-23］。

2.3毛用性狀功能基因定位和高通量篩選

Mulsant等［24］研究發(fā)現(xiàn)，家兔FGF5基因外顯子1和3分別存在1個(gè)TCT插入缺失和T58C單核苷酸突變（Leu→Ser），其中T58C突變位點(diǎn)可能控制兔毛長(zhǎng)度，C等位基因與angora長(zhǎng)毛性狀緊密連鎖。Chantry-Darmon等［25］利用158個(gè)微衛(wèi)星首次構(gòu)建了家兔第一代分子/細(xì)胞遺傳組合圖譜，把長(zhǎng)毛和白化基因分別定位于長(zhǎng)毛兔15q和1q，該圖譜有助于家兔基因鑒定和QTL定位。孫露露等［26］采用Agilent兔全基因組表達(dá)譜芯片篩選皖系長(zhǎng)毛兔與新西蘭白兔差異表達(dá)基因共714個(gè)，其中上調(diào)基因284個(gè)，下調(diào)基因430個(gè)。通過(guò)熒光定量方法檢測(cè)分析了皖系長(zhǎng)毛兔青幼年0～22周齡Wnt10b、Shh和SFRP2［27-28］的表達(dá)規(guī)律，研究提示前二者和SFRP2基因可能分別與毛發(fā)生長(zhǎng)的旺盛期和結(jié)束期相關(guān)。

從上述相關(guān)研究可以看出，研究所涉及的長(zhǎng)毛兔毛用性狀主要是產(chǎn)毛量，另外少量研究集中在兔毛品質(zhì)和毛囊發(fā)育兩方面。所研究的微衛(wèi)星標(biāo)記也比較集中，數(shù)量不多，功能基因主要有角蛋白關(guān)聯(lián)蛋白基因（KAPs）和成纖維細(xì)胞生長(zhǎng)因子5（FGF5）。毛用性狀相關(guān)基因的高通篩選和精確定位等研究相對(duì)更少。

3　其他性狀與功能基因標(biāo)記相關(guān)性

3.1抗病性狀

廖艷［29］首次克隆長(zhǎng)毛兔IL-4基因，進(jìn)行真核表達(dá)并檢測(cè)了重組蛋白對(duì)兔外周淋巴細(xì)胞增殖的影響，發(fā)現(xiàn)IL-4能促進(jìn)淋巴細(xì)胞增殖。古小彬等［30］克隆德系長(zhǎng)毛兔和白色獺兔IFN-γ基因并表達(dá)其重組蛋白，同時(shí)檢測(cè)其轉(zhuǎn)染細(xì)胞上清液對(duì)長(zhǎng)毛兔外周血淋巴細(xì)胞活性的影響，結(jié)果表明IFN-γ能促進(jìn)淋巴細(xì)胞顯著增殖。鄭晶等［31］克隆德系長(zhǎng)毛兔和白色獺兔等IL-2基因，并利用不同長(zhǎng)短時(shí)間培養(yǎng)的表達(dá)蛋白上清液處理兔外周血淋巴細(xì)胞，發(fā)現(xiàn)相對(duì)空載體和空白處理，處理組淋巴細(xì)胞明顯增多，而各處理組間無(wú)差異。冒留留等［17］克隆比對(duì)皖系長(zhǎng)毛兔、海貍色獺兔、白色獺兔、閩西南黑兔、九疑山兔5個(gè)家兔群體IL-10基因的5個(gè)外顯子序列，發(fā)現(xiàn)外顯子3和4存在多態(tài)性，其中皖系長(zhǎng)毛兔外顯子4突變位點(diǎn)B1等位基因?yàn)閮?yōu)勢(shì)等位基因，與獺兔和肉兔完全相反，值得進(jìn)一步研究。郭紅瑞等［32］通過(guò)免疫組化方法檢測(cè)了滎經(jīng)長(zhǎng)毛兔各腸段表皮生長(zhǎng)因子（EGF）的表達(dá)情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)盲腸和結(jié)腸表達(dá)較高，表明EGF可能與消化特性或腸段抗病修復(fù)能力有關(guān)。

3.2生長(zhǎng)及繁殖性狀

趙進(jìn)等［19］研究嵊州長(zhǎng)毛兔Kappa-casein基因多態(tài)性與兔生長(zhǎng)、繁殖等性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，BB基因型個(gè)體315日齡體重、21日齡窩重均顯著大于AA型個(gè)體，該基因座位還顯著影響長(zhǎng)毛兔產(chǎn)仔數(shù)。

4　總結(jié)

綜上可見(jiàn)，長(zhǎng)毛兔分子遺傳育種研究?jī)?nèi)容主要集中在兩個(gè)方面：①長(zhǎng)毛兔種質(zhì)資源的遺傳多樣性評(píng)估；②長(zhǎng)毛兔毛用性狀等生產(chǎn)性能的分子遺傳標(biāo)記篩選，其他方面的研究基本缺乏。目前，國(guó)內(nèi)長(zhǎng)毛兔雖然已經(jīng)有一定研究，但是研究不夠系統(tǒng)深入，主要表現(xiàn)如下：①研究的品種（系）少，僅有德系一個(gè)引進(jìn)品種和浙系、皖系、蘇系、滎經(jīng)以及山東諸城等少數(shù)幾個(gè)國(guó)內(nèi)品種（系）；②研究的性狀少，主要集中在產(chǎn)毛量、兔毛品質(zhì)等毛用性狀，生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖和抗病等性狀涉及較少；③涉及的基因和標(biāo)記少，不管是分子遺傳評(píng)估還是性狀關(guān)聯(lián)研究都集中在少數(shù)微衛(wèi)星座位和功能基因上，篩選獲得的潛在標(biāo)記較少；④驗(yàn)證功能的基因和分子標(biāo)記數(shù)量十分有限?？傊还芘c豬、牛等大家畜相比，還是與肉兔和獺兔相比，長(zhǎng)毛兔分子遺傳育種相關(guān)基礎(chǔ)研究都嚴(yán)重滯后，文獻(xiàn)資料甚少，國(guó)外因長(zhǎng)毛兔產(chǎn)業(yè)已經(jīng)很小，相關(guān)研究更少。不過(guò)，目前存在幾方面的重要機(jī)遇：首先，家兔作為實(shí)驗(yàn)動(dòng)物模型有生理生化等眾多方面的研究基礎(chǔ)；其次，歐洲穴兔基因組測(cè)序完成，2009年發(fā)布OryCun2.0，達(dá)7倍深度覆蓋，這樣為長(zhǎng)毛兔分子水平研究提供了極大便利；第三，家兔全基因組表達(dá)譜芯片、第二代高通量測(cè)序等先進(jìn)技術(shù)的普及與應(yīng)用也為長(zhǎng)毛兔等家兔分子遺傳育種研究提供了良好工具。

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Research Progress in Molecular Genetics and Breeding in Angora Rabbit

HuangDongwei，ZhaoHuiling，Chen Sheng，et al
（Institute ofAnimal and Veterinary，Anhui AcademyofAgricultural Science，Hefei 230031，China）

The research progress in molecular genetics and breeding in Angora rabbit were reviewed in this paper in molecular evaluation ofgenetic diversityand molecular genetics basis ofproductive performance，soas toprovide references for Angora rabbit breeding.

Angora rabbit；molecular genetics and breeding；research progress

S829.2

A

2095-3887（2015）03-0048-04

10.3969/j.issn.2095-3887.2015.03.016

2015-03-09

國(guó)家兔產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-44-A-3）；安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院長(zhǎng)青年基金面上項(xiàng)目（14B0426）

黃冬維（1981-），男，助理研究員，博士。

趙輝玲（1965-），女，研究員，碩士，主要從事草食動(dòng)物育種與生產(chǎn)研究。