毛蚶養(yǎng)殖生物學研究進展

王慶志，張明，滕煒鳴，周遵春，譚克非，杜尚昆

(1．遼寧省海洋水產科學研究院遼寧省應用海洋生物技術開放實驗室，遼寧大連116023;2．錦州市海洋與漁業(yè)科學研究所，遼寧錦州121007)

毛蚶Scapharca subcrenata隸屬于軟體動物門Mollusca、雙殼綱 Bivalvia、翼形亞綱 Pteriomorphia、蚶目Arcoida、蚶科Arcidae、毛蚶屬Scapharca，俗稱毛蛤、麻蛤、麻蚶、瓦楞子等［1］，是重要的海產經濟食用貝類，其不僅肉味鮮美，具有高蛋白、低脂肪、高維生素含量等特點，還具有藥用價值，深受消費者喜愛。20世紀60—80年代，毛蚶資源量和采捕數量都很大，僅渤海灣資源蘊藏量就曾達數十萬噸，1976年河北省毛蚶產量達到最高水平4．1萬t，不僅是漁業(yè)生產的重要捕撈對象，也是重要的出口創(chuàng)匯品種［2-3］。進入20世紀80年代，受過度捕撈及生境破壞等因素影響，毛蚶資源和產量開始大幅度下降，已遠遠不能滿足市場需求。近年來，毛蚶的資源恢復和增養(yǎng)殖越來越受到重視，對毛蚶的基礎性研究和苗種繁育、養(yǎng)殖生產等工作得到了有效開展［4-7］。本研究中，綜述了毛蚶的生物學、人工繁育、增養(yǎng)殖和遺傳學等相關研究進展，以期為進一步開展毛蚶的生物學研究提供參考，并推動其資源修復與增養(yǎng)殖工作的深入開展。

1 毛蚶的生物學特性

1.1 資源分布與棲息環(huán)境

毛蚶廣泛分布于東亞的中國、日本、朝鮮沿岸［8-9］，在中國以萊州灣、渤海灣、遼東灣、海州灣等淺海區(qū)資源尤為豐富，遼寧錦州、河北唐山、天津北塘、浙江象山港和山東羊角溝等均是毛蚶的重要產地［1］。毛蚶主要棲息于淺海 (20 m以下)的軟泥底或含砂的泥質海底，棲息水域一般是稍有淡水流入的內灣和較平靜的淺海，多分布在水深5～7 m的海域，水深14 m以上的海域分布稀少，由沿岸淺水向外海深水呈密度遞減趨勢［10］。潮間帶和潮下帶也有一定數量的分布，潮間帶的毛蚶整個臥于泥沙中，僅留一出入水口;而潮下帶的毛蚶僅三分之一軀體臥于泥沙中。毛蚶主要以圓篩藻、舟形藻等一些硅藻類浮游植物、橈足類附肢、雙殼類卵、浮游幼體和有機碎屑等為食，對溫度和鹽度的適應范圍較廣，適宜生存鹽度為21．0～28．8，存活水溫為 0～32 ℃［5-6］。

1.2 形態(tài)特征

毛蚶貝殼中等大小，殼質堅厚，雙殼膨凸，背側兩端略顯棱角，腹緣前端圓，后端稍延長，通常兩殼大小不等，右殼稍小，殼頂突出并向內卷曲，位置偏向前方。殼面放射肋突出且較密，有30～34條放射肋，肋上有方形小結節(jié)，狀似瓦壟，在左殼尤為明顯，腹側有明顯的生長紋。外殼覆蓋著一層深褐色絨毛，殼面和殼內均為白色。鉸合部呈直線形，齒密而小，約50枚［5-7］。

形態(tài)學分析是物種分類學研究的常用方法，也是生物起源與進化研究、物種分類、資源鑒定的基礎。陳麗梅等［11］、郝偉等［12］、王輝等［13］用通徑分析法研究了形態(tài)性狀對毛蚶體質量的影響，得出殼長和殼高是影響體質量的主要因素。李明云等［14］研究發(fā)現(xiàn)，渤海灣毛蚶與象山港毛蚶在形態(tài)學和生化組成上存在明顯差異。陳蓉等［15］用多變量形態(tài)度量學分析方法，比較了中國5個海區(qū)的5個野生群體毛蚶的形態(tài)差異，發(fā)現(xiàn)天津塘沽和山東青島群體形態(tài)最為接近，廣西北海群體趨異程度最大。宋菲菲等［16］用13個形態(tài)性狀對山東省4個地區(qū)及遼寧省葫蘆島和海南省三亞6個群體間的形態(tài)差異進行了比較，發(fā)現(xiàn)東營河口和東營廣饒群體形態(tài)最為接近，海南群體趨異程度最大。因此，形態(tài)差異比較可以為毛蚶的種群鑒別與種質資源保護，以及研究群體間形態(tài)變異與環(huán)境間的關系提供基礎數據。

1.3 繁殖生物學

毛蚶大多為雌雄異體，個別為雌雄同體，生殖腺包在消化腺 (內臟團)周圍，性成熟時雌性性腺為桔紅色，雄性性腺為乳白色，生殖孔開口在后閉殼肌的腹面，左右各1個。閻斌倫等［17］、Yurimoto 等［18］、Park 等［19］根據組織學和外部形態(tài)特征分別研究了毛蚶在中國連云港、日本Ariake灣和韓國Yeoja灣的性腺發(fā)育和繁殖周期，將生殖腺發(fā)育主要分為5個時期 (增殖期、生長期、成熟期、排放期、休止期)或4個時期 (生長期、成熟期、排放期、排盡期)。連云港毛蚶性腺發(fā)育的5個時期分別為:增殖期 (3—4月)，生殖腺發(fā)育不明顯，肉眼不能分辨雌雄;生長期 (5—6月)，性腺發(fā)育明顯，肉眼可辨雌雄;成熟期 (6—7月)，性腺幾乎充滿整個內臟團并延伸到足的基部;排放期(7—9月)，排放初期有少量排放，肉眼無法判斷是否已排放，大量排放后的性腺飽滿度明顯下降，肉眼很容易鑒別;休止期 (10月—翌年2月)，軟體部消瘦，性腺不明顯，不能分辨雌雄［17，20］。

毛蚶繁殖方式為卵生型，產卵量較大，殼長為3～4 cm的雌蚶一次可產卵250～300萬粒。繁殖期間，雌、雄個體分別將成熟精卵從生殖孔排出體外，在海水中完成受精，浮游一段時間后附著變態(tài)為稚貝，再進一步發(fā)育為成體。受水溫、餌料等環(huán)境因素影響，不同海區(qū)的毛蚶繁殖期略有差異，但大都集中在7—9月，當水溫達到22～24℃時開始產卵，水溫為26．7℃左右進入繁殖盛期［17-19］。遼東灣毛蚶的繁殖季節(jié)為7月上旬至8月末，此時水溫為22～27℃，產卵盛期在7月15日—30日，水溫為24～26℃［21］。毛蚶生殖腺在繁殖期具有分批成熟、分批排放的特點，第一次排放量最大，高峰間隔約半個月，一般可排放3～4次［22］。

竺俊全等［23］對毛蚶精子超微結構觀察發(fā)現(xiàn)，其精子頂體為圓錐形，精核無核前窩，具核后窩;中段橫切面常見4～5個線粒體環(huán)繞于中心粒周圍，軸絲為典型的“9+2”結構。精子發(fā)生過程中線粒體的行為可分為精原細胞期、初級精母細胞期、次級精母細胞期和精母細胞期［24］。董迎輝等［25］對毛蚶受精和卵裂過程中核行為的細胞學變化觀察發(fā)現(xiàn):在水溫為 (26±1)℃時，受精卵在15～18、20～25 min先后排出第一、第二極體，完成第一、第二次成熟分裂;受精約30 min時，雌、雄原核形成;35 min時，雌、雄原核各自形成染色體組;40 min時，受精卵第一次卵裂成2個大小不等的卵裂球;55～60 min時，受精卵第二次卵裂成1大3小4個卵裂球。朱東麗等［26］對毛蚶 (♂)×泥蚶(♀)雜交受精細胞學觀察發(fā)現(xiàn):毛蚶精子可以穿過泥蚶卵膜進行受精，使其釋放第一極體和第二極體;受精卵可以進行卵裂，發(fā)育速度較自交組慢;雜交胚胎前兩次卵裂正常，后期出現(xiàn)畸形，囊胚僅能發(fā)育至擔輪幼蟲期。

2 毛蚶的人工繁育與增養(yǎng)殖

2.1 人工繁育

近幾年，各地廣泛開展了毛蚶人工繁育相關研究，遼寧［27-31］、河北［32-34］、山東［35-36］、江蘇［37］和浙江［38-41］等地不同海區(qū)的毛蚶人工繁育和中間培育技術均有較多相關報道，人工繁育技術也越來越成熟。根據生產需要可選擇人工升溫育苗或常溫育苗，一般包括親蚶采捕、親蚶培育、催產孵化、幼蟲培育、附著基投放和稚貝培育等步驟。翟林香等［4］、馬云聰等［5］、徐國成等［37］對毛蚶的人工育苗技術進行了總結，包括親蚶培育、幼蟲培育和稚貝培育等關鍵技術環(huán)節(jié)。

沈偉良等［41］研究了溫度與鹽度對毛蚶受精卵孵化及幼蟲生長的影響，受精卵孵化的適宜溫度為25～30℃，適宜鹽度為18～30，幼體生長的適宜溫度為25～30℃，適宜鹽度為20～25。通過研究餌料對毛蚶浮游幼蟲生長、發(fā)育、存活和體內脂肪酸組成變化的影響發(fā)現(xiàn)，不同餌料對幼蟲生長、存活和附著變態(tài)的影響存在差異:單獨投喂時，金藻Isochrysis sp．效果較好，小球藻Chlorella sp．效果最差;混合投喂時，金藻與其他餌料混合投喂效果較好［31，39-40，42］。一些研究還比較了聚乙烯網片、棕簾、波紋板和扇貝殼等附著基對幼蟲附著變態(tài)的影響，發(fā)現(xiàn)聚乙烯網片附著效果最好，附著基的放置方式和水層對附著效果也有顯著影響［34，36，43-44］。

人工繁育的毛蚶苗種，由于規(guī)格較小，成活率不夠穩(wěn)定，需要進行適當的中間培育，使苗種達到一定規(guī)格之后再進行放養(yǎng)才具有較高的成活率。黃金臣等［45］利用室內水泥池進行了稚貝中間培育試驗，當殼長達到0．5 cm之后在蝦池進行后期培育，取得了較好效果。葛立軍等［46］研究了毛蚶稚貝池塘中間培育的適宜密度，發(fā)現(xiàn)中間暫養(yǎng)首先以60目網袋為宜，并應在不同階段適時分苗。王海濤等［47］通過升溫育苗使稚貝出池時間比常溫育苗提前1～2個月，延長了稚貝的生長時間，有效提高了苗種的越冬成活率。孫同秋等［48］利用蝦池圍網進行了毛蚶苗種的高密度中間培育，培育成的養(yǎng)殖用大規(guī)格苗種，有利于翌年集中捕撈、提早放苗。

2.2 半人工采苗

半人工采苗是根據毛蚶幼蟲在附著變態(tài)階段具有用足絲附著生活的習性，在繁殖季節(jié)向毛蚶漁場投放適宜的附著基采集天然苗種。開展半人工采苗的海區(qū)一般應具備親蚶充足、潮流暢通、流速適宜、底質與水質適宜、餌料豐富、敵害生物少等條件［5］。20世紀80年代已有在渤海灣開展毛蚶半人工采苗的相關報道，研究者通過測定性腺指數和監(jiān)測幼蟲數量與個體發(fā)育兩種方法進行采苗預報，在適宜時機投放附著基。結果表明，表層和底層采苗的數量差異不明顯，各種附著基都能采到一定數量的稚貝，其中聚乙烯絲團或網片的數量最多，這可能與聚乙烯網表面粗糙、間隙多，稚貝附著后不易被水流帶走有關［22，49-50］。

2.3 池塘養(yǎng)殖

毛蚶的池塘養(yǎng)殖一般采用池塘稚貝掛袋或籠吊暫養(yǎng)、室內控溫越冬、池塘底質處理和水質調控等方式進行。利用毛蚶與對蝦、魚類棲息水層、食性等生態(tài)學與生物學特性差異開展蝦貝立體養(yǎng)殖，形成互利共生的池塘生態(tài)環(huán)境，防止池塘富營養(yǎng)化，提高池塘養(yǎng)殖的綜合經濟效益［51］。目前，毛蚶與對蝦的配套混養(yǎng)技術較為成熟，對蝦品種可根據實際情況靈活選擇。劉祖祥等［52］和劉洪文［53］開展的對蝦與毛蚶池塘混養(yǎng)的試驗表明:毛蚶的濾食性攝食可消耗蝦塘中大量的浮游植物和對蝦殘餌，改善水質環(huán)境，促進了對蝦的生長;同時由于蝦塘的環(huán)境較穩(wěn)定(不受潮汐漲落的影響)和餌料充足等原因，毛蚶的生長也較快。孫同秋等［54］在黃河三角洲沿海池塘開展了毛蚶與日本對蝦Penaeus japonicus、脊尾白蝦Exopalaemon carinicaud和梭魚Chelon haematocheilus的立體養(yǎng)殖技術研究，實現(xiàn)了減輕養(yǎng)殖污染排放、提高經濟與環(huán)境效益的目的。

2.4 淺海底播與筏式養(yǎng)殖

淺海灘涂底播增殖和浮筏養(yǎng)殖雙殼貝類在中國有著悠久的歷史，毛蚶、魁蚶、泥蚶等蚶科貝類都是常見的養(yǎng)殖品種。付卓等［55］通過對錦州淺海毛蚶底播區(qū)底質環(huán)境與增殖效果調查，證實了在錦州淺海開展毛蚶種群資源修復與高效增殖的可行性。張建春等［50］利用扇貝養(yǎng)殖器材摸索出一套成功的毛蚶半人工采苗及筏式籠養(yǎng)技術;戰(zhàn)江祥等［56］在海州灣進行了毛蚶筏式養(yǎng)殖試驗，獲得了一定的成功經驗;林培振等［57］在大連金州海區(qū)連續(xù)兩年開展毛蚶筏式籠養(yǎng)生產性研究，取得了較好的經濟效益。此外，日本也廣泛開展了毛蚶筏式吊養(yǎng)與底播籠養(yǎng)試驗，相關研究均表明，毛蚶在無底質環(huán)境條件下進行浮筏式籠養(yǎng)或沉入式吊養(yǎng)是可行的，但在養(yǎng)殖過程中需對養(yǎng)殖籠(筐)的深度進行適時調整。研究還發(fā)現(xiàn)，毛蚶的生長和存活，在夏季主要受溶解氧水平的影響，在冬季主要受水溫的影響［58-60］。

3 毛蚶的生理與生態(tài)

3.1 溫度、鹽度的適宜性

毛蚶對溫度的適應性非常廣，在水溫為2～30℃的條件下均能生存，其生長的適宜溫度為18～28℃。與其他變溫動物一樣，溫度的高低對毛蚶新陳代謝具有十分重要的影響。姜祖輝等［61］研究了溫度、規(guī)格對毛蚶耗氧率和排氨率的影響，發(fā)現(xiàn)在一定溫度范圍內，毛蚶的耗氧率和排氨率與溫度呈正相關關系，與殼長呈負相關關系。毛蚶能根據海水鹽度的變化，通過滲透壓調節(jié)滿足其正常的生理活動。沈偉良等［62］對不同鹽度下毛蚶稚貝耗氧率和排氨率的研究表明:耗氧率和排氨率隨鹽度的升高而升高，當鹽度達到30后開始下降;O∶N值也隨著鹽度的升高而升高，在鹽度達到30后開始下降。史寶等［63］對不同鹽度下不同規(guī)格毛蚶成貝耗氧率和排氨率的研究表明，單位體質量的耗氧率和排氨率在鹽度32時達到最大，而后隨著鹽度的升高而逐漸降低。施祥元等［64］報道了毛蚶稚貝的適宜鹽度范圍為17～37，最適鹽度范圍為27～33。鈴木秀幸等［65］報道了在自然海區(qū)低鹽度 (7～9)條件下，毛蚶的存活天數不足15 d。

3.2 溶解氧、pH、氨氮的適宜性

溶解氧、pH、氨氮也是影響水生生物生存的重要環(huán)境因子。本田匡人等［66］研究了低溶解氧(＜0．5 mg/L)對毛蚶呼吸代謝的影響，結果表明，在低溶解氧環(huán)境下，毛蚶軟體部的蘋果酸、丙酮酸和反丁烯二酸含量下降，丙酸含量顯著提高;低溶解氧對毛蚶呼吸代謝的促進作用，可導致其存活率下降。鈴木秀幸等［65］報道，在夏季自然海區(qū)低溶解氧 (＜2 mg/L)環(huán)境下，毛蚶的存活時間約為2周。方軍等［67］研究了pH和氨氮對毛蚶稚貝生長和存活的影響，結果表明，稚貝適宜生存的pH范圍為7．5～8．5，pH 為8．0時生長與存活最好;稚貝雖然對氨氮具有較高的耐受性，但氨氮濃度越高存活率越低，對氨氮24、48、72、96 h的半致死濃度分別為 96．33、74．16、43．63、20．36 mg/L。

3.3 攝食與濾水

由于具有濾食能力和生物沉積的特性，雙殼貝類在維持海洋物質循環(huán)和生態(tài)平衡方面發(fā)揮著重要作用。Nakamura［9］研究了日本 Ariake灣毛蚶的濾水率 (CR)，結果表明，毛蚶的CR與軟體部干質量呈指數性相關;在10～20℃下，CR隨溫度的升高而升高;餌料濃度 (葉綠素含量為 10～40 mg/L)和日供餌料量 (干質量的 0．5%/d～6%/d)對CR均無顯著影響。沈和定等［68］研究了不同水溫下毛蚶對5種單細胞藻類的濾除率、選擇性和表觀消化狀況，結果表明，毛蚶不僅對不同大小、形狀的藻類具有選擇性，而且對大小、形狀相似的藻類也具有明顯的選擇性;水溫22℃下，毛蚶對5種藻類的表觀消化狀況不同。楊鳳等［69］進行了溫度、鹽度和充氣對毛蚶排遺及泥沙凈化影響的試驗，結果表明，在鹽度為30的條件下，不同溫度組的毛蚶均能正常排遺，10 h內排遺速率以20℃時最高;在20℃條件下，不同鹽度組毛蚶均能正常排遺，10 h內排遺速率以鹽度為25時最大;不充氣條件下大于充氣條件下的排遺速率。

4 毛蚶的遺傳學

4.1 染色體組型

自20世紀80年代開始，有關毛蚶的染色體特征、系統(tǒng)進化、種群分化和分子標記開發(fā)等遺傳學特性相關研究已陸續(xù)開展。和田克彥等［70］報道了毛蚶的染色體組型，毛蚶的二倍體染色體數目為2N=38。陸榮茂等［71］以擔輪幼蟲為材料，比較了毛蚶、泥蚶 Tegillarca granosa、橄欖蚶 Estellarca olivacea的核型差異，結果表明，3種蚶的染色體數目均為2N=38，但核型公式有所差異，分別為20m+12sm+6st、22m+12sm+4st和 18m+18sm+2st，染色體臂數 (NF)分別為70、72、74，均未發(fā)現(xiàn)性染色體和隨體。

4.2 系統(tǒng)進化

對毛蚶的系統(tǒng)進化研究多見于對毛蚶、泥蚶和魁蚶 S．broughtonii的比較分析。孫桂金等［72］和張波等［73］分別利用ITS1和ITS2序列對3種蚶進行了系統(tǒng)發(fā)育分析研究，結果均顯示，毛蚶和泥蚶的遺傳關系較近。郭永軍等［74］對3種蚶的核糖體 DNA轉錄間隔區(qū) (ITS區(qū))進行限制性片段長度多態(tài)性(RFLP)分析，發(fā)現(xiàn)6種限制性內切酶均能將泥蚶與毛蚶及魁蚶區(qū)別開來，但未發(fā)現(xiàn)毛蚶和魁蚶間特異性的RFLP標記。Tanaka等［75］利用4種線粒體基因 (COI、16S rRNA、12S rRNA和 Cyt b)，以棕蚶Barbatia fusca和粒帽蚶Cucullaea labiata為外類群，構建了毛蚶、泥蚶和魁蚶等7種蚶科貝類的進化關系樹 (圖1)，為蚶科貝類的分類與進化研究在分子水平上提供了科學依據。

圖1 蚶科7種貝類的系統(tǒng)進化與親緣關系樹Fig.1 Neighbor－joining tree of 7 species in Arcidae inferred from the mtDNA COI genes

4.3 遺傳多樣性與種群分化

研究毛蚶不同地理群體的遺傳多樣性及種群遺傳分化狀況，可以為毛蚶的種質資源保護、良種選育和合理開發(fā)等提供基礎資料。李旭光等［76］利用同工酶技術對江蘇海州灣、浙江象山港和遼寧遼東灣3個毛蚶群體的遺傳多樣性進行了研究，發(fā)現(xiàn)3個群體的遺傳多樣性仍較豐富，海州灣群體和象山港群體間遺傳分化較小，遼東灣群體與其他兩個群體間的遺傳分化較大。王曉梅等［77］對塘沽、大連、寧波3個毛蚶群體的 rDNA轉錄間隔區(qū)進行了RFLP分析，表明3個毛蚶群體的遺傳多樣性水平較低，大連和塘沽樣本的親緣關系較近。趙文等［78］用ISSR技術研究了遼寧沿海毛蚶5個群體的遺傳多樣性，結果表明，5個群體的多態(tài)位點比例和平均雜合度都處于較高水平，但群體間的遺傳分化水平較低。宋菲菲［79］利用核糖體ITS2序列和線粒體COI基因對山東沿岸毛蚶8個群體遺傳多樣性進行了分析，結果表明，不同群體間均存在單倍型類群，但單倍型類群在群體間的分布差異不顯著，群體間遺傳分化也不顯著，遺傳多樣性和遺傳分化水平較低可能與頻繁的群體間基因交流有關。Tanaka等［80］利用線粒體COI基因研究了毛蚶8個日本群體和1個韓國群體225個體的遺傳多樣性和種群分化，共發(fā)現(xiàn)56個單倍型，其中包括14個共同單倍型，日本和韓國群體有3個相同的共同單倍型;單倍型和核苷酸多態(tài)性分別為0．65%～0．93%和0．22%～59%，表明各群體處于較高的遺傳多樣性水平，但韓國群體的遺傳多樣性相對偏低。

4.4 分子標記開發(fā)

微衛(wèi)星標記 (SSR)具有多態(tài)性高、共顯性、DNA用量少、易檢測、重復性好等優(yōu)點，目前有關毛蚶分子標記開發(fā)的相關報道多集中在微衛(wèi)星標記開發(fā)方面。Feng等［81］用磁珠富集法開發(fā)了14個毛蚶基因組微衛(wèi)星，在40個野生個體中驗證得到的平均等位基因數為11～29個，觀測雜合度和期望雜合度分別為 0．400～0．923 和 0．705～0．965。Li等［82］從魁蚶的表達序列標簽 (EST)中開發(fā)了25個多態(tài)性較好的EST-SSR，并驗證了這些標記在毛蚶和泥蚶中的通用性，結果表明，這些標記在毛蚶中的通用率達100%，在泥蚶中僅為20%。Dong等［83］從泥蚶中開發(fā)了62個多態(tài)EST-SSR，并驗證了這些標記在毛蚶中的通用性，其中16個標記可在毛蚶中應用，通用率為25．81%。這些分子標記的開發(fā)為毛蚶的遺傳多樣性分析、種群分化、種質資源鑒定、遺傳連鎖圖譜構建和數量性狀定位等研究提供了技術保障。

5 展望

5.1 開展種質資源保護與良種選育的研究

中國的毛蚶種質資源相對豐富，這些野生種質群體是人工繁育的寶貴基因庫。但隨著過度開發(fā)和生境破壞，毛蚶的野生資源日趨減少。從已有的報道來看，中國的毛蚶種質資源已呈日益衰退趨勢。雖然近年來廣泛開展的資源恢復和人工增養(yǎng)殖活動，使其種群數量有所回升，但也帶來了一些問題:由于資源恢復和增養(yǎng)殖所用的苗種均為人工苗種，目前人工苗種的親本都是野生毛蚶，養(yǎng)殖戶為了調劑親本不足和選擇優(yōu)質親本，經?？绲貐^(qū)引進親本，加之頻繁的苗種交換，群體間遺傳多樣性和遺傳分化水平日趨下降;同時很多育苗場不注重選育，有效繁殖群體過小，近交嚴重，導致毛蚶生長速度降低，抗逆性和抗病性越來越差。因此，應加強毛蚶種質資源保護和良種選育的基礎和應用研究，篩選與生長抗病相關的功能基因，開發(fā)大量多態(tài)有效且與優(yōu)勢生產性狀相關的分子標記，培育生長快、抗逆性強的優(yōu)良品種。

5.2 開發(fā)多營養(yǎng)級復合的健康生態(tài)養(yǎng)殖技術

雙殼貝類具有很強的濾水能力，能夠過濾大量細小的顆粒物質，通過攝取浮游植物和有機顆粒，同化一部分有機質，以糞便或假糞的形式排出部分物質，在生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動中發(fā)揮著重要作用。多營養(yǎng)級的綜合養(yǎng)殖是近年提出的一種健康、可持續(xù)發(fā)展的海水養(yǎng)殖理念。對于資源穩(wěn)定、守恒的系統(tǒng)，營養(yǎng)物質的再循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)中一個重要過程，由不同營養(yǎng)級生物，如濾食性貝類、投餌類動物、大型藻類和沉積食性動物等組成的綜合養(yǎng)殖系統(tǒng)中，一些生物排泄到水體中的廢物能夠成為另一些生物的營養(yǎng)物質來源。因此，開展毛蚶等雙殼貝類與對蝦、魚類和藻類的多營養(yǎng)級復合養(yǎng)殖研究，能充分利用輸入到養(yǎng)殖系統(tǒng)中的營養(yǎng)物質和能量，把營養(yǎng)損耗及潛在的經濟損耗降到最低，同時減小對環(huán)境的負面影響，包括減少污染物排放、改善養(yǎng)殖環(huán)境、減少有害菌、減少有害生物等，從而使系統(tǒng)具有較高的容納量和經濟產出。

［1］王如才，王昭萍．海水貝類養(yǎng)殖學［M］．青島:中國海洋大學出版社，2008．

［2］沈源遠，顧亞卿，苗家祿．1979年渤海灣北部海區(qū)毛蚶資源調查報告［J］．天津水產，1980(00):1-6．

［3］王友智．渤海灣毛蚶資源現(xiàn)狀及恢復資源措施的探討［J］．海洋漁業(yè)，1982(1):16-19．

［4］翟林香，毛紅茜．毛蚶的生物學特性及人工育苗技術［J］．現(xiàn)代農業(yè)科技，2010(4):345-346．

［5］馬云聰，閆升華，蘇文清，等．毛蚶育苗和養(yǎng)殖實用技術［M］．北京:海洋出版社，2008．

［6］陳建華，閻斌倫，高煥．毛蚶生物學特性及其研究進展［J］．河北漁業(yè)，2006(9):24-25．

［7］周軍，張海鵬，李怡群，等．毛蚶生物學特性的研究［J］．河北漁業(yè)，2005(2):18-24．

［8］Nakamura Y，Shinotsuka Y．Suspension feeding and growth of ark shellAnadara granosa:comparison with ubiquitous species Scapharca subcrenata［J］．Fisheries Science，2007，73(4):889-896．

［9］Nakamura Y．Suspension feeding of the ark shell Scapharca subcrenata as a function of environmental and biological variables［J］．Fisheries Science，2005，71(4):875-883．

［10］一九七六年毛蚶資源調查總結［J］．水產科技情報，1977(3):1-7．

［11］陳麗梅，劉利華，秦傳新，等．渤海地區(qū)毛蚶形態(tài)性狀對活體重的影響效果［J］．安徽農業(yè)科學，2012，40(28):13813-13814．

［12］郝偉，徐國成，龐作寬，等．毛蚶殼性狀對體質量和軟體部質量的影響效果分析［J］．淮海工學院學報:自然科學版，2012，21(3):81-87．

［13］王輝，劉志剛，符世偉．南海毛蚶形態(tài)特征對體重的相關分析［J］．熱帶海洋學報，2007，26(6):58-61．

［14］李明云，馮建華，王尚友．渤海灣毛蚶與象山港毛蚶的種間差異［J］．動物學雜志，1992，27(5):4-7．

［15］陳蓉，劉建勇，唐連俊，等．中國5個海區(qū)不同群體毛蚶形態(tài)差異分析［J］．海洋科學，2009，33(7):64-69．

［16］宋菲菲，王其翔，劉名，等．不同地區(qū)毛蚶群體的形態(tài)差異的比較研究［J］．中國海洋大學學報:自然科學版，2012，42(11):40-45．

［17］閻斌倫，許星鴻，鄭家聲，等．毛蚶的性腺發(fā)育和生殖周期［J］．海洋湖沼通報，2005(4):92-98．

［18］Yurimoto T，Mori Y，Ito S，et al．Reproductive cycle of the subcrenated ark shell Scapharca kagoshimensis(Tokunaga，1906)in Ariake Bay，Japan［J］．Journal of Shellfish Research，2008，27(5):1101-1108．

［19］Park H J，Lee W C，Choy E J，et al．Reproductive cycle and gross biochemical composition of the ark shell Scapharca subcrenata(Lischke，1869)reared on subtidal mudflats in a temperate bay of Korea［J］．Aquaculture，2011(322/323):149-157．

［20］許星鴻，閻斌倫，徐國成，等．毛蚶卵巢發(fā)育的形態(tài)學與組織學研究［J］．淮海工學院學報:自然科學版，2005，14(1):66-68．

［21］楊玉香，梁維波，鄭國富．遼東灣毛蚶繁殖季節(jié)研究［J］．水產科學，2003，22(3):17-19．

［22］王子臣，孫伯倫．渤海遼東灣毛蚶幼蟲的數量變動和海區(qū)采苗［J］．水產科學，1984，3(3):10-14．

［23］竺俊全，楊萬喜．毛蚶與青蚶精子超微結構及其所反映的蚶科進化關系［J］．動物學研究，2004，25(1):57-62．

［24］竺俊全．毛蚶Scapharca subcrenata精子發(fā)生過程中線粒體的行為研究［J］．浙江海洋學院學報:自然科學版，2001，20(1):23-26．

［25］董迎輝，張曉，姚韓韓，等．毛蚶受精和早期卵裂過程核行為的熒光顯微鏡觀察［J］．臺灣海峽，2011，30(2):223-228．

［26］朱東麗，林志華，董迎輝，等．泥蚶(♀)×毛蚶(♂)受精及胚胎發(fā)育過程的初步研究［J］．漁業(yè)科學進展，2010，31(5):69-75．

［27］杜尚昆．毛蚶土池培養(yǎng)餌料育苗技術［J］．齊魯漁業(yè)，2008，25(9):44-45．

［28］梁維波，朱守維，楊玉香，等．毛蚶稚貝中間暫養(yǎng)技術的研究［J］．齊魯漁業(yè)，2008，25(3):30-31．

［29］楊玉香，郭強，付卓．毛蚶室內人工育苗存在的問題及解決辦法［J］．齊魯漁業(yè)，2009，26(1):42-43．

［30］王豐，溫尚明，杜尚昆．毛蚶人工升溫育苗技術［J］．河北漁業(yè)，2011(4):30-31．

［31］葛立軍，楊玉香，梁維波．不同餌料對毛蚶幼體發(fā)育的影響［J］．水產科學，2008，27(5):226-229．

［32］王友智，安憲深．毛蚶人工繁殖試驗報告［J］．河北水產科技，1983(1):3-6．

［33］劉愛英，馬云聰，趙光環(huán)，等．毛蚶人工育苗技術［J］．海洋湖沼通報，2005(1):86-90．

［34］李永仁，郭永軍，邢克智，等．北方毛蚶室內無附著基苗種繁育試驗［J］．科學養(yǎng)魚，2014(5):42-43．

［35］孫同秋，王玉清，王洪濱．黃河三角洲毛蚶大規(guī)格苗種池塘培育試驗研究［J］．齊魯漁業(yè)，2011，28(5):15-17．

［36］高霄龍，莉李，邱兆星，等．不同附著基對毛蚶幼蟲附著變態(tài)影響的研究［J］．海洋科學，2013，37(8):61-65．

［37］徐國成，馬甡，閻斌倫，等．影響毛蚶苗種培育的主要因子［J］．水產科技情報，2007，34(5):195-198．

［38］蔣宏雷，施祥元，劉偉?。?Scapharaca subcrenata Lischke)人工育苗技術的初步研究［J］．現(xiàn)代漁業(yè)信息，2006，21(8):21-23．

［39］沈偉良，尤仲杰，施祥元．餌料種類和密度對毛蚶浮游幼蟲生長的影響［J］．河北漁業(yè)，2007(9):18-20．

［40］施祥元，沈偉良，尤仲杰．不同藻類對毛蚶浮游幼蟲附著的影響［J］．現(xiàn)代農業(yè)科技，2007(10):141-142．

［41］沈偉良，尤仲杰，施祥元．溫度與鹽度對毛蚶受精卵孵化及幼蟲生長的影響［J］．海洋科學，2009，33(10):5-8．

［42］顧曉英，尤仲杰，沈偉良，等．餌料對毛蚶(Scapharca subcrenata)不同發(fā)育期幼蟲脂肪酸組成的影響［J］．海洋與湖沼，2009，40(1):48-55．

［43］杜尚昆．毛蚶幼體不同附著基附著效果試驗［J］．科學養(yǎng)魚，2008(4):23．

［44］杜桂芝，杜尚昆．用300目沸石粉作為毛蚶稚貝附著基的方法［J］．河北漁業(yè)，2013(6):30-31．

［45］黃金臣，馬云聰．利用室內水泥池中間培育毛蚶稚貝［J］．河北漁業(yè)，2006(5):37-38．

［46］葛立軍，楊玉香，趙文，等．毛蚶稚貝池塘中間培育的最適密度研究［J］．大連水產學院學報，2008，23(2):145-148．

［47］王海濤，王世黨，王同勇，等．毛蚶控溫育苗與中間培育技術［J］．中國水產，2010(2):38-39．

［48］孫同秋，王玉清，王新葉，等．不同密度對毛蚶苗種生長影響的研究［J］．齊魯漁業(yè)，2010，27(1):14-16．

［49］王友智，安憲深．毛蚶人工采苗試驗［J］．河北水產科技，1982(6):19-21．

［50］張建春，趙洪德．毛蚶半人工采苗及筏式籠養(yǎng)技術［J］．河北漁業(yè)，2002(4):25-31．

［51］譚圍，陳傅曉，蒲利云，等．我國常見蚶類的人工育苗與養(yǎng)殖技術研究進展［J］．現(xiàn)代農業(yè)科技，2012(8):327-330．

［52］劉祖祥，朱善華．對蝦和毛蚶的混養(yǎng)試驗［J］．海洋科學，1987(6):56．

［53］劉洪文．對蝦與毛蚶池塘混養(yǎng)技術［J］．河北漁業(yè)，2005(2):22-41．

［54］孫同秋，任貴如，王洪濱，等．黃河三角洲地區(qū)毛蚶高效生態(tài)養(yǎng)殖技術［J］．齊魯漁業(yè)，2010，27(9):23-25．

［55］付卓，朱守維．錦州淺海毛蚶底播增養(yǎng)殖成效調查［J］．河北漁業(yè)，2008(2):40-42．

［56］戰(zhàn)江祥，劉剛，王永安，等．海州灣毛蚶淺海筏式養(yǎng)殖試驗［J］．齊魯漁業(yè)，2002，19(11):13．

［57］林培振，劉德坤，朱志有．毛蚶筏式籠養(yǎng)技術［J］．河北漁業(yè)，2010(3):13-52．

［58］高見東洋，吉岡貞範．サルボウガイ養(yǎng)殖試験［J］．山口県內海水産試験場報告，1983，11:26-40．

［59］圦本達也，那須博史，鳥羽瀬憲久，等．有明海においてカゴ飼育されたサルボウの成長，生殘および摂餌狀態(tài)［J］．水産増殖，2007，55(4):535-540．

［60］鈴木秀幸，山口啓子，瀬戸浩二．閉鎖性の高い中海で垂下養(yǎng)殖されたサルボウガイの成長と生殘［J］．水産増殖，2011，59(1):89-99．

［61］姜祖輝，王俊．溫度和規(guī)格對毛蚶耗氧率和排氨率的影響［J］．青島大學學報:自然科學版，1999，12(1):77-81．

［62］沈偉良，尤仲杰，施祥元．不同規(guī)格及不同鹽度下毛蚶稚貝耗氧率和排氨率的研究［J］．海洋水產研究，2008，29(2):53-56．

［63］史寶，徐濤，馬甡．鹽度對毛蚶(Arca subcrenata Lischke)呼吸與代謝的影響［J］．海洋湖沼通報，2008(1):104-108．

［64］施祥元，尤仲杰，沈偉良，等．鹽度對毛蚶稚貝生長和存活的影響［J］．水產科學，2007，26(10):554-556．

［65］鈴木秀幸，山口啓子，瀬戸浩二．中海におけるサルボウガイの生殘と成長におよぼす低酸素および低塩分の影響［J］．水産増殖，2012，60(2):261-268．

［66］本田匡人，郡司掛博昭，松井繁明，等．サルボウガイ(Subcrenata kagoshimensis)の呼吸代謝に及ぼす低酸素の影響［J］．九州大學大學院農學研究院學蕓雑誌，2010，65(2):31-37．

［67］方軍，閆茂倉，張炯明，等．pH和氨氮對毛蚶稚貝生長與存活影響的初步研究［J］．浙江海洋學院學報:自然科學版，2008，27(3):281-285．

［68］沈和定，張飲江，盧華春，等．毛蚶對單胞藻的濾除率、選擇性和消化狀況［J］．上海水產大學學報，2006，15(2):195-200．

［69］楊鳳，劉丹，于倩，等．環(huán)境因子對毛蚶排遺和泥沙凈化的影響［J］．大連海洋大學學報，2012，27(6):523-527．

［70］和田克彥，古丸明．サルボウガイの染色體核型［J］．養(yǎng)殖研究所研究報告，1985(8):1-4．

［71］陸榮茂，林志華，張永普，等．毛蚶、泥蚶、橄欖蚶的核型比較分析［J］．上海水產大學學報，2008，17(5):625-629．

［72］孫桂金，潘杰，劉可春，等．毛蚶、泥蚶和魁蚶ITS1核苷酸序列分析［J］．生物技術通報，2011(7):117-120．

［73］張波，孟學平．蚶科三種貝類 ITS2核苷酸序列分析［J］．石河子大學學報:自然科學版，2008，26(2):224-227．

［74］郭永軍，戴偉，王曉梅，等．毛蚶、魁蚶和泥蚶核糖體DNA轉錄間隔區(qū)的 RFLP 分析［J］．華北農學報，2010，25(4):88-91．

［75］Tanaka T，Aranishi F．Mitochondrial DNA markers for PCR-based phylogenetic analysis of ark shells［J］．Open Journal of Marine Science，2013(3):182-189．

［76］李旭光，閻斌倫，許廣平，等．毛蚶三個地理群體生化遺傳特征分析［J］．海洋漁業(yè)，2007，29(3):207-213．

［77］王曉梅，郭永軍，戴偉，等．不同群體毛蚶rDNA轉錄間隔區(qū)RFLP 及序列分析［J］．四川動物，2008，27(5):774-776．

［78］趙文，張雷，畢進紅．遼寧沿海5個毛蚶群體遺傳多樣性的ISSR 分析［J］．水產學報，2011，35(6):854-862．

［79］宋菲菲．山東近岸毛蚶群體的形態(tài)學和遺傳學研究［D］．青島:中國海洋大學，2013．

［80］Tanaka T，Aranishi F．Genetic variability and population structure of ark shell in Japan［J］．Open Journal of Marine Science，2014(4):8-17．

［81］Feng Y W，Li Q，Kong L F．Isolation and characterization of 14 polymorphic microsatellite loci in the ark shell Scapharca subcrenata(Bivalvia:Arcidae)［J］．Conservation Genetics，2009，10(4):1125-1127．

［82］Li M，Zhu L，Zhou C Y，et al．Development and characterization of EST-SSR markers from Scapharca broughtonii and their transferability in Scapharca subcrenata and Tegillarca granosa［J］．Molecules，2012，17(9):10716-10723．

［83］Dong Y H，Yao H H，Lin Z H，et al．Characterization of 62 polymorphic EST-SSR markers in the blood clam(Tegillarca granosa)and their cross-amplification in Scapharca subcrenata［J］．Conservation Genetics Resources，2012(4):991-997．