荒漠植物紅砂根系對干旱脅迫的生理響應(yīng)

種培芳，李航逸，李 毅

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅蘭州730070）

荒漠植物紅砂根系對干旱脅迫的生理響應(yīng)

種培芳，李航逸，李 毅*

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅蘭州730070）

以抗旱性不同的紅砂2個種源2年生苗木為試材，通過盆栽實驗，測定干旱脅迫后紅砂苗木根系的活力、膜透性（RPP）、脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）、丙二醛（MDA）含量和抗氧化物酶系（SOD、POD、CAT）的活性變化，并通過灰色關(guān)聯(lián)度法分析了各指標與紅砂根系抗旱性的關(guān)系。結(jié)果表明，水分脅迫導(dǎo)致紅砂根系活力下降，膜透性RPP和膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物MDA含量增加，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)Pro含量、SS含量和SP含量明顯增加，抗衰老酶SOD、POD和CAT活性顯著升高，且抗性強的種源比抗性弱的種源對干旱脅迫的生理生化反應(yīng)更明顯。紅砂根系的RPP、Pro和根系活力的關(guān)聯(lián)度雖然都大于0．9，但紅砂根系并不是完全通過這幾種機理適應(yīng)干旱，而是發(fā)生了一系列適應(yīng)性的生理變化，以提高其根系的抗旱性。

紅砂；根系；抗旱性；灰色關(guān)聯(lián)度

根系與植物的耐旱性關(guān)系十分密切，是決定其生物量和抗旱性的重要方面。根系是植物吸收水分的主要部位，干旱來臨時其最先感知，迅速產(chǎn)生化學(xué)信號向地上部傳遞，促使氣孔關(guān)閉以減少水分散失［1］，并通過自身形態(tài)和生理生化特征的調(diào)整以適應(yīng)變化后的土壤水分環(huán)境［2-3］。

紅砂（Reaumuria soongorica）為檉柳科紅砂屬小灌木［4］，因其生態(tài)可塑性強，具有很強的抗旱、耐鹽和集沙能力［5-6］，所以，人們對紅砂尤其是關(guān)于其莖、葉抗旱性的生理研究也越來越多［7-12］。而對紅砂根系的研究由于取樣難度較大、研究技術(shù)和手段也比較缺乏等原因研究相對較少?，F(xiàn)有的研究表明，土壤干旱促進紅砂根系伸長，有利于對深層土壤水分養(yǎng)分的吸收利用［13］。并且不同土壤水分狀況下紅砂的根系構(gòu)型表現(xiàn)出顯著差異，進而影響其對養(yǎng)分和水分的吸收能力［13］。那么紅砂根系形態(tài)對水分的響應(yīng)必然會引起相關(guān)的生理變化。本研究通過盆栽試驗對不同干旱脅迫條件下荒漠植物紅砂根系的生理特性進行了較為系統(tǒng)的研究，以期為揭示紅砂根系的抗旱機理及豐富其抗旱機制資料方面提供有力的參考依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 研究材料

本實驗以抗旱性不同的紅砂蘭州（抗旱性弱）和武威（抗旱性強）種源2年生實生苗為材料［14］，籽種是2010年10月初在蘭州和武威采集的，2011年3月上旬在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院實驗基地內(nèi)盆栽土培。挑選生長均勻的兩年生紅砂苗木，于2013年4月栽植于塑料桶中（高37 cm，直徑32 cm），沙壤土，每桶1株，每個種源各60桶，充分澆水。

1．2 試驗方法

待苗木全部緩苗成活后于5月17日開始進行干旱處理。設(shè)對照（CK，土壤含水量21．76%～23．81%）、輕度干旱脅迫（light drought，LD；土壤含水量13．27%～15．78%）、中度干旱脅迫（middle drought，MD；土壤含水量9．49%～10．54%）和重度干旱脅迫（high drought，HD；土壤含水量4．32%～5．38%）4個處理，每個處理15桶（每5桶為1個重復(fù)，重復(fù)3次）。為防止自然降雨對水分脅迫的影響，在盆栽苗上方設(shè)遮雨棚，每天稱重并及時補充當天損失水分。

待每個處理達到設(shè)定土壤含水量并維持40 d后（7月底）開始取樣，每次隨機取5桶，共5株苗木（每隔7 d取一次樣，共取樣3次）。將整株根系連同土壤從桶中取出，小心去除根系表面的大塊泥土，置于冰盒中，然后帶回室內(nèi)沖洗干凈后，置于冰箱中備用。每次取母根（平均直徑為0．28 cm）樣根鮮重約5 g進行生理指標分析。

1．3 指標測定

根系活力（root vigor）采用TTC染色法測定［15］。細胞質(zhì)膜透性（relative permeatbility of plasma，RPP）采用電導(dǎo)法測定［16］。脯氨酸（proline，Pro）含量采用茚三酮比色法測定［17］?？扇苄蕴牵╯oluble sugur，SS）含量采用蒽酮乙酸乙酯比色法測定［18］?？扇苄缘鞍祝╯oluble protein，SP）采用考馬斯亮藍比色法測定［16］。丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定［17］。超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性采用核黃素－NBT法測定［18］，過氧化氫酶（catalase，CAT）活性采用紫外吸收法測定［17］，過氧化物酶（peroxidase，POD）活性采用愈創(chuàng)木酚比色法測定［17］。所有生理指標均3次重復(fù)測定。

1．4 灰色關(guān)聯(lián)度法

灰色關(guān)聯(lián)度分析方法已被廣泛應(yīng)用于許多研究領(lǐng)域中。設(shè)參考數(shù)列為X0，比較數(shù)列為Xi（i＝1，2，…，n），則參考數(shù)列X0＝｛X0（1），X0（2），…，X0（n）｝，比較數(shù)列Xi＝｛X1（1），X1（2），…，X1（n）｝。利用下列公式對各指標進行處理：

用X＇i（k）＝Xi（k）－XiSi對原始數(shù)據(jù)進行無量綱化處理，其中Xi（k）是原始數(shù)據(jù)，Xi和Si是同一指標的平均值和標準差。

式中，εi（k）為關(guān)聯(lián)系數(shù)；ri為灰色關(guān)聯(lián)度；Δi（k）＝｜X0（k）－Xi（k）｜為X0數(shù)列與Xi數(shù)列在第k點的絕對值；minminΔi（k）為二級最小差，maxmaxΔi（k）為二級最大差；ρ為分辨系數(shù)，取值范圍為0～1，文中試驗取值0．5［19］。權(quán)重計算公式：

式中，W（k）為第k個指標的權(quán)重值；R（k）為第k個指標的關(guān)聯(lián)度。

1．5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 13．0軟件進行方差分析，然后進行LSD檢驗（α＝0．05）。多重比較分析采用Duncan法。采用Excel 2003軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2．1 干旱脅迫對紅砂苗木根系活力的影響

由圖1可知，隨著干旱脅迫的增加，紅砂兩個種源苗木根系活力均呈下降趨勢，且各處理間根系活力差異均達顯著水平（P＜0．05）。與對照相比，蘭州種源在輕度干旱、中度干旱和重度干旱脅迫下分別下降了12．71%，47．57%和51．85%，而武威種源分別下降了15．51%，31．63%和41．79%?？梢钥闯觯S著干旱程度的加劇，抗旱性弱的蘭州種源根系活力比抗旱性強的武威種源下降幅度大。

2．2 干旱脅迫對紅砂苗木根系質(zhì)膜透性（RPP）和丙二醛（MDA）含量的影響

膜透性是表征細胞結(jié)構(gòu)完整性的主要特征之一。研究結(jié)果顯示，干旱脅迫對紅砂苗木根系的RPP變化產(chǎn)生顯著影響（圖2A）。與對照相比，輕度干旱脅迫處理下蘭州和武威種源的根系RPP為22%和26%，顯著高于對照（P＜0．05）。隨著脅迫程度的加劇，蘭州種源根系RPP增加幅度高于武威種源的，在中度脅迫時蘭州種源增加幅度比武威種源多31%。在重度脅迫下，兩種源增加幅度雖有所減緩，但蘭州種源（46%）仍顯著高于武威種源（40%）的。3個干旱處理與對照的差異在武威和蘭州種源間均達到顯著水平（P＜0．05）。

紅砂兩種源苗木根系的MDA含量隨著干旱脅迫程度呈逐漸增加趨勢（圖2B），在重度干旱脅迫下上升幅度最大，分別比對照上升了370．93%（蘭州）和237．94%（武威），達顯著水平（P＜0．05）?？梢钥闯?，蘭州種源提高幅度明顯大于武威種源，說明在干旱脅迫下，武威種源的細胞膜傷害程度輕于蘭州種源，這是因為其抗旱性強于蘭州種源的緣故。

2．3 干旱脅迫對紅砂苗木根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由圖3可知，干旱脅迫對紅砂兩個種源苗木根系的可溶性糖（SS）、脯氨酸（Pro）和可溶性蛋白（SP）含量均產(chǎn)生顯著的影響。隨干旱脅迫的加劇，紅砂根系SS含量（圖3A）和Pro含量（圖3B）均顯著增加（P＜0．05），尤其是從對照到中度脅迫，增加幅度最大：蘭州和武威種源根系SS含量從輕度到中度脅迫分別上升了38．27%和27．97%，而從中度脅迫到重度脅迫僅上升了0．80%和10．88%。說明干旱脅迫可促進SS的合成，但重度干旱脅迫時，糖合成能力會有所下降，尤其是抗性差的蘭州種源比抗性強的武威種源這種能力減弱更多。與對照相比，兩種源的Pro含量在中度脅迫時分別增加了282．22%（蘭州）和376．63%（武威），達顯著差異（P＜0．05）。說明在遇到干旱脅迫時，Pro是降低紅砂根系滲透勢，維持細胞膨壓的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，種源抗性越強，這種作用越明顯。

如圖3C所示，隨著脅迫程度的增加，蘭州種源根系的SP含量呈先升高后降低的趨勢。與對照相比，輕度脅迫和中度脅迫下，SP含量增加，最高可達8．04 mg／g。但隨著脅迫程度的加劇，在重度脅迫下，SP含量又降低至6．71 mg／g，比中度脅迫時降低了16．54%。與對照相比，武威種源根系的SP含量隨干旱脅迫程度的加劇顯著增加（P＜0．05）。輕度和對照，中度和輕度間以及重度與中度間差異顯著（P＜0．05）。

2．4 干旱脅迫對紅砂苗木根系保護酶活性的影響

如圖4所示，紅砂兩種源苗木根系的3種保護酶（SOD，CAT，POD）活性在不同干旱處理下均受到顯著影響。其中，SOD（圖4A）和CAT（圖4B）活性隨脅迫程度的加劇均呈先上升后下降的趨勢，而POD（圖4C）活性則呈持續(xù)升高的趨勢。與對照相比，蘭州和武威種源幼苗根系的SOD和CAT均在中度脅迫時達最大值，分別比對照增加了159．20%和192．62%（SOD），374．49%和455．19（CAT），差異達顯著水平（P＜0．05）。兩種源苗木根系的POD均在重度脅迫時達最大值，分別比對照增加了119．01%（蘭州）和190．39%（武威），也達顯著水平（P＜0．05）。兩種源間比較，武威種源的SOD、CAT和POD活性增加幅度均比蘭州種源的大，尤其在重度脅迫下的差異均達顯著水平（P＜0．05）。

2．5 干旱脅迫下紅砂種源幼苗根系生理指標的方差分析和相關(guān)性分析

表1顯示，紅砂2個種源的根系活力、RPP以及Pro、SS等9個指標在輕度、中度和重度脅迫與對照間差異顯著（P＜0．05）。在種源間根系活力、RPP、Pro、SP、MDA和POD等指標無顯著差異，而其他幾個指標在這兩個種源間差異顯著（P＜0．05）。表2結(jié)果表明，紅砂2個種源苗木的根系活力與RPP呈極顯著負相關(guān)（r根系活力2＝0．681，P＜0．01），Pro和MDA含量與膜透性之間呈一定的正相關(guān)（rPro2＝0．819，rMDA2＝0．902，P＜0．05）。2個種源的SS和SP均與RPP呈顯著負相關(guān)（rSS2＝0．795，rSP2＝0．544，P＜0．05），與根系活性呈顯著正相關(guān)（rSS2＝0．841，rSDB2＝0．662，P＜0．05）。2個種源根系的POD和CAT活性與RPP均呈顯著負相關(guān)（rPOD2＝0．652，rCAT2＝0．650，P＜0．05），SOD與RPP間的相關(guān)性不顯著。

2．6 灰色關(guān)聯(lián)度法

研究結(jié)果顯示，各項生理指標與紅砂苗木根系抗旱性的關(guān)聯(lián)順序為：RPP＞Pro＞根系活力＞SS＞POD＞MDA＞SP＞CAT＞SOD（表3）。其中，RPP、Pro和根系活力的關(guān)聯(lián)度都大于0．9；SS和POD的關(guān)聯(lián)度在0．8

以上，且較為接近；MDA、SP和CAT的關(guān)聯(lián)度在0．7以上；而SOD的關(guān)聯(lián)度為0．5667，遠低于其他指標的關(guān)聯(lián)度。這說明，RPP、Pro和根系活力3個指標對紅砂根系的抗旱能力影響最大，SS和POD兩個指標對抗旱能力的影響次之，MDA、SP和CAT幾個指標則對抗旱能力的影響介于中間，而SOD可能在紅砂根系抗旱性中不占據(jù)重要地位。

3 討論與結(jié)論

根系是植物維持生命的主要器官，能最早、最直接地感受到土壤水分含量的變化，從而對干旱脅迫做出形態(tài)、生理等方面的迅速反應(yīng)，因此研究植物根系與抗旱性的關(guān)系具有重要意義［20］。試驗結(jié)果顯示，隨干旱脅迫的加劇，紅砂苗木根系活力逐漸減小，且抗旱性強的武威種源比抗性弱的蘭州種源下降幅度要小。這一結(jié)果與衛(wèi)星等［3］在水曲柳（Fraxinus mandshurica）及單長卷等［21］在冬小麥（Triticum aestivum）上的研究結(jié)果相似。根系活力是衡量根系新陳代謝活動強弱的重要指標［2］，紅砂根系活力的這種變化趨勢說明，在干旱脅迫下紅砂根系可通過減弱新陳代謝活動來增強抗旱性。

細胞膜是植物細胞內(nèi)外物質(zhì)和信息交流的界膜，具有選擇透性，干旱引起的膜傷害將導(dǎo)致膜透性增大，同時也會使膜脂過氧化的產(chǎn)物丙二醛（MDA）含量增加。因此，MDA含量和細胞膜透性是反映細胞膜脂過氧化作用強弱和質(zhì)膜破壞程度的重要指標［22］。以往研究表明。紅砂葉片在干旱脅迫下出現(xiàn)質(zhì)膜透性增加和膜脂過氧化的產(chǎn)物MDA含量升高［14］的現(xiàn)象。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下紅砂根膜透性變化特性與葉片相似，抗性越強的種源膜透性增加越小，說明MDA和膜透性可以作為評價紅砂根系抗旱性大小的指標。

滲透調(diào)節(jié)是植物在干旱脅迫下，降低滲透勢和維持一定膨壓，抵御干旱脅迫的重要生理對策［23］。前人研究認為，荒漠植物的滲透調(diào)節(jié)能力與抗旱性呈顯著正相關(guān)，抗旱性強的種源滲透調(diào)節(jié)能力大于抗旱性弱的種源［14］。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫顯著增加了紅砂幼苗根系的脯氨酸和可溶性糖含量，且抗性強的種源增加比抗性弱的種源多。這正好證實了我們以往采用葉片研究紅砂種源抗旱性的結(jié)果［14］。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的相對貢獻率由大到小的排序為K＋、可溶性糖（SS）、其他游離氨基酸、Ca2＋、Mg2＋、脯氨酸（Pro）［24］。本研究發(fā)現(xiàn)，脯氨酸所起的滲透調(diào)節(jié)能力要大于可溶性糖的，這一結(jié)果和前人的不一致，說明不同滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在不同的植物及同一植物的不同器官中的作用大小不同。

蛋白質(zhì)是生命活動的體現(xiàn)者，在受到干旱脅迫時，它們會發(fā)生一定的變化，測定其含量是了解植物抗逆性的一個重要指標［3］。本研究發(fā)現(xiàn)，紅砂苗木根系在遭遇水分脅迫時其根系內(nèi)的可溶性蛋白含量顯著升高，分析可能是脅迫條件下抗氧化酶系合成增加所致。但是種源抗性能力不同，其根系蛋白質(zhì)含量對于重度干旱脅迫的反應(yīng)不同。重度干旱脅迫使得蘭州種源紅砂根系蛋白質(zhì)合成能力減弱（或降解過程加強），而使武威種源的升高，說明武威種源對重度脅迫下的水分條件有一定的抵抗力。

研究表明，干旱脅迫下葉片中的SOD、POD和CAT對紅砂的抗旱性起著關(guān)鍵作用［8，14］，那么這幾種酶在根系中所起的作用是否和葉片中的一樣呢？本研究結(jié)果表明，紅砂2個種源苗木根系在干旱脅迫下保持較高的SOD和CAT活性以降低細胞內(nèi)的活性氧對細胞膜的傷害，但當干旱脅迫超過一定限度的時候，根系內(nèi)活性氧的積累對細胞膜的傷害增大，保護酶活性降低。而紅砂兩個種源苗木根系的POD活性在干旱脅迫下，不但沒有減小反而呈持續(xù)增高趨勢，這與以往研究認為脅迫狀態(tài)下紅砂體內(nèi)POD保護酶對活性氧的清除能力有一個閾值的結(jié)論不同［14］。這是因為，雖然植物根系最先感知干旱脅迫，但也是最先做出形態(tài)和生理反應(yīng)和調(diào)整的器官，根系首先優(yōu)化了自己的生理特性，再去保證地上部生理功能增強［25］。

紅砂適應(yīng)干旱的方式是多種多樣的，其具有綜合的、幾種機理共同起作用的抗旱特征［5，12，14］。本研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫導(dǎo)致紅砂根系活力下降，膜透性和膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物MDA含量增加，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白明顯增加，抗衰老酶SOD、CAT和POD活性顯著升高，說明紅砂根系的抗旱性同樣也是幾種機理共同起作用的結(jié)果，但每種抗旱機理所占的重要性不同?；疑P(guān)聯(lián)度法分析結(jié)果表明，紅砂根系的膜透性、脯氨酸（Pro）和根系活力的關(guān)聯(lián)度都大于0．9，3個生理指標之間具有明顯的相關(guān)性，說明紅砂根系通過減少膜透性的增加，形成以Pro為主的滲透調(diào)節(jié)以及維持高水平的根系活力來提高其對干旱脅迫的適應(yīng)能力。有研究認為，紅砂葉片內(nèi)Pro和蔗糖含量與土壤含水量密切相關(guān)，隨著土壤含水量的下降，Pro含量明顯增加，蔗糖含量迅速積累［8-9］。本研究結(jié)果表明，紅砂根系的SS與其抗旱性的關(guān)聯(lián)度高，說明紅砂根系通過積累脯氨酸和可溶性糖而主動降低其體內(nèi)滲透勢，提高其滲透調(diào)節(jié)能力，增強自身的抗旱能力。SOD、CAT和POD 3種酶與紅砂抗旱性的關(guān)聯(lián)度大小為POD＞CAT＞SOD，這一結(jié)果和種培芳等［14］在紅砂葉片抗旱性中的結(jié)果不同（SOD＞POD＞CAT）。這可能與所選研究材料和抗旱指標不同有關(guān)。紅砂根系MDA和SP的關(guān)聯(lián)度在0．7以上，且比較接近。說明紅砂根系可通過可溶性蛋白含量的增加和膜脂過氧化程度的降低等途徑來抵御和適應(yīng)干旱環(huán)境。本研究通過分析發(fā)現(xiàn)，紅砂幼苗根系的各生理指標間存在顯著相關(guān)關(guān)系，說明雖然紅砂根系各指標與抗旱性的關(guān)聯(lián)性大小有明顯差異，但紅砂根系并不是通過一種或少數(shù)幾種機理來適應(yīng)干旱，而是發(fā)生了一系列適應(yīng)性的生理變化，來提高其根系抗旱性，使其能更好地適應(yīng)干旱逆境。

總之，本研究結(jié)果表明，紅砂根系對干旱的適應(yīng)和抵御是一個由多因素相互作用、相互控制的特征。通過分析也發(fā)現(xiàn)，紅砂葉片和根系對于干旱的反應(yīng)既有區(qū)別又有聯(lián)系，但它們是如何協(xié)同調(diào)節(jié)紅砂的抗旱性，還需進行進一步的研究。同時，對于紅砂根系的抗旱性還應(yīng)結(jié)合不同根級和不同土層進行更深層次地研究。

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Physiological responses of seedling roots of the desert plant Reaumuria soongorica to drought stress

CHONG Peifang，LI Hangyi，LI Yi*
College of Forestry，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070，China

The physiological responses of seedling roots to drought stress were investigated in the desert plant Reaumuria soongorica from two provenances：highly drought resistant（Wuwei）and weakly drought resistant（Lanzhou）．Under drought stress，root vigor，relative permeability of plasma（RPP），contents of proline（Pro），soluble sugars（SS），soluble protein（SP），malondialdehyde（MAD）and activities of superoxide dismutase（SOD），peroxidase（POD）and catalase（CAT）were measured with two-year nursery stocks．Grey correlative analysis was used to analyse drought resistance and its correlation with indexes of roots．Root vigor decreased significantly under drought stress，while RPP and the contents of MDA，Pro，SS and SP，the activities of SOD，POD and CAT of roots increased significantly．Germplasm of highly drought-resistant provenance（Wuwei）was more sensitive to drought stress than germplasm of weakly drought-resistant provenance（Lanzhou）．The grey correlative degrees for root vigor，RPP and Pro and drought resistance were greater than 0．9．However，R.soongorica enhanced drought resistance through a wider series of physiological variations，beyond these three．

Reaumuria soongorica；root；drought resisitance；grey correlative

10．11686／cyxb20150110 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

種培芳，李航逸，李毅．荒漠植物紅砂根系對干旱脅迫的生理響應(yīng)．草業(yè)學(xué)報，2015，24（1）：72-80．

Chong P F，Li H Y，Li Y．Physiological responses of seedling roots of the desert plant Reaumuria soongorica to drought stress．Acta Prataculturae Sinica，2015，24（1）：72-80．

2013-12-30；改回日期：2014-03-31

教育部博士點基金（20116202120001），國際科技合作與交流專項項目（2012DFR30830），國家自然資金（41461044，31360205和41361100）和甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)青年導(dǎo)師基金（GAU-QNDS-201302）資助。

種培芳（1977-），女，甘肅永登人，副教授，博士。E-mail：zhongpf＠gsau．edu．cn

*通訊作者Corresponding author．E-mail：liyi＠gsau．edu．cn