丁桂玲 編譯

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，北京100093）

工蜂的親緣識(shí)別

丁桂玲 編譯

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，北京100093）

蜂王通常和5～17只雄蜂交配，之后連續(xù)使用來自所有雄蜂的精子，這種一雌多雄的交配方式以及蜂王利用精子的模式使超同胞姐妹和半同胞姐妹工蜂共同生活在一個(gè)蜂群中。超同胞姐妹工蜂具有相同的父親和母親，平均親緣系數(shù)為0.75，半同胞姐妹工蜂具有不同的父親，平均親緣系數(shù)為0.25。蜂王使用多只雄蜂的精液，使蜂群中存在不同的亞群體（家系），它們之間可能存在競(jìng)爭關(guān)系。

親緣選擇理論的支持者曾嘗試論證工蜂個(gè)體是如何通過增加具有更近親緣關(guān)系的個(gè)體的繁殖產(chǎn)出來獲得適應(yīng)性的。個(gè)體或家系的社會(huì)性交互作用應(yīng)該會(huì)被群體的遺傳結(jié)構(gòu)影響，識(shí)別親屬的能力可增加社會(huì)性行為的適應(yīng)值，因此有研究者推測(cè)：如果個(gè)體能夠根據(jù)親緣關(guān)系識(shí)別它們交互作用的對(duì)象，那么行為將更加傾向于具有更近親緣關(guān)系的繁殖個(gè)體。

蜂群內(nèi)不同家系發(fā)揮作用需要工蜂能夠識(shí)別它們的姐妹工蜂，已有大量證據(jù)表明工蜂之間以及工蜂和幼蟲之間存在著親緣識(shí)別。蜜蜂使用來自花、蜂膠及其他群體間存在差異的物質(zhì)的氣味區(qū)別不同親緣關(guān)系的個(gè)體。用于親緣識(shí)別的線索既有環(huán)境成分也有遺傳成分，并且很難進(jìn)行區(qū)別。蜜蜂能夠識(shí)別同一蜂群中同一子脾上的全同胞和半同胞姐妹，顯示了識(shí)別過程中遺傳成分的明顯作用。

親緣識(shí)別在行為上表現(xiàn)在蜜蜂群體對(duì)其他工蜂的接受或排斥。在蜂群及可控的實(shí)驗(yàn)室條件下對(duì)識(shí)別線索進(jìn)行研究，蜜蜂群體對(duì)新羽化工蜂的接受率較高。蜜蜂在可控的環(huán)境中飼養(yǎng)5天后被實(shí)驗(yàn)室蜜蜂群體的接受性主要由親緣關(guān)系決定。實(shí)驗(yàn)室條件下，象征親緣關(guān)系的線索在蜜蜂羽化后12小時(shí)之內(nèi)進(jìn)行發(fā)展。無論親緣關(guān)系如何，大于12小時(shí)的蜜蜂都不被室外蜂群接受。蜂箱中蜜蜂羽化5天后則不被實(shí)驗(yàn)室蜜蜂群體接受（稱為“蜂巢效應(yīng)”），蜜蜂在蜂箱中短至5小時(shí)都能獲得蜂巢效應(yīng)。在一個(gè)交叉飼養(yǎng)試驗(yàn)中，蜂巢效應(yīng)完全掩蓋了遺傳差別。

蜜蜂從蜂蠟中獲得同巢識(shí)別信號(hào)。把剛羽化的工蜂暴露到蜂蠟巢礎(chǔ)基質(zhì)上會(huì)明顯降低該蜜蜂被姐妹工蜂的接受性，從巢脾獲得的線索提供了特定的工蜂識(shí)別信息，而且暴露在巢脾上的影響覆蓋了蜜蜂個(gè)體產(chǎn)生的線索。把食物氣味（茴香油）溶解在固體石蠟中會(huì)影響工蜂的識(shí)別性能，但把它們放到糖漿中進(jìn)行飼喂則不會(huì)產(chǎn)生影響。固體石蠟本身不會(huì)影響蜜蜂的識(shí)別信號(hào)，表明蜂蠟可能只是信號(hào)傳遞的一種中性媒介。

Breed等（1998）通過研究信號(hào)的差異分析親緣識(shí)別信號(hào)是如何產(chǎn)生的，發(fā)現(xiàn)在蜂群中，暴露到蠟脾上是產(chǎn)生親緣識(shí)別信號(hào)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。他們分析了自然條件下（分蜂群中）信號(hào)是如何產(chǎn)生的、蜂蠟來源及新舊程度是否會(huì)影響信號(hào)的發(fā)生以及暴露到蜂蠟上是否會(huì)影響蜜蜂間的優(yōu)先飼喂行為。分蜂群中信號(hào)的發(fā)展與蜂蠟的產(chǎn)生一致，而不是和蜂子的出現(xiàn)或工蜂的羽化一致，支持了之前關(guān)于蜂蠟在信號(hào)發(fā)生中起重要作用的觀點(diǎn)。信號(hào)的有效產(chǎn)生需要工蜂的遺傳來源、暴露的蜂蠟以及與巢門口守衛(wèi)蜂之間的匹配。蜂蠟必須已經(jīng)暴露在蜂群環(huán)境中一段時(shí)間，從蜂蠟得到的信號(hào)沒有屏蔽優(yōu)先飼喂交互作用中使用的信號(hào)，此發(fā)現(xiàn)支持存在兩種識(shí)別體系的論點(diǎn):一種用于親緣識(shí)別，另一種用于同群識(shí)別。

蜜蜂可使用與基因型相關(guān)的信號(hào)識(shí)別姐妹工蜂。Breed等（1985）檢驗(yàn)假說：遺傳背景混雜的工蜂群體面對(duì)不熟悉的姐妹工蜂和非姐妹工蜂時(shí)，工蜂個(gè)體會(huì)有不同的表現(xiàn)。收集不同蜂群的蜂蛹、羽化后放到一起組配成具有混合遺傳組成的蜜蜂群體，每組10只工蜂，分別來自兩個(gè)蜂群。工蜂5日齡時(shí)，把來自其中一個(gè)蜂群的工蜂介紹到混合群中，結(jié)果顯示在混合群體中個(gè)體工蜂會(huì)學(xué)習(xí)群體的組成特性，不攻擊親屬關(guān)系不同的非熟悉蜜蜂。不過，親屬關(guān)系的確影響交互作用的數(shù)量，被介紹入混合組的工蜂與其姐妹工蜂的相互作用明顯更加頻繁?；旌辖M中，每只蜜蜂保持其遺傳相關(guān)的特性，蜜蜂氣味不會(huì)混合成群體氣味。

觀察由兩個(gè)家系組成的試驗(yàn)蜂群，記錄到7種育子相關(guān)的行為模式，工蜂傾向于更多哺育同一家系的卵和幼蟲，蜂群間的差異可能是每個(gè)家系的蜂子頻率及蜂群中總的蜂子數(shù)量不同所致。

通過交哺生物測(cè)定分析工蜂間的親緣識(shí)別和裙帶關(guān)系。飼喂染色的糖漿以后把工蜂介紹到由同群12～15只蜜蜂組成的接受組中，1小時(shí)的交哺飼喂以后使用分光光度法分析染色糖漿的分布。之后變化接受組工蜂的遺傳組成，使被介紹工蜂在2～7個(gè)家系組成的工蜂群體間進(jìn)行識(shí)別。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，接受組中家系較少時(shí)工蜂傾向于飼喂全同胞姐妹，但接受組由3個(gè)以上家系工蜂組成時(shí)就觀察不到這種飼喂偏好。由于自然情況下蜂群的一雌多雄程度超過本試驗(yàn)，這種工蜂間的優(yōu)先飼喂行為可能并不能揭露自然群體中的亞家系識(shí)別。

蜂群擴(kuò)展的表型（由基因組成和環(huán)境影響決定的顯著的理化特征）使得選擇作用發(fā)生在個(gè)體水平（蜂群內(nèi)選擇）和群體水平（蜂群間選擇）上?；虍a(chǎn)生個(gè)體水平的表型，個(gè)體產(chǎn)生群體水平的表型。一種特定性狀能否長時(shí)間持續(xù)取決于蜂群內(nèi)和蜂群間的選擇壓力。蜂王更替例證了這些不同水平的選擇如何發(fā)揮作用。通常一個(gè)蜂群只有一只蜂王，但繁殖季節(jié)，蜂群會(huì)培育多只蜂王。蜂王更替含兩個(gè)階段：培育新王和淘汰老王。哪些蜂王能培育成功以及哪些蜂王最終在淘汰過程中存活下來取決于個(gè)體和蜂群水平的選擇方向。如果蜂群內(nèi)選擇占主導(dǎo)作用，培育哪些蜂王的沖突就會(huì)發(fā)生在同群工蜂之間，如果蜂群間選擇占主導(dǎo)作用，那么蜂群內(nèi)工蜂間就會(huì)進(jìn)行合作。Tarpy等（2004）對(duì)蜂王更替過程中的沖突和合作進(jìn)行了論述，他們對(duì)不同亞家系工蜂在蜂王羽化前后是否顯示出沖突以及在培育高繁殖性能蜂王時(shí)是否會(huì)表現(xiàn)出合作進(jìn)行測(cè)試。結(jié)果顯示，盡管在蜂王培育過程中工蜂會(huì)通過裙帶關(guān)系進(jìn)行微弱的競(jìng)爭，但它們之間主要是進(jìn)行合作以培育出具有相似繁殖性能的蜂王。蜂王更替過程中的潛在沖突并未轉(zhuǎn)化成真正的矛盾，表明蜂群間選擇在其生存期的重要過程中起主導(dǎo)作用。

工蜂能辨別它們與幼蟲間的親緣關(guān)系，并優(yōu)先使用有親緣關(guān)系的幼蟲培育蜂王。只接觸過無親緣關(guān)系蜂子的工蜂傾向于選擇有親緣關(guān)系的幼蟲培育蜂王，說明它們使用遺傳信號(hào)而非環(huán)境信號(hào)進(jìn)行辨別。所以，在蜂王培育過程中工蜂擁有使其內(nèi)含適合度最大化的感知能力和行為反應(yīng)。

對(duì)工蜂可識(shí)別幼蟲表型并利用此信息選擇親緣關(guān)系更近的幼蟲培育蜂王的假說進(jìn)行過很多檢驗(yàn)。Breed等（1984）設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)，讓工蜂可在有無親緣關(guān)系的幼蟲或遺傳相似的幼蟲中進(jìn)行選擇。兩個(gè)的試驗(yàn)結(jié)果并不支持最初的假說，在培育急造王臺(tái)或在轉(zhuǎn)移的幼蟲中選擇時(shí)蜜蜂并未表現(xiàn)出表型偏好。他們認(rèn)為在正常條件下，蜜蜂幼蟲表型的有關(guān)信息不足以區(qū)別半同胞/全同胞以及完全無關(guān)的個(gè)體。但另一個(gè)試驗(yàn)結(jié)果卻顯示，蜜蜂有能力區(qū)別幼蟲群體，傾向于選擇那些有更近親緣關(guān)系的幼蟲進(jìn)行培育蜂王。

在一雌多雄的蜂群中，工蜂可以通過培育全同胞關(guān)系的蜂王提高其內(nèi)含適合度。Chaline等（2003）使用微衛(wèi)星標(biāo)記確定了兩個(gè)蜂群中急造蜂王的家系，他們?cè)谝粋€(gè)蜂群中發(fā)現(xiàn)有些家系的幼蟲巢房更多地被改造為急造王臺(tái)，但在另一個(gè)蜂群中卻沒有發(fā)現(xiàn)此傾向。蜂群間的差異表明，并不總是存在選擇性育王。這種差異也可能解釋了之前對(duì)蜜蜂裙帶關(guān)系的復(fù)合研究結(jié)論。

對(duì)育王中工蜂識(shí)別的研究多數(shù)是在春季或夏季進(jìn)行的，環(huán)境條件對(duì)蜜蜂裙帶關(guān)系的影響并沒有引起重視。2000年，Mohammedi與Le Conte進(jìn)行試驗(yàn)，檢驗(yàn)環(huán)境條件是否影響工蜂在育王過程中對(duì)幼蟲的偏好選擇。他們進(jìn)行了三種試驗(yàn)設(shè)計(jì):第一個(gè)實(shí)驗(yàn)中，把姐妹幼蟲與非姐妹幼蟲間隔排列后與哺育蜂接觸；第二個(gè)試驗(yàn)中，把姐妹幼蟲與非姐妹幼蟲放到同一個(gè)王臺(tái)中供哺育蜂選擇；第三個(gè)實(shí)驗(yàn)與第一個(gè)相似，但目的是對(duì)已接受的幼蟲和剩余的王漿稱重。研究顯示，無論哪個(gè)季節(jié)，實(shí)驗(yàn)蜂群在育王過程中都不顯示偏好性選擇。