江西退化紅壤區(qū)不同徑級(jí)濕地松樹干呼吸特征1)

危駿 涂潔 吳建平 金志農(nóng)

(南昌工程學(xué)院，南昌，330099)

責(zé)任編輯:任 俐。

樹干是森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)最大的碳庫(kù)［1］，其生物量占森林生態(tài)系統(tǒng)總生物量的比例最大。自養(yǎng)呼吸作為森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的重要組分，能消耗自身光合作用固定碳的50%～70%［2］，其中樹干呼吸對(duì)森林總自養(yǎng)呼吸的貢獻(xiàn)率為12%～42%［3］。以往對(duì)自養(yǎng)呼吸的關(guān)注大多集中在葉呼吸［4-5］。近年來(lái)，隨著原位測(cè)量技術(shù)的進(jìn)步，樹干呼吸的研究手段得到了較大的改善。大量研究表明，樹干呼吸不僅受樹干溫度［6-7］、空氣濕度［8］、土壤養(yǎng)分［9］、大氣CO2摩爾濃度［10］、光合有效輻射［11］等外界環(huán)境因素的影響，還受到樹種［12-13］、樹干大?。?4］、樹干液流［15-16］以及測(cè)定部位［17-18］等內(nèi)部因素的影響。通常認(rèn)為，溫度是影響樹干呼吸最主要的環(huán)境因素［19］，國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者都偏向用溫度系數(shù)(Q10)來(lái)描述樹干對(duì)溫度升高的敏感性［20-21］，并由此斷定它們?cè)谌蜃兣M(jìn)程中的不同表現(xiàn)。此外，國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者已經(jīng)開始通過(guò)改變外界環(huán)境因素，如通過(guò)環(huán)剝［22］、疏伐［23］、火燒［24］和氮添加［25］探討樹干呼吸的特征及其影響因素。一直以來(lái)，國(guó)際上發(fā)現(xiàn)中國(guó)中亞熱帶森林在全球森林碳預(yù)算中的地位越來(lái)越重要，而相關(guān)的研究卻顯示，中國(guó)中亞熱帶森林很可能是失蹤的“碳匯”之一，而且中亞熱帶森林早期破壞后重建是該地區(qū)“碳失匯”形成的主要原因之一［26-27］。我國(guó)對(duì)樹干呼吸的研究起步較晚，現(xiàn)有對(duì)樹干呼吸的研究主要集中在溫帶森林［6，28］和熱帶森林［17，29］，對(duì)亞熱帶退化森林的報(bào)道尚不多見(jiàn)［20，30］，這將大大影響我國(guó)對(duì)于森林碳平衡方面的估測(cè)和模型的構(gòu)建。

文中以江西千煙洲植被恢復(fù)重建樹種濕地松為觀測(cè)樹種，采用全自動(dòng)便攜式光合儀(LC PRO-SD，英國(guó)ADC公司)對(duì)樹干呼吸進(jìn)行為期1 a的連續(xù)原位測(cè)定，比較不同徑級(jí)濕地松樹干呼吸速率的個(gè)體差異及季節(jié)變化，同時(shí)探討樹干呼吸對(duì)樹干溫度的響應(yīng)情況，旨在為構(gòu)建濕地松生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模型，深入理解我國(guó)亞熱帶紅壤區(qū)退化森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過(guò)程，以及濕地松樹干呼吸對(duì)該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳收支的貢獻(xiàn)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于江西省泰和縣中國(guó)科學(xué)院千煙洲試驗(yàn)區(qū)(115°04'E，26°44'N)。主要土壤類型為紅色砂巖風(fēng)化物上發(fā)育的紅壤，區(qū)內(nèi)年平均氣溫17．9℃，≥0℃活動(dòng)積溫6 253℃，≥10℃活動(dòng)積溫6 015℃，年均降水量1 489 mm，年日照時(shí)間1 406 h，年日照百分率43%，太陽(yáng)年總輻射量4 349 MJ·m-2，無(wú)霜期323 d，具有典型的亞熱帶季風(fēng)氣候特征。樣地設(shè)在28年生(1986年種植)濕地松人工純林內(nèi)，2012年4月份調(diào)查得到喬木層平均胸徑22．3 cm，平均樹高16．3 m，平均密度約1 760株·hm-2。由于林分基本郁閉，下木和草本數(shù)量較少，灌木層主以白櫟(Quercus fabri)、牡荊(Vitex negundo)等為主。草本層數(shù)量更少，其代表性類型為刺芒野古草(Aruudinella steosa)。

2 材料與方法

樹干呼吸測(cè)定:采用全自動(dòng)便攜式光合儀(LC PRO-SD)與土壤呼吸室原位活體監(jiān)測(cè)樹干呼吸速率。按照林分胸高直徑分布范圍內(nèi)均勻取樣的原則，選取生長(zhǎng)正常、沒(méi)有缺陷、3個(gè)徑級(jí)(17．9～22．9、23．6～26．8、27．5～32．5 cm)的濕地松，每個(gè)徑級(jí)3株樹，共9株樹。在樹干北面離地1．5 m處安裝自制PVC環(huán)(長(zhǎng)度6．0 cm、連接光合儀處直徑11．4 cm、緊貼樹干表面處直徑6．5 cm)，將PVC環(huán)較小外徑一端用100%中性透明防水硅酮膠固定在樹干上，另一端與土壤呼吸室密封連接，所有切口均打磨光滑。安裝時(shí)小心除去松脫的表皮和附生物，以免安裝時(shí)漏氣。測(cè)定前至少固定24 h，并保持呼吸環(huán)在整個(gè)測(cè)定期間位置不變。每次測(cè)量前用刷子清除PVC環(huán)內(nèi)的各種雜物，待平衡一段時(shí)間后再罩上氣室開始測(cè)量。從2013年7月份至2014年6月份，選擇每月下旬連續(xù)2個(gè)晴天08:00—17:00進(jìn)行觀測(cè)，每2 h測(cè)定1次。

樹干溫度測(cè)定:用釘子在PVC環(huán)下10 cm樹干處鉆一個(gè)深1 cm的小孔，在測(cè)定樹干呼吸速率的同時(shí)，采用數(shù)字溫度計(jì)同步測(cè)定樹干1 cm深處的樹干溫度。

氣室覆蓋面積測(cè)定:由于與樹干接觸端PVC環(huán)外徑較小(6．5 cm)，而且固定在樹干上時(shí)盡量選擇較平坦部位，因此，未根據(jù)樹干的彎曲程度對(duì)PVC環(huán)進(jìn)行切割或切割較小，可以認(rèn)為PVC環(huán)所覆蓋的樹干面積近似等于PVC環(huán)底部面積。

數(shù)據(jù)分析:所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)均由LC PRO-SD儀器經(jīng)校正后自動(dòng)運(yùn)算記錄，采用SPSS 16．0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與差異顯著性分析，并用KaleidaGraph 3．6軟件繪圖。不同徑級(jí)樹干呼吸速率的比較采用單因子ANOVA中的LSD檢驗(yàn)，同時(shí)用式(1)擬合樹干呼吸速率(R)與樹干溫度(T)間的關(guān)系。按式(2)計(jì)算Q10［4］。

式中:β0為當(dāng)樹干溫度為零時(shí)的樹干CO2釋放通量;β1為溫度系數(shù)。

式中:Q10為樹干溫度每增加10℃呼吸速率增加的倍數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3．1 樹干呼吸速率季節(jié)變化

森林與大氣間的CO2交換是通過(guò)光合作用和呼吸作用實(shí)現(xiàn)的，而樹木的這種交換能力在不同季節(jié)是不同的。從圖1可以看出，3個(gè)徑級(jí)濕地松樹干呼吸速率均呈現(xiàn)出一致的單峰型季節(jié)變化趨勢(shì)，與樹木的物候季節(jié)變化規(guī)律相吻合。從整個(gè)趨勢(shì)看，較小徑級(jí)(17．9～22．9 cm)濕地松呼吸速率的季節(jié)波動(dòng)相比中(23．6～26．8 cm)、大徑級(jí)(27．5～32．5 cm)平緩一些。3個(gè)徑級(jí)樹干呼吸速率最低值(0．412～0．754μmol·m-2·s-1)都出現(xiàn)在2014年2月份，2014年3月份開始隨著樹木生長(zhǎng)和氣溫的升高，樹干呼吸呈不斷上升趨勢(shì)，2013年7月份3個(gè)徑級(jí)樹干都達(dá)到全年呼吸速率最高值(3．205～5．024μmol·m-2·s-1)?？傮w看來(lái)，生長(zhǎng)季(2014年4—6月份和2013年7—10月份)樹干呼吸速率顯著大于非生長(zhǎng)季(2014年1—3月份，2013年11、12月份)。對(duì)于樹木的呼吸，很多學(xué)者試圖從生理上把它分為生長(zhǎng)呼吸(由于樹木的生長(zhǎng)活動(dòng)所引起)和維持呼吸(由于樹木體內(nèi)活細(xì)胞的生理活動(dòng)所引起)，而目前比較常用的做法是認(rèn)為樹木在每年的10月底以后幾乎停止生長(zhǎng)，此時(shí)至翌年2月份的樹干呼吸基本上是由樹木體內(nèi)現(xiàn)有活細(xì)胞的生理活動(dòng)所引起的，此時(shí)的呼吸可看成為樹木的維持呼吸［31］。為此，文中采用這種方法計(jì)算出濕地松樹干維持呼吸占總呼吸的比例為46．24%。肖復(fù)明等［32］計(jì)算得出湖南會(huì)同20年生杉木樹干維持呼吸占總呼吸的比例為39．7%;王淼等［6］得出長(zhǎng)白山地區(qū)紅松樹干維持呼吸占總呼吸的比例為50．84%;Ryan［31］研究表明，不同年齡云杉樹干維持呼吸所占比例為40%～60%。

圖1 不同徑級(jí)濕地松樹干呼吸徑階變化

3．2 樹干呼吸速率與樹干溫度的關(guān)系

對(duì)樹干呼吸與樹干溫度進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，并用公式(1)進(jìn)行擬合，可以發(fā)現(xiàn)3個(gè)徑級(jí)濕地松樹干呼吸與樹干溫度間均存在極顯著(p＜0．01)的自然指數(shù)關(guān)系(圖2)。圖2中17．9～22．9、23．6～26．8、27．5～32．5 cm 3個(gè)徑級(jí)的圖線分別以Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ代表。且從圖2中Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ所對(duì)應(yīng)回歸模型及決定系數(shù)大小可看出各徑級(jí)樹干呼吸與樹干溫度的相關(guān)程度因徑級(jí)大小而異?？偟膩?lái)說(shuō)，在相同環(huán)境條件下，3個(gè)徑級(jí)樹干溫度能反映樹干呼吸變化的78．3%～83．4%，一方面表明不同徑級(jí)樹木單位樹干面積的呼吸通量存在差異，另一方面則反映出影響樹干呼吸的因素除樹干溫度外，還包括胸徑、樹齡及濕度等。為了說(shuō)明不同徑級(jí)樹干呼吸對(duì)溫度變化的響應(yīng)差異，通常用Q10來(lái)衡量。文中用公式(2)計(jì)算出3個(gè)徑級(jí)樹干呼吸的Q10，可以得出中等徑級(jí)(17．9～22．9 cm)Q10為1．95，小徑級(jí)(17．9～22．9 cm)和大徑級(jí)(27．5～32．5 cm)Q10分別為1．77和1．79，表明中等徑級(jí)濕地松樹干呼吸對(duì)溫度的變化最敏感。但總的來(lái)說(shuō)，樹干呼吸是隨著溫度的上升而增加的，只是增加的幅度不同。

3．3 不同徑級(jí)樹干呼吸速率比較

通過(guò)計(jì)算17．9～22．9、23．6～26．8、27．5～32．5 cm 3個(gè)徑級(jí)樹干年均呼吸速率得出其值分別為1．893、2．667、3．210μmol·m-2·s-1，徑級(jí)越大樹干呼吸速率越大，但3個(gè)徑級(jí)樹干年均呼吸速率間不存在顯著差異。通過(guò)比較各徑級(jí)不同月份的樹干呼吸速率時(shí)還可以發(fā)現(xiàn)，在呼吸速率最大值出現(xiàn)月份(2013年7月份)，各徑級(jí)樹干呼吸速率間存在顯著差異(p＜0．01)，而在呼吸速率最小值出現(xiàn)月份(2014年2月份)，各徑級(jí)樹干呼吸速率間的差異不顯著(p＞0．05)。不同徑級(jí)濕地松樹干呼吸季節(jié)變化差異顯著，生長(zhǎng)季呼吸速率最高值可達(dá)非生長(zhǎng)季呼吸速率最低值的5．0～12．9倍。不同胸徑大小的9棵樹與其所對(duì)應(yīng)樹干的12個(gè)月的平均呼吸速率回歸分析結(jié)果表明，樹干呼吸與胸徑間呈極顯著(p＜0．01)的線性相關(guān)關(guān)系(圖3)，胸徑能解釋96%以上的樹干呼吸速率，表明呼吸速率與胸徑間的相關(guān)性較強(qiáng)。

圖2 不同徑級(jí)條件下樹干呼吸與溫度的關(guān)系

圖3 不同胸徑與樹干呼吸的關(guān)系

此外，從3個(gè)徑級(jí)樹干維持呼吸所占比例的計(jì)算結(jié)果可以看出，隨著樹木徑級(jí)的增大，維持呼吸所占比例呈遞增的趨勢(shì)，小徑級(jí)為(17．9～22．9 cm)41．41%，中徑級(jí)為(23．6～26．8 cm)43．44%，大徑級(jí)為(27．5～32．5 cm)53．88%，其中小、中徑級(jí)樹干維持呼吸所占比例遞增速率緩慢，兩者間的差異不顯著(p＞0．05)，而大徑級(jí)樹干維持呼吸所占比例要明顯高于中小徑級(jí)，與前兩者間均存在極顯著差異(p＜0．01)。王淼等［6］也認(rèn)為，長(zhǎng)白山地區(qū)紅松樹干徑級(jí)越大維持呼吸所占比例越大。這是由于大徑級(jí)樹干相對(duì)于中小徑級(jí)樹干，生長(zhǎng)更為緩慢，生長(zhǎng)呼吸相對(duì)較少，因此，維持呼吸占主要部分。

4 結(jié)論與討論

文中3個(gè)徑級(jí)濕地松樹干呼吸速率在1 a內(nèi)均呈現(xiàn)出一致的單峰型季節(jié)變化趨勢(shì)，生長(zhǎng)季的呼吸速率顯著高于非生長(zhǎng)季的，這與大多數(shù)文獻(xiàn)中關(guān)于樹干呼吸速率的季節(jié)變化結(jié)論一致［17，31，33］。這是由于維持呼吸主要受溫度控制，而生長(zhǎng)呼吸則與木質(zhì)部的生長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)。因此，樹干呼吸的季節(jié)變化格局是樹木生理活動(dòng)和環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，溫度的季節(jié)變化是主要驅(qū)動(dòng)因素之一［33］。本研究區(qū)2013年7月份為高溫多雨季節(jié)，水熱同步的優(yōu)越環(huán)境有利于樹木的碳代謝活動(dòng)，樹木生長(zhǎng)旺盛，除了較高的維持呼吸之外，其生長(zhǎng)呼吸也達(dá)到峰值。相比之下，1、2月份溫度最低，嚴(yán)重抑制了樹干的碳代謝，濕地松處于休眠期，自養(yǎng)呼吸則以較低的維持呼吸為主，導(dǎo)致該時(shí)期的樹干呼吸速率最小。肖復(fù)明等［32］在對(duì)湖南會(huì)同杉木人工林呼吸進(jìn)行測(cè)定時(shí)發(fā)現(xiàn)，3—7月份杉木樹干呼吸穩(wěn)定上升，峰值出現(xiàn)在7月份，8—12月份逐漸遞減，1—3月份維持在穩(wěn)定的較低水平，與文中濕地松樹干呼吸的季節(jié)變化規(guī)律基本一致。

回歸分析表明，3個(gè)徑級(jí)濕地松樹干呼吸與樹干溫度間均存在極顯著(p＜0．01)的自然指數(shù)關(guān)系，這與王淼等［4］對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松林的研究結(jié)果不同，即大徑級(jí)樹木樹干呼吸與溫度的指數(shù)相關(guān)性比小徑級(jí)好，這可能與文中研究對(duì)象基本上為同齡濕地松有關(guān)。通過(guò)計(jì)算得出，濕地松3個(gè)徑級(jí)樹干呼吸Q10值變化于1．77～1．95，略小于前人對(duì)針葉林Q10值(1．96～3．53)的測(cè)定范圍［4，8］。然而不同樹種及不同生境的Q10變異性比較大，如王文杰等［34］在綜合大量國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)Q10的研究結(jié)果時(shí)發(fā)現(xiàn)，42%的Q10值分布在1．50～2．00，90%以上的測(cè)定結(jié)果在1．00～3．00，中位數(shù)為1．91。黃瑋等［20］得出福建長(zhǎng)汀水土流失區(qū)重建植被馬尾松夏季Q10為1．14，冬季南北面Q10分別為1．86和1．57。嚴(yán)玉平等［17］得出西雙版納熱帶季節(jié)雨林11種優(yōu)勢(shì)樹種的樹干呼吸Q10值在1．90～3．30波動(dòng)。石新立等［28］計(jì)算出東北4個(gè)溫帶樹種樹干呼吸Q10值為1．09～2．95。因此，不能簡(jiǎn)單地利用公式(1)計(jì)算樹干呼吸，以免對(duì)個(gè)體樹木呼吸速率的估算產(chǎn)生偏差，影響森林碳收支的估測(cè)。

文中試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，濕地松樹干呼吸速率隨著胸徑的增大而增加，兩者間呈顯著的正線性關(guān)系，胸徑能解釋96%以上的樹干呼吸速率，這與很多研究結(jié)論一致［35］。原因可能是因?yàn)樾貜皆酱?，邊材所占體積越大，維持代謝和合成新物質(zhì)所需能量增加，生長(zhǎng)呼吸和維持呼吸均會(huì)增強(qiáng)［3］。然而，樹干呼吸與胸徑的關(guān)系也存在一定的不確定性，肖復(fù)明等［32］得出湖南會(huì)同杉木樹干呼吸速率與直徑呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，許飛等［12］發(fā)現(xiàn)東北東部14個(gè)溫帶樹種中針葉樹的樹干呼吸與胸徑間呈正線性相關(guān)關(guān)系，闊葉樹則多呈二次多項(xiàng)式函數(shù)關(guān)系。以上研究結(jié)果說(shuō)明，不同樹種樹干呼吸與胸徑間的關(guān)系比較復(fù)雜，在進(jìn)行大尺度擴(kuò)展時(shí)，不能采用統(tǒng)一的擴(kuò)展方法，以免估算出現(xiàn)較大偏差。

致謝:本研究得到中國(guó)科學(xué)院千煙洲試驗(yàn)站的大力支持，以及周翔、鄒民、李志鵬、王勇剛、陳東峰、陳愛(ài)民同學(xué)在野外觀測(cè)時(shí)給予的支持，在此致以謝意!

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