李曉莉 陶 玲 毛夢(mèng)哲 茍 青 李 谷

(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所, 武漢 430223)

溫度和氮磷濃度對(duì)平裂藻和柵藻生長(zhǎng)及競(jìng)爭(zhēng)的影響

李曉莉 陶 玲 毛夢(mèng)哲 茍 青 李 谷

(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所, 武漢 430223)

為了解溫度及氮磷濃度對(duì)平裂藻和柵藻生長(zhǎng)及競(jìng)爭(zhēng)的影響, 分別在 18、25和 35℃條件下, 以 BG11培養(yǎng)基為基礎(chǔ), 設(shè)置了不同的氮磷濃度組, 進(jìn)行了 2種藻的單獨(dú)培養(yǎng)試驗(yàn)和混合培養(yǎng)試驗(yàn), 結(jié)果表明: 在純培養(yǎng)條件下, 低營(yíng)養(yǎng)濃度組(磷濃度分別為0.1和0.5 mg/L)平裂藻在3種溫度下基本停止生長(zhǎng), 高營(yíng)養(yǎng)鹽濃度組(磷濃度分別為1.0和1.5 mg/L)除18 ℃1.0 mg/L組停止生長(zhǎng)外, 其余均能正常生長(zhǎng)增殖, 且細(xì)胞最大密度表現(xiàn)為25℃＞18℃＞35℃, 1.5和1.0 mg/L濃度組細(xì)胞生長(zhǎng)差異不顯著。柵藻在純培養(yǎng)條件下, 細(xì)胞密度總體表現(xiàn)為隨著營(yíng)養(yǎng)鹽濃度升高而增加的趨勢(shì), 細(xì)胞最大密度表現(xiàn)為 18℃＞25℃＞35℃。在混合培養(yǎng)試驗(yàn)中, 除35℃、1.5 mg/L組平裂藻對(duì)柵藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)大于柵藻對(duì)平裂藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)外, 其余試驗(yàn)組均表現(xiàn)為柵藻受平裂藻影響較小。在混合培養(yǎng)體系中, 0.1 mg/L組平裂藻仍基本停止生長(zhǎng), 0.5 mg/L組受柵藻的刺激作用, 生長(zhǎng)優(yōu)于純培養(yǎng)體系。1.0和1.5 mg/L組均受柵藻的抑制作用, 且濃度越高抑制作用越強(qiáng)。

溫度; 氮磷濃度; 平裂藻; 柵藻; 競(jìng)爭(zhēng)

浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者, 其種群變動(dòng)和群落結(jié)構(gòu)直接影響著水生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[1, 2]。浮游植物的生長(zhǎng)不僅受溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽、細(xì)胞起始密度、鹽度、光照等的直接影響, 同時(shí)也受浮游植物間競(jìng)爭(zhēng)的影響, 而上述環(huán)境因素又對(duì)競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程起重要作用。

平裂藻是藍(lán)藻門的重要藻類, 也是淡水池塘養(yǎng)殖及湖泊、水庫(kù)中常見(jiàn)的優(yōu)勢(shì)藻種[2—6], 甚至形成水華, 養(yǎng)殖過(guò)程中平裂藻水華被認(rèn)為對(duì)魚類的生長(zhǎng)有不利作用[7], 大多數(shù)食藻魚類如鰱(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)[8]及羅非魚(Oreochromis spp.)[9]都不能消化平裂藻。但目前關(guān)于平裂藻的報(bào)道較少, 對(duì)平裂藻與其他藻類的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系也未見(jiàn)報(bào)道。柵藻是淡水養(yǎng)殖池塘中的常見(jiàn)優(yōu)勢(shì)綠藻[10], 筆者在分析草魚養(yǎng)殖池塘浮游植物群落結(jié)構(gòu)的過(guò)程中發(fā)現(xiàn)平裂藻和柵藻交替成為池塘水體中的優(yōu)勢(shì)藻種[11], 但對(duì)兩種藻類生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)的規(guī)律卻不得而知。

溫度和營(yíng)養(yǎng)鹽是影響藻類生長(zhǎng)的兩大重要因素,在淡水池塘養(yǎng)殖中, 氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽會(huì)隨著餌料的投喂及水處理措施的實(shí)施而出現(xiàn)波動(dòng), 進(jìn)一步影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化。因此, 作者擬通過(guò)開展不同溫度和氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)兩種藻生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)的影響試驗(yàn),模擬淡水池塘養(yǎng)殖時(shí)期溫度和營(yíng)養(yǎng)鹽狀況, 探討溫度和氮磷濃度對(duì)其的影響, 為構(gòu)建池塘優(yōu)良藻相提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試藻種平裂藻(Merismopedia FACHB-193)和四尾柵藻(Scenedesmus obliquus FACHB-1468) 均購(gòu)自中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所。試驗(yàn)所用玻璃器皿沖洗后均于0.1 mol/L的HCl中浸泡2h, 再用自來(lái)水和蒸餾水分別沖洗, 然后高溫滅菌30min, 烘干備用。

1.2 試驗(yàn)儀器

光照培養(yǎng)箱(上海新苗 GZX-150BS-Ⅲ)(控溫精度±1℃、光照度0—10000 lx)、奧林巴斯生物顯微鏡(BX-53)、特制藻類計(jì)數(shù)板(中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所提供)和250 mL三角燒瓶(高溫消毒滅菌)等。

1.3 培養(yǎng)方法

試驗(yàn)藻種經(jīng)擴(kuò)大培養(yǎng)達(dá)到所需的細(xì)胞數(shù)量后,常溫下4000 r/min離心10min, 去上清液, 然后將藻種稀釋到一定體積, 搖勻計(jì)數(shù), 然后分裝到已經(jīng)裝有培養(yǎng)基的三角燒瓶中。培養(yǎng)基采用平裂藻和柵藻均適宜生長(zhǎng)的 BG11培養(yǎng)基為基礎(chǔ), 改變氮磷的質(zhì)量濃度。培養(yǎng)方法參照朱偉等[12], 培養(yǎng)光強(qiáng)為2500 lx, 光暗比 12h∶12h, 培養(yǎng)過(guò)程包括單獨(dú)培養(yǎng)和混合培養(yǎng)兩種: (1)單獨(dú)培養(yǎng), 將平裂藻和柵藻分別接入預(yù)先裝有滅菌的新配制培養(yǎng)基的三角瓶中,每個(gè)處理設(shè)3個(gè)平行; (2)混合培養(yǎng), 將2種藻按密度比1∶1接入同樣處理的三角瓶中, 每個(gè)處理設(shè)3個(gè)平行, 移入培養(yǎng)箱。平裂藻和柵藻的初始密度均為0.5×105cells/mL。從接種之日起, 隔天取樣在顯微鏡下計(jì)數(shù)。

根據(jù)華中地區(qū)養(yǎng)殖季節(jié)水溫情況, 設(shè) 3個(gè)溫度梯度分別為18、25和35℃。根據(jù)野外調(diào)查, 池塘養(yǎng)殖水體的 N/P值大多處于 8—14[13, 14], 本實(shí)驗(yàn)采用N/P值為 10, 參考養(yǎng)殖水體的營(yíng)養(yǎng)水平, 設(shè)定磷的原子質(zhì)量濃度分別為0.1、0.5、1和1.5 mg/L。

1.4 細(xì)胞計(jì)數(shù)

自接種之日(第1天)起, 每2天在同一時(shí)間取樣0.1 mL, 滴加于浮游植物計(jì)數(shù)框中, 蓋上蓋玻片, 于顯微鏡下觀察并計(jì)數(shù)。取樣過(guò)程在超凈工作臺(tái)中進(jìn)行。

1.5 數(shù)據(jù)整理

生長(zhǎng)曲線擬合 以邏輯斯諦方程擬合藻類的增長(zhǎng)過(guò)程[15]。首先進(jìn)行參數(shù)估計(jì), 以每個(gè)處理組的最大生物量(Nmax)作為各自的K估計(jì)值。應(yīng)用邏輯斯諦方程的對(duì)數(shù)形式(式1), 以最小二乘法進(jìn)行回歸分析, 獲得該方程的截距和斜率作為a和r的估計(jì)值。式中: N為藻類生物量, K為最大生物量, r為內(nèi)稟增長(zhǎng)率, t為培養(yǎng)時(shí)間。

競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)的計(jì)算 參考孟順龍等[1]、茅華等[16]的報(bào)道, 利用 Lotka-Volterra 競(jìng)爭(zhēng)模型的差分形式(式2、3)計(jì)算競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)。

式中: Nmn和Nsn分別為混合培養(yǎng)中的平裂藻和四尾柵藻在時(shí)間tn時(shí)的數(shù)量(×105cells/mL); Nmn-2和Nsn-2分別為混合培養(yǎng)中平裂藻和四尾柵藻在時(shí)間 tn-2時(shí)的數(shù)量(×105cells/mL); rm和rs分別為平裂藻和四尾柵藻的內(nèi)稟增長(zhǎng)率(由單種培養(yǎng)經(jīng)回歸計(jì)算獲得); Km和 Ks分別為平裂藻和四尾柵藻的最大環(huán)境容量(由單種培養(yǎng)獲得); α和β分別為混合培養(yǎng)中四尾柵藻對(duì)平裂藻和平裂藻對(duì)四尾柵藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 15.0 軟件中進(jìn)行。用One-way ANOVA檢驗(yàn)不同條件下各指標(biāo)顯著性差異; P＜0.05為差異顯著。

2 結(jié)果

2.1 在 18℃條件下營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)兩種藻生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)的影響

如圖1所示, 在純培養(yǎng)體系中18℃條件下, 只有1.5 mg/L組的平裂藻能夠正常生長(zhǎng)和增殖, 細(xì)胞密度可達(dá)34.64×105cells/mL。其他3個(gè)濃度組的細(xì)胞則受到溫度限制, 不能正常生長(zhǎng)。在混合培養(yǎng)體系中, 1.5 mg/L濃度組則受到柵藻生長(zhǎng)的抑制作用,不能正常生長(zhǎng), 相反的是, 0.5 mg/L濃度組則受到刺激作用, 表現(xiàn)出較好的生長(zhǎng)趨勢(shì), 細(xì)胞密度可達(dá) 13.45× 105cells/mL, 顯著高于同時(shí)期相同濃度下純培養(yǎng)體系中的細(xì)胞密度值。四尾柵藻在18℃不同營(yíng)養(yǎng)鹽濃度條件下, 細(xì)胞均能生長(zhǎng), 且營(yíng)養(yǎng)鹽濃度對(duì)細(xì)胞的影響作用明顯, 在純培養(yǎng)體系和混合培養(yǎng)體系中,細(xì)胞最大密度均表現(xiàn)為高營(yíng)養(yǎng)鹽濃度組(1.5 和1.0 mg/L)高于低濃度營(yíng)養(yǎng)鹽組(0.1和0.5 mg/L), 在純培養(yǎng)體系中該差異更顯著, 細(xì)胞最大密度按照營(yíng)養(yǎng)鹽從高到低的順序依次為22.71×105、19.88×105、4.2× 105和7.66×105cells/mL。在混合培養(yǎng)體系中, 0.5 mg/L濃度組細(xì)胞最大生物量顯著高于純培養(yǎng)體系中相同營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的值(P＜0.05), 可達(dá)10.92×105cells/mL。

2.2 在 25℃條件下營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)兩種藻生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)的影響

從圖 2中可以看出, 無(wú)論是純培養(yǎng)還是混合培養(yǎng), 營(yíng)養(yǎng)鹽濃度均對(duì)平裂藻的生長(zhǎng)有顯著影響。在純培養(yǎng)中, 高濃度營(yíng)養(yǎng)鹽組(1.5 和1.0 mg/L)藻細(xì)胞生物量顯著高于低營(yíng)養(yǎng)組(0.5 和0.1 mg/L)(P＜0.05),其中0.5 mg/L濃度組細(xì)胞基本處于停止生長(zhǎng)狀態(tài)。在相同培養(yǎng)時(shí)間下, 平裂藻的生物量表現(xiàn)為1 mg/L組＞1.5 mg/L組＞0.1 mg/L組＞0.5 mg/L組。按營(yíng)養(yǎng)鹽從高到低順序, 細(xì)胞的最大密度分別為32.16×105、42.55×105、0.67×105和 7.24×105cells/mL。混合培養(yǎng)時(shí), 除0.5 mg/L濃度組外, 其余濃度組均受到四尾柵藻的抑制作用, 細(xì)胞密度均低于同時(shí)期純培養(yǎng)中的細(xì)胞密度, 0.5 mg/L濃度組與同時(shí)期純培養(yǎng)時(shí)相比, 細(xì)胞密度顯著提高。在相同培養(yǎng)時(shí)間下, 平裂藻的生物量表現(xiàn)為1.0 mg/L組＞0.5 mg/L組＞1.5 mg/L組＞0.1 mg/L組。按營(yíng)養(yǎng)鹽從高到低順序, 細(xì)胞的最大密度分別為5.39×105、26.89×105、19.75×105和1.13× 105cells/mL。從圖 2中可以看出, 純培養(yǎng)和混合培養(yǎng)的四尾柵藻在相同培養(yǎng)時(shí)間下, 相同營(yíng)養(yǎng)鹽濃度組的細(xì)胞生長(zhǎng)趨勢(shì)、細(xì)胞密度基本一致, 四尾柵藻受平裂藻的影響較小。在相同培養(yǎng)時(shí)間下 0.5、1.0和1.5 mg/L濃度組細(xì)胞密度均顯著高于0.1 mg/L濃度組(P＜0.05), 而0.5、1 和1.5 mg/L濃度組之間差異不顯著。按營(yíng)養(yǎng)鹽從高到低排序, 細(xì)胞的最大密度分別為 17.24×105、20.95× 105、18.61×105和 9.00× 105cells/mL (純培養(yǎng)體系); 19.06×105、17.78×105、14.61×105和6.56×105cells/mL(混合培養(yǎng)體系)。

圖1 18℃不同氮磷濃度平裂藻和四尾柵藻純培養(yǎng)組及混合培養(yǎng)組的生長(zhǎng)曲線Fig. 1 The growth curves of Merismopedia and Scenedesmus in the co-culture and uni-culture systems with nutrients at different concentrations at 18℃

圖2 25℃不同氮磷濃度平裂藻和四尾柵藻純培養(yǎng)組及混合培養(yǎng)組的生長(zhǎng)曲線Fig. 2 The growth curves of Merismopedia and Scenedesmus in the co-culture and uni-culture systems with nutrients at different concentrations at 25℃

2.3 在 35℃條件下營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)兩種藻生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)的影響

從圖3中可以看出, 在35℃、1.5和1.0 mg/L營(yíng)養(yǎng)鹽濃度條件下, 平裂藻能夠正常生長(zhǎng)和增殖,細(xì)胞最大密度可達(dá)19.95×105和16.47×105cells/mL,顯著低于 25℃相同營(yíng)養(yǎng)鹽濃度下的最大細(xì)胞密度(P＜0.05)。而在0.5和0.1 mg/L條件下細(xì)胞生長(zhǎng)基本處于停滯狀態(tài), 在混合培養(yǎng)體系中, 除0.5 mg/L外,平裂藻的生長(zhǎng)均受到柵藻的抑制作用, 細(xì)胞密度顯著低于相同條件下單獨(dú)培養(yǎng)體系中的細(xì)胞密度(P＜0.05), 1.5 mg/L時(shí)細(xì)胞受到的抑制作用最大, 基本不能正常生長(zhǎng), 1.0 mg/L的細(xì)胞密度也顯著低于相同培養(yǎng)條件下單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)的細(xì)胞密度(P＜0.05),最大值僅為 6.33×105cells/mL, 且細(xì)胞隨后逐漸凋亡。在0.5 mg/L培養(yǎng)條件下, 細(xì)胞生長(zhǎng)受到柵藻的刺激作用, 顯著高于單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)的細(xì)胞密度值(P＜0.05),最大值為4.69×105cells/mL。與25℃培養(yǎng)條件下的細(xì)胞生長(zhǎng)情況相似, 在純培養(yǎng)和混合培養(yǎng)的四尾柵藻在相同培養(yǎng)時(shí)間下, 相同營(yíng)養(yǎng)鹽濃度組的細(xì)胞生長(zhǎng)趨勢(shì)基本一致。在相同培養(yǎng)時(shí)間下 0.5、1.0 和1.5 mg/L濃度組細(xì)胞密度均顯著高于0.1 mg/L濃度組, 而0.5、1 和1.5 mg/L濃度組之間差異不顯著。1.5 mg/L濃度組混合培養(yǎng)體系的細(xì)胞最大密度值顯著低于純培養(yǎng)體系(P＜0.05)。0.5 mg/L濃度組混合培養(yǎng)體系的細(xì)胞最大密度值顯著低于純培養(yǎng)體系(P＜0.05)。按營(yíng)養(yǎng)鹽從高到低排序, 細(xì)胞的最大密度分別為 19.00×105、16.81×105、14.82×105和 5.16× 105cells/mL(純培養(yǎng)體系); 14.26×105、16.90×105、9.35×105和5.29×105cells/mL (混合培養(yǎng)體系)。

2.4 在不同條件下兩種藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)

圖4所示為兩種藻在不同生長(zhǎng)條件下的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)。圖中α為柵藻對(duì)平裂藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù), β為平裂藻對(duì)柵藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)。如圖1、2、3所示, 在混合培養(yǎng)體系中, 平裂藻在18、25及35℃的0.1 mg/L及18℃、1.0 mg/L條件下依舊不能正常生長(zhǎng), 故平裂藻與柵藻間的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)忽略不計(jì)。從圖 4可以看出, 在試驗(yàn)設(shè)計(jì)的溫度范圍內(nèi), 0.5 mg/L濃度條件下, α均為負(fù)值, 表明在上述條件下柵藻對(duì)平裂藻均起促進(jìn)作用, 1.0 mg/L濃度組和1.5 mg/L濃度組的α均為正值, 且后者明顯大于前者, 表明在較高營(yíng)養(yǎng)鹽濃度下, 柵藻對(duì)平裂藻起抑制作用, 且在試驗(yàn)濃度范圍內(nèi), 濃度越高, 抑制作用越強(qiáng)烈。在18和25℃條件下的α明顯大于35℃。平裂藻對(duì)柵藻除在35℃、1.5 mg/L條件下, 起明顯的抑制作用, 且β值大于α值外, 其余條件下均表現(xiàn)為較小的抑制或促進(jìn)作用, 說(shuō)明除 35℃、1.5 mg/L濃度組外, 平裂藻對(duì)柵藻的影響較小。

圖3 35℃不同營(yíng)養(yǎng)鹽濃度平裂藻和四尾柵藻純培養(yǎng)組及混合培養(yǎng)組的生長(zhǎng)曲線Fig. 3 The growth curves of Merismopedia and Scenedesmus in the co-culture and uni-culture systems with nutrients at different concentrations at 35 ℃

圖4 不同溫度和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度平裂藻和四尾柵藻之間的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)Fig. 4 The competitive inhibition parameters of Merismopedia and Scenedesmus at different nutrient concentrations and temperatures

3 討論

3.1 營(yíng)養(yǎng)鹽和溫度對(duì)純培養(yǎng)體系中平裂藻和四尾柵藻的影響

影響水體浮游植物生長(zhǎng)的環(huán)境因子很多, 主要有營(yíng)養(yǎng)鹽、溫度和光照[17]。在本試驗(yàn)設(shè)定的營(yíng)養(yǎng)鹽和溫度范圍內(nèi), 從平裂藻和四尾柵藻單獨(dú)培養(yǎng)的試驗(yàn)結(jié)果來(lái)看, 低營(yíng)養(yǎng)濃度組(0.1和0.5 mg/L)平裂藻在 3種溫度下均停止生長(zhǎng), 表明營(yíng)養(yǎng)鹽是藻類生長(zhǎng)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)[18], Liisa Lepist?和 Ulla Rosenstr?m[19]報(bào)道, 在TN為330 μg/L、TP為5 μg/L的貧營(yíng)養(yǎng)環(huán)境下平裂藻也能成為優(yōu)勢(shì)種, 這與本試驗(yàn)單獨(dú)培養(yǎng)平裂藻的生長(zhǎng)有差異, 其原因還需進(jìn)一步探索。在較高溫度條件下, 1.5 mg/L組與1 mg/L組生長(zhǎng)差異不顯著, 說(shuō)明平裂藻有一個(gè)比較適宜生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度范圍, 并不是營(yíng)養(yǎng)鹽濃度愈高愈好。此前關(guān)于平裂藻溫度需求的研究較少, 只有徐彩平等[7]在對(duì)鄱陽(yáng)湖平裂藻水華研究時(shí)發(fā)現(xiàn)溫度在 20.31—32.10℃均適宜平裂藻的生長(zhǎng)。本研究中高營(yíng)養(yǎng)鹽濃度組(1 和 1.5 mg/L)細(xì)胞的最大現(xiàn)存量呈現(xiàn) 25℃＞18℃＞35℃, 說(shuō)明溫度對(duì)平裂藻生長(zhǎng)的影響要在一定的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的基礎(chǔ)上, 且18℃＜溫度值＜35℃較適宜平裂藻生長(zhǎng)。柵藻在單獨(dú)培養(yǎng)條件下, 細(xì)胞密度總體表現(xiàn)為隨著營(yíng)養(yǎng)鹽濃度升高而增加的趨勢(shì),這與鄭曉宇等[20]的報(bào)道基本一致。細(xì)胞的最大現(xiàn)存量呈現(xiàn)18℃＞25℃＞35℃, 這與之前關(guān)于池塘浮游植物的調(diào)查結(jié)果一致[11]。

3.2 營(yíng)養(yǎng)鹽和溫度對(duì)平裂藻和四尾柵藻競(jìng)爭(zhēng)的影響

不同營(yíng)養(yǎng)鹽水平對(duì)藻類的生長(zhǎng)及藻間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系表現(xiàn)出一定的影響[21]。從競(jìng)爭(zhēng)參數(shù)來(lái)看, 在試驗(yàn)的營(yíng)養(yǎng)鹽和溫度范圍內(nèi), 由于在低營(yíng)養(yǎng)鹽條件(0.1 mg/L)下, 純培養(yǎng)體系和混合培養(yǎng)體系中平裂藻不能正常生長(zhǎng), 所以其對(duì)四尾柵藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制或促進(jìn)作用較小, 可忽略不計(jì)。在高營(yíng)養(yǎng)鹽濃度條件下(平裂藻能夠正常生長(zhǎng)), 除35℃、1.5 mg/L組外, 其對(duì)四尾柵藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制或促進(jìn)作用均小于柵藻對(duì)平裂藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制作用, 說(shuō)明在較低溫度或低營(yíng)養(yǎng)的條件下, 如果藻細(xì)胞基數(shù)一致的話, 平裂藻對(duì)四尾柵藻的生長(zhǎng)影響較小。這可能與平裂藻細(xì)胞個(gè)體小有關(guān), 在營(yíng)養(yǎng)鹽和溫度受限制的條件下, 四尾柵藻由于細(xì)胞生物量大, 吸收了更多的營(yíng)養(yǎng)鹽, 從而抑制了平裂藻的生長(zhǎng)。在1.5 mg/L條件下(營(yíng)養(yǎng)鹽不受限制), 平裂藻對(duì)柵藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制作用隨著溫度的升高逐漸由促進(jìn)作用變?yōu)橐种谱饔? 在 35℃時(shí), 平裂藻對(duì)柵藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制作用大于柵藻對(duì)平裂藻的抑制作用, 這與35℃、1.5 mg/L混合培養(yǎng)體系中柵藻的細(xì)胞最大密度大于純培養(yǎng)體系中的細(xì)胞最大密度的試驗(yàn)結(jié)果吻合, 也與之前關(guān)于夏季平裂藻易成為優(yōu)勢(shì)種的報(bào)道一致。

Margalef[22]曾提出, 在天然水體中, 對(duì)于藻類的季節(jié)性演替而言, 環(huán)境變化才是最主要的因子,并不是種間競(jìng)爭(zhēng)的作用。本試驗(yàn)結(jié)果表明, 在溫度和營(yíng)養(yǎng)鹽改變的情況下, 平裂藻和柵藻間的競(jìng)爭(zhēng)抑制能力也會(huì)隨之改變, 這與晁建穎[23]的研究結(jié)果一致。在本試驗(yàn)條件下, 除0.5 mg/L組外, 四尾柵藻均對(duì)平裂藻起抑制作用, 且抑制作用呈現(xiàn)隨著營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的升高而增大的趨勢(shì), 說(shuō)明營(yíng)養(yǎng)鹽在競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中起重要作用。與35℃相比, 18和25℃條件下, 柵藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù)較大, 這也進(jìn)一步說(shuō)明 18—25℃是較適宜四尾柵藻生長(zhǎng)的溫度, 這與晁建穎[23]、朱偉等[12]的研究結(jié)果基本一致。因此, 環(huán)境溫度變化可能是池塘四尾柵藻只在春季和秋季成為優(yōu)勢(shì)種的主要原因, 而非藻種之間的競(jìng)爭(zhēng)。

在本試驗(yàn)的溫度范圍內(nèi), 混合培養(yǎng)時(shí) 0.5 mg/L組的兩種藻存在相生作用, 均優(yōu)于純培養(yǎng)體系中的生長(zhǎng)情況。根據(jù)Lotka-Volterra 競(jìng)爭(zhēng)模型的解釋, 當(dāng)1/K1＞α21/K2且1/K2＞α12/K1時(shí), 物種1和物種2的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度都大于種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度, 此時(shí)兩物種穩(wěn)定共存。這與孟順龍等[1]研究結(jié)果相似。另外, 朱偉等[12]發(fā)現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)鹽濃度偏低的水體中, 藍(lán)藻和綠藻之間可能存在相生作用; 在營(yíng)養(yǎng)鹽濃度偏高的水體中, 藍(lán)藻和綠藻則表現(xiàn)為相克作用, 藍(lán)藻受到綠藻的抑制作用較大, 這與本研究的結(jié)果一致。

[1] Meng S L, Qiu L P, Hu G D, et al. Effect of nitrogen and phosphorus ratios on growth and competition of two blue-green algae [J]. Journal of Agro-Environment Science, 2012, 31(7): 1438—1444 [孟順龍, 裘麗萍, 胡庚東, 等.氮磷比對(duì)兩種藍(lán)藻生長(zhǎng)及競(jìng)爭(zhēng)的影響. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 31(7): 1438—1444]

[2] Li J, Cui K, Lu W X, et al. Community dynamics of spring-summer plankton in Lake Chaohu [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2015, 39(1): 185—192 [李靜, 崔凱,盧文軒, 等. 春季和夏季巢湖浮游生物群落組成及其動(dòng)態(tài)分析. 水生生物學(xué)報(bào), 2015, 39(1): 185—192]

[3] Wang L Q, Shi R, Ji G H, et al. Phytoplankton community structure and its succession in Dianshan Lake [J]. Biodiversity Science, 2011, 19(1): 48–56 [王麗卿, 施榮, 季高華, 等. 淀山湖浮游植物群落特征及其演替規(guī)律. 生物多樣性, 2011, 19(1): 48—56]

[4] Chen M R, Ouyang H, Han B P. Analysis on eutrophication characteristics of Henggang reservoir [J]. Ecologic Science, 2006, 25(5): 445—449 [陳綿潤(rùn), 歐陽(yáng)昊, 韓博平. 橫崗水庫(kù)富營(yíng)養(yǎng)化特征分析. 生態(tài)科學(xué), 2006, 25(5): 445—449]

[5] Peng C C, Li Z J, Cao Y C, et al. The community characteristics of planktonic microalgae in Tilapai’s culture ponds near the Pearl River Estuary [J]. Journal of Agro-Environment Science, 2012, 31(9): 2019—2030 [彭聰聰, 李卓佳, 曹煜成, 等. 珠江河口區(qū)羅非魚養(yǎng)殖池塘中浮游微藻的群落特征. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 31(9): 2019—2030]

[6] Xia S, Zhang Q, Liu G X, et al. Ecological influences of phytoplankton community in an experimental man-made lake [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2013, 37(4): 640—647[夏爽, 張琪, 劉國(guó)祥, 等. 人工試驗(yàn)湖泊浮游藻類群落的生態(tài)學(xué)研究. 水生生物學(xué)報(bào), 2013, 37(4): 640—647]

[7] Xu C P, Li S C, Chai W B, et al. A newly recorded cyanobacterial species in water blooms occurred in Lake Poyang—Merismopedia convoluta Breb. Kützing [J]. Journal of Lake Sciences, 2012, 24(4): 643—646 [徐彩平,李守淳, 柴文波, 等. 鄱陽(yáng)湖水華藍(lán)藻的一個(gè)新記錄種——旋折平裂藻( Merismopedia convoluta Breb. Kützing).湖泊科學(xué), 2012, 24(4): 643—646]

[8] Zhang Y Z, Tan Y J, Ouyang H. China Pond Pisciculture [M]. Beijing: Science Press. 1989, 66 [張揚(yáng)宗, 譚玉鈞, 歐陽(yáng)海主編. 中國(guó)池塘養(yǎng)魚學(xué). 北京: 科學(xué)出版社. 1989, 66]

[9] Xie C X. Study on feeding habits of silver carp and bighead carp in pond [J]. Journal of Huazhong Agricultural University, 1989, 8(4): 385—394 [謝從新. 池養(yǎng)鰱鳙魚攝食習(xí)性的研究. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1989, 8(4): 385—394]

[10] Su L, Zhu C B, Zhang H H, et al. Impact of polycultured tilapia with shrimp on phytoplankton community and the relationship between the composition of phytoplankton dominant species and the growth of tilapia [J]. Guangdong Agricultural Sciences, 2011, 14: 101—104 [粟麗, 朱長(zhǎng)波,張漢華, 等. 混養(yǎng)羅非魚對(duì)蝦池浮游微藻群落的影響及浮游微藻優(yōu)勢(shì)種組成與羅非魚生長(zhǎng)的關(guān)系. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 14: 101—104]

[11] Li X L, Tao L, Zhang S Y, et al. Effects of a New ceramsite ecological floating bed on water quality and phytoplankton in grass crap’s culture ponds [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2015, 39(3): 507—516 [李曉莉, 陶玲, 張世羊, 等. 陶粒浮床對(duì)草魚養(yǎng)殖池塘水質(zhì)和浮游植物的影響. 水生生物學(xué)報(bào), 2015, 39(3): 507—516]

[12] Zhu W, Wan L, Zhao L F. Interspecies competition rule of algae under different temperature and nutrient concentration condition [J]. Ecology and Environment, 2008, 17(1): 6—11[朱偉, 萬(wàn)蕾, 趙聯(lián)芳. 不同溫度和營(yíng)養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度條件下藻類的種間競(jìng)爭(zhēng)規(guī)律. 生態(tài)環(huán)境, 2008, 17(1): 6—11]

[13] Li X L, Li G, Zhang S Y, et al. Effect of recirculating aquaculture system (RAS) on growth performance, body composition and hematological indicators of Allogynogenetic crucian carp (Carassius auratus gibelio) [J]. Advance Journal of Food Science and Technology, 2013, 5(3): 348—355

[14] Li X L, Zhang S Y, Tao L, et al. The effects of water exchange rates on water quality and growth performance of crucian crap in a recirculating aquaculture system [J]. Technology of Water Treatment, 2012, 38(12): 85—89 [李曉莉, 張世羊, 陶玲, 等. 基于生物塘處理的不同水交換率對(duì)池塘水質(zhì)及鯽魚生長(zhǎng)的影響. 水處理技術(shù), 2012, 38(12): 85—89]

[15] Chen D H, Liu Y D, Yuan J F, et al. Experiments of mixed culture and calculation of competitive parameters between Microcystis (Cyanobacteria) and Scenedesmus (Green algae) [J]. Acta Ecologica Sinica, 1999, 19(6): 908—913 [陳德輝,劉永定, 袁峻峰, 等. 微囊藻和柵藻共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)及其競(jìng)爭(zhēng)參數(shù)的計(jì)算. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1999, 19(6): 908—913]

[16] Mao H, Xu H, Liu Z P, et al. Effect of initial cell density on population competition between Skeletonema costatum and Chaetoceros curvisetus [J]. Marine Environmental Science, 2008, 27(5): 458—461 [茅華, 許海, 劉兆普, 等. 不同起始細(xì)胞數(shù)量對(duì)旋鏈角毛藻和中肋骨條藻種群競(jìng)爭(zhēng)的影響.海洋環(huán)境科學(xué), 2008, 27(5): 458—461]

[17] Lin S J, Gu J G, Wei P, et al. Comparison of ecological characteristics between Gongping Reservoir and Xinhu Lake, Guangdong Province [J]. Chinese Journal of Ecology, 2005, 24(7): 773—779 [林少君, 顧繼光, 魏鵬, 等. 廣東省公平水庫(kù)與星湖生態(tài)特征的對(duì)比分析. 生態(tài)學(xué)雜志, 2005, 24(7): 773—779]

[18] Wang X D, Qin B Q, Gao G, et al. Nutrient enrichment and selective predation by zooplankton promote Microcystis (Cyanobacteria) bloom formation [J]. Journal of Plankton Research, 2010, 32(4): 457—470

[19] Liisa Lepist¨o, Ulla Rosenstr¨om. The most typical phytoplankton taxa in four types of boreal lakes [J] Hydrobiologia, 1998, 369/370: 89—97

[20] Zheng X Y, Gu Y J, Jin Y, et al. Study on the growth of Seenedesmus quadricauda under different nutrients [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2010, 19(11): 2663—2668 [鄭曉宇, 顧泳潔, 金妍, 等. 不同氮、磷質(zhì)量濃度下四尾柵藻的生長(zhǎng)研究. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2010, 19(11): 2663—2668]

[21] Burford M A, Johnson S A, Cook A J, et al. Correlations between watershed and reservoir characteristics and algal blooms in subtropical reservoirs [J]. Water Research, 2007, 41(18): 4105—4114

[22] Margalef R．External factors and ecosystem stability [J]. Aquatic Sciences-Research Across Boundaries, 1975, 37(1): 102—117

[23] Chao J Y, Yan R R, Zhang Y M. Optimal growth of and competition between Microcystis aeruginosa and Scenedesmus obliquus related to temperature [J]. Journal of Ecology and Rural Environment, 2011, 27(2): 53—57 [晁建穎, 顏潤(rùn)潤(rùn),張毅敏. 不同溫度下銅綠微囊藻和斜生柵藻的最佳生長(zhǎng)率及競(jìng)爭(zhēng)作用. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào), 2011, 27(2): 53—57]

THE EFFECT OF THE TEMPERATURE AND THE N/P CONCENTRATION ON THE GROWTH AND COMPETITION OF MERISMOPEDIA AND SCENEDESMUS

LI Xiao-Li, TAO Ling, MAO Meng-Zhe, GOU Qing and LI Gu
(Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuhan 430223, China)

In order to understand the role of the temperature and the concentration of N and P in the growth of Merismopedia and Scenedesmus, we carried out the monoculture and co-culture of Merismopedia and Scenedesmus using BG11 medium in this study. Nutrients at different concentrations were added into the medium and the subjects were cultured at different temperatures. In the monoculture system, Merismopedia stopped growing at the test temperatures when the concentration of TP was 0.1 mg/L and 0.5 mg/L, but the growth was normal when the concentration of TP was 1.0 mg/L and 1.5 mg/L. The optimal temperature for the cell growth was 25℃, followed by 35℃ and 18℃ with TP at various concentrations. The cell density of Scenedesmus became higher along with the increase in the concentration of nutrients in the monoculture system, and the optimal temperature for the cell grew was 18℃, followed by 25℃ and 35℃ with TP at various concentrations. In the co-culture system, Merismopedia had little effect on Scenedesmus under most conditions, except that the competition ability of Scenedesmus was stronger than that of Merismopedia when the concentration of TP was 1.5 mg/L at 35℃. Merismopedia was seriously affected by Scenedesmus, and it was suppressed under most conditions but was promoted when the concentration of TP was 0.5 mg/L.

Temperature; N and P concentration; Merismopedia; Scenedesmus; Competition

Q948.1

A

1000-3207(2015)06-1217-07

10.7541/2015.158

2015-02-10;

2015-06-02

國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2012BAD25B05); 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(NYCYTX-49)資助

李曉莉(1981—), 女, 山東濰坊人; 碩士; 助理研究員; 研究方向?yàn)樗a(chǎn)養(yǎng)殖與池塘生態(tài)。E-mail: lxl@yfi.ac.cn

李谷, E-mail: ligu667@yahoo.com