樊美麗，張任凡，魯周民

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

灌水量對(duì)北緣地區(qū)枇杷生理代謝的影響

樊美麗，張任凡，魯周民

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

【目的】 研究不同灌水量處理對(duì)枇杷生理代謝的影響，為枇杷栽培中的科學(xué)水分管理提供參考?！痉椒ā?選取14年生“長(zhǎng)崎早生”枇杷，從2013年8月底現(xiàn)蕾期開(kāi)始，對(duì)每株枇杷分別灌水0，10，20，30，40 kg，每月灌水1次，11月底測(cè)定樹(shù)干50 cm周?chē)叵?5～20 cm土層的土壤含水量；同時(shí)從樹(shù)冠外圍采集葉片，進(jìn)行葉片含水量、MDA、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量及抗氧化酶(SOD、POD、CAT、GSH-Px)活性等生理生化指標(biāo)的測(cè)定?！窘Y(jié)果】 隨著灌水量的增加，枇杷樹(shù)周?chē)寥篮亢腿~片含水量、可溶性蛋白含量呈上升趨勢(shì)，可溶性糖含量及SOD、POD活性呈下降趨勢(shì)， MDA含量及脯氨酸含量呈先降后升趨勢(shì)， CAT、GSH-Px活性呈先升后降趨勢(shì)。不灌水和灌水量為10 kg/株時(shí)，由于處于干旱脅迫狀態(tài)，枇杷葉片MDA、脯氨酸、可溶性糖含量較高，分別為16.67±0.29和16.08±0.44 μmol/g，35.60±0.86和32.37±0.82 μg/g，275.18±3.50和269.44±3.86 mg/g；灌水量為20 kg/株即土壤含水量為18.49%時(shí)，枇杷受到輕微的干旱脅迫，其MDA、可溶性糖、脯氨酸含量分別為12.26±0.55 μmol/g，265.04±4.97 mg/g，27.09±0.61 μg/g，CAT、GSH-Px活性均高于其他處理；灌水量為30 kg/株即土壤含水量為20.89%左右時(shí)，MDA、可溶性糖、脯氨酸含量較低，分別為10.30±0.55 μmol/g，249.92±4.27 mg/g，22.27±0.57 μg/g；當(dāng)灌水量達(dá)40 kg/株時(shí)，枇杷的整體表現(xiàn)較灌水量30 kg/株處理差?！窘Y(jié)論】 枇杷具有一定的抗逆能力；灌水量30 kg/株即土壤水分20.89%左右為其生長(zhǎng)的最佳水分含量。

枇杷；灌水量；抗氧化酶；抗逆性

枇杷(EriobotryajaponicaL.)為薔薇科枇杷屬常綠小喬木，是原產(chǎn)中國(guó)的重要特產(chǎn)果樹(shù)之一，秋冬季開(kāi)花，果實(shí)成熟于夏初，正值水果淡季，口感好、風(fēng)味獨(dú)特，經(jīng)濟(jì)效益顯著。枇杷具有潤(rùn)肺、止咳、清熱、健胃等作用，其葉、花、果實(shí)、種子以及根均可入藥，具有很高的藥用價(jià)值[1]。枇杷枝繁葉茂、四季常綠，冬可賞花，夏可觀果，為園林綠化的優(yōu)良樹(shù)種，近年來(lái)，在城市園林綠化中也得到廣泛應(yīng)用[2]。枇杷在我國(guó)已有2200年的栽培歷史，主要分布于秦嶺以南的福建、廣東、江蘇、浙江、四川、陜南等地，在日本、巴西、印度、西班牙等地也有廣泛的栽培，是一種需水量較多的果樹(shù)。隨著全球氣候的變化，近年來(lái)我國(guó)南方很多地區(qū)均出現(xiàn)了不同程度的干旱，季節(jié)性干旱成為制約枇杷生長(zhǎng)發(fā)育、開(kāi)花結(jié)實(shí)的主要因素[3]。

安康地處秦嶺巴山之間，為我國(guó)枇杷自然分布的北緣地區(qū)，是我國(guó)北亞熱帶植物的典型代表區(qū)。近年來(lái)安康地區(qū)降雨量明顯減少，特別是冬季和春夏干旱嚴(yán)重。當(dāng)枇杷遭遇干旱脅迫時(shí)，其生長(zhǎng)狀況會(huì)受到嚴(yán)重的影響[4]。為了研究不同土壤水分含量對(duì)成年枇杷生理指標(biāo)的影響，本試驗(yàn)以生長(zhǎng)在陜西省安康市西北農(nóng)林科技大學(xué)安康北亞熱帶果樹(shù)試驗(yàn)示范站的“長(zhǎng)崎早生”枇杷為對(duì)象，研究不同灌水量條件下枇杷樹(shù)生理指標(biāo)的變化，旨在為枇杷生產(chǎn)栽培中土壤水分的管理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

供試材料為生長(zhǎng)于西北農(nóng)林科技大學(xué)安康北亞熱帶果樹(shù)試驗(yàn)示范站的14年生枇杷果樹(shù)，品種為“長(zhǎng)崎早生”。

試劑有考馬斯亮藍(lán)試劑、牛血清蛋白、無(wú)水乙醇、硫酸、蒽酮試劑、乙酸乙酯、質(zhì)量分?jǐn)?shù)2.5%酸性茚三酮顯色液、冰醋酸、質(zhì)量分?jǐn)?shù)3%磺基水楊酸、甲苯、質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.6%硫代巴比妥酸、三氯乙酸、磷酸緩沖液、還原性谷胱甘肽、5，5′-二硫代雙，2-硝基苯甲酸、Na2-EDTA、甲硫氨酸、NBT、核黃素、體積分?jǐn)?shù)30%過(guò)氧化氫、愈創(chuàng)木酚、聚乙烯吡咯烷酮和高錳酸鉀等。

1.2 儀器與設(shè)備

R200D型電子分析天平，德國(guó)Sartorious公司；UV-1240紫外-可見(jiàn)分光光度計(jì)，日本島津公司；SK-100土壤水分計(jì)，日本Sanku公司；DGG-9140A型電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱，上海森信實(shí)驗(yàn)儀器有限公司；科偉HH-S4型水浴鍋，北京科偉永興儀器有限公司； SHB-Ⅲ型循環(huán)水式多用真空泵，鄭州長(zhǎng)城科工貿(mào)有限公司。

1.3 試驗(yàn)方法

選取同一坡度上健康且長(zhǎng)勢(shì)一致的枇杷樹(shù)，做直徑2 m的樹(shù)盤(pán)，從2013年8月底現(xiàn)蕾期開(kāi)始，每個(gè)月對(duì)每棵樹(shù)分別按10，20，30和40 kg水量進(jìn)行澆灌，共4個(gè)處理，以不澆水(0 kg)為對(duì)照，每個(gè)處理3棵樹(shù)。每處理3次重復(fù)。8月底第1次澆水，共澆3次，到11月底，測(cè)定樹(shù)干50 cm周?chē)孛嫦?5～20 cm土層的土壤水分；從樹(shù)冠外圍采集當(dāng)年生葉片2～5片，運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，將表面清洗干凈，用紗布擦干，液氮研磨、冷凍，備測(cè)葉片水分、丙二醛、可溶性糖、可溶性蛋白含量以及抗氧化酶活性等生理指標(biāo)。在整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中，不考慮降雨的影響。

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.4.1 土壤含水量和枇杷生理生化指標(biāo)的測(cè)定 用SK-100土壤水分計(jì)測(cè)定土壤含水量。葉片水分含量測(cè)定采用國(guó)際通用的烘干稱(chēng)重法。丙二醛(MDA)含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法，用質(zhì)量分?jǐn)?shù)10%的三氯乙酸(TCA)提取MDA、離心后，取3 mL上清液加3 mL質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.6%的硫代巴比妥酸(TBA)，于沸水浴中反應(yīng)15 min，冷卻后通過(guò)測(cè)定600，532，450 nm下的OD值計(jì)算MDA含量[5-6]。

可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法[7]，可溶性蛋白含量測(cè)定參照Bradford等[8]的方法，游離脯氨酸(Pro)含量測(cè)定采用茚三酮顯色法[9]。

1.4.2 抗氧化酶活性的測(cè)定 (1)酶液提取。按李合生等[10]的方法，取枇杷葉片0.5 g于預(yù)冷的研缽中，加5 mL預(yù)冷的0.05 mmol/L磷酸緩沖液(pH=7.8)在冰浴上研磨成漿，在4 ℃、10 000 r/min 下，離心20 min，分離上清液，4 ℃下保存?zhèn)溆茫撋锨逡杭礊槊柑崛∫?。取上清液用于測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、過(guò)氧化物酶(POD)、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSH-Px)的活性。

(2)SOD活性測(cè)定。參照Dagmar等[11]的方法，在560 nm下測(cè)定SOD活性，以抑制NBT光化還原的50%為1個(gè)酶活性單位。

(3)CAT活性測(cè)定。按李合生等[10]的方法測(cè)定，在240 nm下測(cè)定吸光度，每隔1 min 讀數(shù)一次，共測(cè)4 min。1 min內(nèi)OD240減少0.1的酶量為1個(gè)酶活單位。

(4)POD活性測(cè)定。按李合生等[12]的方法測(cè)定。

(5)GSH-Px活性測(cè)定。在Hafeman等[13]的方法基礎(chǔ)上進(jìn)行適當(dāng)修改。GSH-Px催化還原性谷胱甘肽(GSH)氧化并與過(guò)氧化物發(fā)生還原反應(yīng)，GSH與5,5′-二硫代雙,2-硝基苯甲酸(DTNB)反應(yīng)，生成黃色的5-硫代,2-硝基苯甲酸陰離子，測(cè)得該離子的濃度，即可計(jì)算出GSH的減少量，求得GSH-Px活力。按蒙秋鎖等[14]的方法，制作GSH標(biāo)準(zhǔn)曲線，測(cè)定反應(yīng)后的GSH含量，計(jì)算得GSH-Px活性。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

利用SPSS 18統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行一元方差分析(ANOVA)。平均數(shù)間的多重比較采用LSD檢驗(yàn)方法。用Originpro 8.5軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌水量對(duì)枇杷土壤含水量、葉片含水量及MDA含量的影響

從圖1可以看出，隨著灌水量的增加，枇杷樹(shù)周?chē)寥篮砍手饾u上升趨勢(shì)，當(dāng)灌水量為30和40 kg/株時(shí)，土壤含水量分別達(dá)到(20.89±0.35)%和(21.24±0.18)%，差異不顯著。葉片含水量與土壤含水量的變化趨勢(shì)相同，當(dāng)灌水量為40 kg/株時(shí)葉片含水量達(dá)到最高值(57.61±0.56)%。MDA含量隨著灌水量的增加逐漸降低，當(dāng)灌水量為30 kg/株時(shí)，MDA含量達(dá)到最低值10.30±0.55 μmol/g，灌水量為40 kg/株時(shí)，MDA含量有回升趨勢(shì)；MDA含量能反映干旱脅迫對(duì)植物的損傷情況[15]，灌水量為0和10 kg/株時(shí)，枇杷葉片的MDA含量分別為16.67±0.29 和16.08±0.44 μmol/g，此時(shí)枇杷受到干旱脅迫，膜質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物明顯增加；當(dāng)灌水量超過(guò)30 kg/株時(shí)，枇杷可能因受到輕微的水分脅迫造成MDA含量回升。

2.2 灌水量對(duì)枇杷可溶性滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

從圖2可以看出，隨著灌水量的不斷增加，枇杷葉片中可溶性糖含量呈逐漸下降趨勢(shì)，可溶性蛋白含量呈逐漸上升趨勢(shì)，但可溶性糖含量最高和最低值分別為275.18±3.50和247.70±4.85 mg/g，可溶性蛋白含量最高和最低值分別為68.13±1.04和62.29±0.37 mg/g，含量值均變化不大。這是因?yàn)殍凌嗽诟珊得{迫條件下能啟動(dòng)滲透調(diào)節(jié)機(jī)制，通過(guò)調(diào)節(jié)可溶性蛋白和可溶性糖含量來(lái)維持細(xì)胞膨壓，降低干旱脅迫造成的傷害。脯氨酸是水溶性最大的氨基酸，是植物體內(nèi)有效的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一[16]。由圖2可見(jiàn)，隨著灌水量逐漸增加，脯氨酸含量逐漸下降，當(dāng)灌水量為30 kg/株時(shí)，其含量最低為 22.27±0.57 μg/g；灌水量為40 kg/株時(shí)，脯氨酸含量又有所上升，可能是由于灌水量已經(jīng)超出枇杷正常生長(zhǎng)所需量，或者由其他的環(huán)境條件導(dǎo)致。

2.3 灌水量對(duì)枇杷抗氧化酶活性的影響

從表1可以看出，灌水量對(duì)枇杷葉片中4種抗氧化酶活性的影響不同，其中，SOD和POD活性隨著灌水量的增加呈逐漸下降趨勢(shì)，且灌水量為10 kg/株時(shí)這2種酶活性與對(duì)照差異不顯著，但顯著高于灌水量20 kg/株處理；灌水量30，40 kg/株處理差異不顯著，但顯著低于其他3個(gè)處理。說(shuō)明這2種酶對(duì)重度干旱敏感，在枇杷干旱發(fā)生較嚴(yán)重時(shí)起主要作用。CAT和GSH-Px活性隨著灌水量的增加均呈先上升后下降趨勢(shì)，且均在灌水量為20 kg/株時(shí)達(dá)到最大值,說(shuō)明它們?cè)阼凌颂幱诎敫珊禃r(shí)起主要作用，同時(shí)說(shuō)明20 kg/株可能是枇杷遭遇干旱的臨界灌水量。

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同字母表示差異在P=0.05水平顯著。

Note:Different letters indicate significant differences at the level ofP=0.05.

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，枇杷在不同的土壤水分條件下，其機(jī)體內(nèi)的一些物質(zhì)含量會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化，隨著灌水量的增加，土壤含水量和葉片含水量均逐漸增加，灌水量為30和40 kg/株時(shí)土壤含水量差異不顯著，原因可能是受到了土壤持水能力等因素的影響。從安康地區(qū)近年來(lái)的干旱情況以及枇杷生長(zhǎng)狀況可以推知，在不進(jìn)行灌水的情況下枇杷會(huì)處于干旱脅迫狀態(tài)，從試驗(yàn)結(jié)果可以看出，枇杷在不進(jìn)行人工灌水時(shí)可溶性糖、丙二醛、脯氨酸含量均較高，可溶性蛋白含量處于最低水平,隨著灌水量的增加可溶性糖含量逐漸降低，可溶性蛋白含量逐漸升高，脯氨酸和丙二醛含量變化相似，均表現(xiàn)為先降低后略有上升。脯氨酸作為植物細(xì)胞質(zhì)的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可反映植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力和抵抗能力[17]，當(dāng)植物受水淹或干旱脅迫后，體內(nèi)游離脯氨酸含量會(huì)增加，這是樹(shù)體對(duì)脅迫的一種適應(yīng)和自身保護(hù)機(jī)制[18]。本研究表明，干旱脅迫條件下枇杷可通過(guò)增加自身組織的脯氨酸、可溶性糖含量進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，以維持細(xì)胞含水量和膨壓，從而增加抗旱能力和抗逆性，這與程小毛等[19]對(duì)香樟幼苗的研究結(jié)果一致。丙二醛是植物膜脂過(guò)氧化的重要產(chǎn)物之一，其含量多少可反映植物膜系統(tǒng)受損程度以及植物的抗逆能力[20]。在本研究中，土壤含水量低時(shí)丙二醛含量高，說(shuō)明枇杷葉片此時(shí)已遭受干旱脅迫，這與高婷等[15]在能源柳無(wú)性系上的研究結(jié)果一致。其次，從SOD、POD、CAT、GSH-Px活性變化情況可知，枇杷在應(yīng)對(duì)不同程度土壤干旱時(shí)幾種酶所起的作用不同，當(dāng)干旱嚴(yán)重時(shí)，SOD、POD活性明顯提高以抵抗土壤缺水造成的逆境環(huán)境，而CAT、GSH-Px活性在灌水量為20 kg/株時(shí)達(dá)到最大值，說(shuō)明在輕微的土壤干旱情況下這2種酶起積極作用。抗氧化酶系統(tǒng)是植物逆境脅迫的生理基礎(chǔ)，其活性高低可反映植物對(duì)不良環(huán)境的抵抗能力[21]。植物在干旱情況下會(huì)導(dǎo)致其活性氧的產(chǎn)生，相應(yīng)的抗氧化酶系統(tǒng)就會(huì)增強(qiáng)。SOD是一種保護(hù)酶，主要功能是清除超氧化物陰離子[22]，許多研究證明，植物體內(nèi)SOD活性水平與植物抗逆性呈正相關(guān)[23]。POD廣泛存在于植物體內(nèi)，它不僅參與植株的形態(tài)發(fā)生和建成，還參與植物機(jī)體對(duì)外界不良脅迫的應(yīng)答[24]。

本研究結(jié)果表明：在不灌水即土壤含水量為13.27%左右時(shí)枇杷處于干旱脅迫狀態(tài)；當(dāng)灌水量達(dá)20 kg/株(土壤含水量為18.49% 左右)時(shí)，可能是枇杷遭遇干旱脅迫的臨界含水量，而灌水量30 kg/株即土壤含水量在20.89%左右時(shí)，可能是枇杷正常生長(zhǎng)的最佳土壤含水量；枇杷可以通過(guò)調(diào)整自身的生理代謝來(lái)應(yīng)對(duì)土壤水分變化造成的逆境環(huán)境，說(shuō)明枇杷自身具有一定的抗逆能力，這與黃曉霞等[3]的研究結(jié)果一致。

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Influence of irrigation amount on physiological metabolism of loquat in Northern Margin Area

FAN Mei-li,ZHANG Ren-fan,LU Zhou-min

(CollegeofForestry,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 This study investigated the influence of different irrigation treatments on physiological metabolism of loquat to provide reference for scientific water management of loquat cultivation.【Method】 Selecting 14 years old “Nagasaki early” loquat trees,different irrigation amounts 0,10,20,30 and 40 kg,were given to each tree every month starting from the bud period (end of August 2013).Soil water content 50 cm surrounding the trunk at 15-20 cm underground were measured and water content,MDA,soluble sugar content,soluble protein content,proline content and enzyme activity(SOD,POD,CAT,GSH-Px) physiological and biochemical indexes of leaves from outside canopy were determined at the end of November,2013.【Result】 With the increase of irrigation amount,soil content around the loquat trunk,leaf water content and soluble protein content was on the rise,soluble sugar content and SOD,POD activity was on the decline.The MDA content and proline content first fall then rise,the CAT and GSH-Px activity showed a trend of first rise then fall.Without irrigation and 10 kg/plant irrigation,because in a state of drought stress,malondialdehyde,proline and soluble sugar content in loquat leaves were higher:16.67±0.29,16.08±0.44 μmol/g,35.60±0.86,32.37±0.82 μg/g and 275.18±3.50,269.44±3.86 mg/g;When the irrigation amount was 20 kg/plant and the soil moisture was 18.49%, it began to suffer mild drought stress and contents of malondialdehyde,soluble sugar and proline were 12.26±0.55 μmol/g,265.04±4.97 mg/g,27.09±0.61 μg/g;CAT,GSH-Px activity were higher than 30 and 40 kg/plant water treatment group.With 30 kg/plant irrigation amount and soil moisture was about 20.89%,the contents of malondialdehyde,soluble sugar and proline were the lowest:10.30±0.55 μmol/g,249.92±4.27 mg/g,22.27±0.57 μg/g.When the irrigation amount up to 40 kg/plant,the overall performance of loquat is poor than 30 kg/plant treatment.【Conclusion】 Loquat had certain resilience ability.30 kg/plant irrigation amount was the best water content and the resulted soil moisture was about 20.89%.

EriobotryajaponicaL.;irrigation amount;antioxidant enzymes;resistance

2014-06-30

國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)科技成果推廣項(xiàng)目(2012-68)；財(cái)政部“以大學(xué)為依托的農(nóng)業(yè)科技推廣模式建設(shè)”項(xiàng)目(XTG2014015)

樊美麗(1989-)，女，山西襄汾人，碩士，主要從事枇杷生理研究。E-mail：791836134@qq.com

魯周民(1966-)，男，陜西戶(hù)縣人，研究員，碩士生導(dǎo)師，主要從事植物資源利用研究。E-mail：lzm@nwsuaf.edu.cn

時(shí)間:2015-05-11 15:03

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.06.019

S667.3

A

1671-9387(2015)06-0181-06

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150511.1503.019.html