張謹(jǐn)華，郭平毅

（1．晉中學(xué)院 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，山西 榆次030600；2．山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷030801）

近年來，隨著藥用植物資源的開發(fā)利用，藥用植物的大面積栽培技術(shù)也成為了研究的熱點(diǎn)［1］．紫蘇全草均可入藥，紫蘇葉味辛、性溫，有發(fā)散風(fēng)寒的作用；紫蘇梗有降氣、消除脹滿的作用；紫蘇子具有抗腫瘤、降血脂的功效［2］．紫蘇全株均有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，它具有低糖、高纖維、高不飽和脂肪酸、高礦質(zhì)元素等特性，國(guó)外已形成大規(guī)模的商業(yè)性栽種區(qū)，我國(guó)人工栽培區(qū)主要集中于東北和西北地區(qū)，延邊地區(qū)生產(chǎn)規(guī)模最大時(shí)達(dá)6 000 多公頃．然而，由于中藥材早期生長(zhǎng)緩慢，矮苗期較長(zhǎng)，紫蘇田苗期的禾本科雜草繁殖力強(qiáng)，不僅與紫蘇爭(zhēng)奪水、肥、光、生長(zhǎng)空間，還傳播病蟲害．人工除草費(fèi)時(shí)大、效率低，同時(shí)紫蘇田缺乏專用除草劑，單獨(dú)施用常規(guī)劑量的大田作物除草劑藥害明顯［3－6］，這就導(dǎo)致藥材田雜草覆蓋率高，而且已成為中藥材高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的一大障礙．科學(xué)、合理地將氮肥和除草劑混施或結(jié)合使用可增加除草劑藥效、減輕藥害、提高肥效，國(guó)內(nèi)外主要集中于對(duì)小麥、水稻等大田作物人工栽培時(shí)除草劑與氮肥使用效果的研究，結(jié)果表明，氮肥肥效可提高6%～8%，除草劑藥效可增加10%以上，同時(shí)平衡除草施肥可促進(jìn)作物吸收和積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，提高葉綠素含量指數(shù)，最終達(dá)到高產(chǎn)的目的，且增產(chǎn)效果優(yōu)于單獨(dú)除草或施肥［5－10］．精喹禾靈是一種新型旱田莖葉處理劑，對(duì)闊葉作物田的禾本科雜草有很好的防效，具有選擇性高、用量低、作用速度快，藥效穩(wěn)定等優(yōu)點(diǎn)，且不易受雨水、氣溫及濕度等環(huán)境條件影響［11］．因前期試驗(yàn)表明其單獨(dú)施用或同時(shí)與尿素施用藥效差，故將尿素、精喹禾靈先后配施來進(jìn)行紫蘇田除草，本研究通過采用不同施用次序、24h間隔噴施二者的處理方法，分析其對(duì)紫蘇的葉綠素含量指數(shù)（CCI）、凈光合速率（Pn）、氣體交換參數(shù)，以及葉片熒光參數(shù)、除草活性和產(chǎn)量的調(diào)節(jié)效果，旨在為除草劑精喹禾靈在紫蘇田施用的安全性，深入研究尿素、精喹禾靈及互作對(duì)紫蘇幼苗生長(zhǎng)的調(diào)控機(jī)理提供依據(jù)．

1 材料與方法

1．1 供試材料

本試驗(yàn)于2012 年和2013 年在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)作站進(jìn)行，由于兩年數(shù)據(jù)無顯著性差異，故分析時(shí)以最近一年數(shù)據(jù)為主．紫蘇種子：購(gòu)自河北安國(guó)藥華藥材種子公司；除草劑：10．8% 的精喹禾靈乳油購(gòu)自無錫市稼寶藥業(yè)有限公司；尿素為市購(gòu)．

1．2 試驗(yàn)方法

1．2．1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，使用方式分兩組：

A 組：先尿素，后精喹禾靈；B 組：先精喹禾靈，后尿素．對(duì)紫蘇幼苗（六葉期）進(jìn)行24h間隔噴施，4d后測(cè)光合指標(biāo)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，40d后測(cè)雜草防效，成熟期測(cè)產(chǎn)［5－6］．

尿素設(shè)N0，N1，N2，N3，N4五個(gè)處理水平，分別為：0g／L，1g／L，2g／L，4g／L，8g／L；精喹禾靈設(shè)Q0，Q1，Q2，Q3，Q4五個(gè)處理水平，分別 為：0 mL／L，0．80 mL／L，1．60 mL／L，2．40mL／L，3．20mL／L．前期（幼苗出土后60d內(nèi)）覆蓋遮陽(yáng)網(wǎng)，田間管理同大田作物．

1．2．2 葉片CCI、Pn和氣體交換參數(shù)等的測(cè)定

CCI用SPAD－502（Minolta SPAD－502，Japan）測(cè)量，Pn，Ci，Gs采用光合儀CI－340（Li－Cor Inc．，USA）測(cè) 量［5－6］，測(cè) 定 條 件 為 光 照 強(qiáng) 度1 000μmol／（m2·s）、溫度20～30 ℃，相對(duì)濕度10%～90%．

1．2．3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

測(cè)定紫蘇幼苗氣體交換參數(shù)的同時(shí)，用PAM－2500 調(diào) 制 式 熒 光 儀（Heinz Walz，Effeltrich，Germany）進(jìn)行葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定，自然光下測(cè)定Fs和F＇m，于暗適應(yīng)20min后測(cè)定并計(jì)算光系統(tǒng)Ⅱ潛在活性（Fv／Fo），光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率（Fv／Fm），光系統(tǒng)Ⅱ量子效率（Ф PSⅡ），光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（qP），非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（NPQ）［6］．

1．3 統(tǒng)計(jì)分析

用Statistical Analysis System 9．2 軟件進(jìn)行方差分析和數(shù)據(jù)處理制圖．

2 結(jié)果與分析

2．1 尿素、精喹禾靈及其互作對(duì)葉綠素含量指數(shù)的影響

葉綠素含量的高低直接影響紫蘇葉片的光合作用．由表1 可見，A、B兩組的CCI值都隨精喹禾靈劑量的增加而明顯減小，隨尿素劑量的增加呈先升后降的趨勢(shì)（N3為高峰），單用尿素、精喹禾靈時(shí)差異極顯著，交互作用時(shí)對(duì)CCI的影響不顯著，不同的精喹禾靈水平配合施用1～4g／L（N1～N3）尿素的CCI值比單獨(dú)施用（N0）時(shí)顯著增加，且配施4g／L的尿素處理（N3）時(shí)CCI最大，配施8g／L（N4）尿素的CCI值顯著降低．表明精喹禾靈降低了紫蘇的葉綠素含量，導(dǎo)致紫蘇生長(zhǎng)發(fā)育受阻，生物量減少［12］；尿素效果相反．A 組的Q1N3，Q2N3處理均使CCI高于對(duì)照，消除了精喹禾靈對(duì)CCI的抑制作用，而B 組僅Q1N3處理的CCI高于對(duì)照；A 組的Q1N3處理效果最佳，比對(duì)照（Q0N0）提高3．76%，比單用精喹禾靈（Q1N0）提高12．5%．

表1 精喹禾靈和尿素處理對(duì)CCI的影響Tab．1 Effects of Quizalofop－P－ethyl and urea on CCI

2．2 尿素和精喹禾靈處理對(duì)光合特性指標(biāo)的影響

A、B兩組中（表2），Pn和Gs隨精喹禾靈濃度的升高呈不同程度的下降趨勢(shì)，隨尿素濃度的增加則呈先升后降的趨勢(shì)（N3為峰值），表明精喹禾靈降低了光合作用，而尿素則效果相反．尿素、精喹禾靈及其互作對(duì)Pn和Gs的影響均達(dá)到0．05顯著水平，A 組Q1N3處理的值最大，其Pn、Gs值比對(duì)照（Q0N0）提高24．5%和18．2%．

隨精喹禾靈濃度增加，紫蘇幼苗的Ci呈上升的趨勢(shì)（表2），且差異極顯著（P＜0．01），表明精喹禾靈脅迫下紫蘇葉片光合作用的降低主要由非氣孔因素阻礙CO2的利用引起［5－6，13］．

表2 精喹禾靈和尿素處理對(duì)凈光合速率、胞間CO2 濃度和氣孔導(dǎo)度的影響Tab．2 Effects of Quizalofop－P－ethyl and urea on Pn，Ci and Gs

表2 （續(xù)）

2．3 尿素和精喹禾靈處理對(duì)葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2．3．1 尿 素 和 精 喹 禾 靈 對(duì)Fv／Fo、Fv／Fm和ФPSⅡ的影響

由表3可知，紫蘇的Fv／Fo、Fv／Fm和ФPSⅡ隨精喹禾靈濃度的升高呈降低的趨勢(shì)（P＜0．05）；Fv／Fo、Fv／Fm和ФPSⅡ隨尿素濃度的增加呈先升后降趨勢(shì)（N3值最大），尿素對(duì)PSⅡ潛在活性和PSⅡ最大光化學(xué)效率影響顯著（P＜0．05）．表明精喹禾靈處理降低了PSⅡ的原初光能捕獲、轉(zhuǎn)換效率；紫蘇受到了光抑制．不同的精喹禾靈水平配施1～4g／L（N1～N3）尿素的Fv／Fo、Fv／Fm和ФPSⅡ值比單獨(dú)施用（N0）時(shí)顯著增加，且4g／L的尿素處理（N3）值最大，而配施8g／L（N4）尿素的值顯著降低；A 組Q1N3處理的PSⅡ未受損，且光化學(xué)反應(yīng)效率最高［14］．

表3 精喹禾靈和尿素對(duì)Fv／Fo、Fv／Fm 和ФPSⅡ的影響Tab．3 Effects of Quizalofop－P－ethyl and urea on Fv／Fo，F(xiàn)v／FmandФPSⅡ

2．3．2 尿素和精喹禾靈處理對(duì)qP 和NPQ 的影響

由表4可知，隨精喹禾靈水平的增加qP呈下降的趨勢(shì)，而NPQ 則相反（P＜0．05）；表明精喹禾靈降低了PSⅡ的電子傳遞活性，使光能用于熱耗散等形式的擴(kuò)散，增加了非光化學(xué)反應(yīng)［6，15－16］．隨著尿素濃度增加qP呈先升后降的趨勢(shì)（N3處最大），而NPQ 則呈先降后升的趨勢(shì)（N3處最?。≒＜0．05）．A 組的Q1N3處理與對(duì)照無顯著性差異，其PSⅡ電子傳遞活性最高．

表4 精喹禾靈和尿素對(duì)光化學(xué)淬滅系數(shù)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)的影響Tab．4 Effects of Quizalofop－P－ethyl and urea on qP and NPQ

2．4 尿素和精喹禾靈對(duì)雜草的防治效果

由圖1 可見，尿素單獨(dú)施用（Q0）時(shí)株防效為0；雜草防效與精喹禾靈的劑量呈顯著正相關(guān)（r＝0．80，P＜0．05）；互作時(shí)A 組效果好，差異極顯著（P＜0．01）；在同一Q 水平下，株防效隨尿素劑量的升高而增大．說明尿素?zé)o除草效果，但可增強(qiáng)精喹禾靈對(duì)雜草的防除效果．

圖1 紫蘇田除草效果Fig．1 Weed－control effect in Perilla frutescens（L．）Britt．fields

2．5 尿素和精喹禾靈對(duì)產(chǎn)量的影響

以尿素劑量為X1、精喹禾靈劑量為X2，產(chǎn)量Y 為因變量，用Statistical Analysis System 9．2軟件進(jìn)行回歸分析（如圖2 所示），A 組回歸方程為：Y ＝1 224．06＋208．90 X1＋361．46 X2－43．53 X21－0．62 X1X2－220．56 X22＋2．38 X31－0．20 X21X2＋0．49 X22＋25．81 X32（F＝7．59，P＜0．001，擬 合 度＝81．99%）；B 組 為：Y ＝1 230．12＋201．17 X1＋348．45 X2－42．10 X21＋7．15 X1X2－240．90 X22＋2．31 X31－0．96 X21X2＋0．10 X22＋32．21 X32（F＝6．80，P＜0．001，擬合度為80．32%）．

由圖2 可知，當(dāng)尿素水平固定時(shí)，紫蘇產(chǎn)量隨精喹禾靈劑量的增加呈先升后降的趨勢(shì)（Q1處最高，P＜0．01），當(dāng)精喹禾靈水平固定時(shí)，產(chǎn)量隨尿素劑量的升高呈先上升后迅速下降的趨勢(shì)（N3處最高，P＜0．01），尿素施用量、精喹禾靈施用量與紫蘇產(chǎn)量間存在極顯著的交互作用（P＜0．01），它們間的回歸關(guān)系極顯著，擬合程度高．A 組產(chǎn)量高于B組，A 組的N3Q1最高，比N0Q1增產(chǎn)10．54%．表明尿素、精喹禾靈配合施用增產(chǎn)顯著．

圖2 精喹禾靈和尿素處理對(duì)紫蘇籽粒產(chǎn)量影響的等值線圖（kg／hm2）Fig．2 The contour plot of the effects of Quizalofop－P－ethyl and urea on yield of Perilla frutescens（L．）Britt．（kg／hm2）

3 討 論

通過多年、多點(diǎn)施用精喹禾靈對(duì)大豆、花生、棉花、馬鈴薯、綠豆、西瓜、油菜等闊葉作物田進(jìn)行除草，證實(shí)精喹禾靈是安全高效的優(yōu)秀除草劑之一．但除草劑脅迫常常降低葉片的光合速率和光能利用率［5－6，10］，本試驗(yàn)中紫蘇在不同濃度的精喹禾靈脅迫下葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度等指標(biāo)均低于對(duì)照，而Ci增加；同時(shí)由于精喹禾靈脅迫下紫蘇PSⅡ的實(shí)際量子產(chǎn)量下降，其電子傳遞活性降低，使Fv／Fm、ФPSⅡ和qP隨精喹禾靈濃度的增加而下降，光能用于熱耗散等以保護(hù)PSⅡ免受損傷，表現(xiàn)為NPQ 值升高．大量研究表明［17］，氣孔限制因素導(dǎo)致Pn減小的同時(shí)Gs和Ci減?。驹囼?yàn)中Pn減小的同時(shí)Ci未減小，故光合速率降低主要由非氣孔因素造成，說明精喹禾靈抑制了葉綠體片層中葉綠素的合成，使光合作用降低；同時(shí)脅迫使類囊體上的光化學(xué)反應(yīng)中心受傷害，PSⅡ的原初光化學(xué)效率、PSⅡ反應(yīng)中心的傳能效率明顯降低，使光合機(jī)構(gòu)的運(yùn)轉(zhuǎn)受損，而PSⅡ天線色素吸收的光能用于熱耗散等非光化學(xué)反應(yīng)的比例增加．研究表明，作物在物理、化學(xué)和環(huán)境等逆境脅迫下（如高溫、干旱、農(nóng)藥等），很多電子傳遞的能量沒有充分地用于光合作用，而是部分以熱的形式耗散掉來保護(hù)自己的光合機(jī)構(gòu)，這與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致［5－6，18］．

光合速率與供氮量的關(guān)系呈二次曲線型［5－6，18－19］，本 論 文 也 得 到 一 致 的 結(jié) 果．當(dāng) 尿 素 處理水平在1～4g/L 范圍內(nèi)時(shí)，提前施用尿素可使葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv／Fm、Fv／F0、ФPSⅡ和qP值高于單獨(dú)施用精喹禾靈，使NPQ值降低，這與尿素提高了精喹禾靈脅迫下PsⅡ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率以及光能利用率有關(guān)，同時(shí)尿素增強(qiáng)了紫蘇幼苗在精喹禾靈作用下的光合性能，提高了幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育能力，最終實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)；8g／L 的尿素處理則效果相反［6］．研究發(fā)現(xiàn)［20］，在一定范圍內(nèi)，增施尿素可顯著提高作物幼苗的Ci，而本實(shí)驗(yàn)結(jié)果與此報(bào)道不一致，這可能與紫蘇幼苗在遮陽(yáng)網(wǎng)條件下培養(yǎng)有關(guān)，其機(jī)理尚需深入研究．

4 結(jié) 論

本文研究結(jié)果表明，噴施精喹禾靈降低了紫蘇幼苗葉片的CCI含量和Pn，增加了光抑制，實(shí)際光化學(xué)效率降低，NPQ 增大．尿素能明顯改善并提高葉片的光合性能，并增強(qiáng)了精喹禾靈的除草效果，提高了生物產(chǎn)量．不同次序先后施用不同水平的尿素和精喹禾靈對(duì)紫蘇的光合性能、產(chǎn)量和紫蘇田的除草效果均影響顯著（P＜0．05）．先施4g／L 尿素可使葉片的葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和光化學(xué)效率等顯著提高，增強(qiáng)了紫蘇的防御機(jī)制．A 組的N3Q1處理（先施4g／L的尿素，再施0．8mL／L 的10．8%精喹禾靈乳油）增產(chǎn)效果最大、安全性好，可平衡施肥除草，值得推廣應(yīng)用．

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