王秋霞，孫海，張亞玉

(中國農(nóng)業(yè)科學院特產(chǎn)研究所，長春 130112)

人參(PanaxginsengC.A.Mey)屬五加科人參屬多年生草本植物，是藥用價值很高的名貴藥材，被譽為“百草之王”。吉林省、遼寧省和黑龍江省是中國人參主產(chǎn)區(qū)，韓國、日本、俄羅斯及朝鮮也有生產(chǎn)栽培[1]。中國長白山的人參產(chǎn)量約占全國的85%，占世界的52%[2]。

西洋參(PanaxquinquefoliusL.)是五加科人參屬另一個名貴藥材，原產(chǎn)于北美洲，美國的威斯康星、密歇根、北卡羅來納、俄亥俄、田納西等州以及加拿大的安大略和不列顛哥倫比亞等省區(qū)都有廣泛種植。20世紀70～80年代，中國對西洋參引種成功[3]。東北地區(qū)是我國西洋參的主要栽培區(qū)，栽培面積占全國的50%以上，尤其以吉林省為主[4]。

人參和西洋參均以根入藥，栽培年限越長，根部藥用成分含量越高，但連續(xù)幾年的栽培易導致多種病害發(fā)生。紅皮病是栽培生產(chǎn)中的主要病害之一，它會使人參和西洋參根的商品等級下降，品質(zhì)變差。根據(jù)大小、形狀和整體外觀等因素，人參和西洋參根被劃分為不同的商品等級，其中顏色呈灰白或米黃色、表面光滑無污點的參根商品價格較高[5]。紅皮病會引起人參和西洋參根周皮出現(xiàn)紅褐色斑塊，且病斑隨著栽培年限的增加逐漸擴大(圖1、圖2)。參根干燥之后，紅皮部位顏色變暗，向內(nèi)凹陷，參根扭曲變形，商品等級下降[5]。人參和西洋參含有皂苷、多糖類、蛋白質(zhì)和多肽等多種藥效成分，而皂苷是其中最為重要的一種，藥用成分含量與人參、西洋參品質(zhì)密切相關[6，7]。研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)生紅皮病的西洋參根部總皂苷、尤其是Rb2、Rc、Rd和Re含量顯著低于健康根[8]。趙曰峰等[9]對人參紅皮病根部和健康根的多種有機物含量測定結(jié)果表明，人參病根的總皂苷、淀粉、總糖以及必需氨基酸含量比健康根減少，證明紅皮病的危害主要是降低人參產(chǎn)品的質(zhì)量。

圖1 健康人參根(左)和紅皮病人參根(右)

圖2 健康西洋參根(左)和紅皮病西洋參根(右)[8]

紅皮病在世界范圍內(nèi)都有發(fā)生，包括中國、韓國、加拿大等國家。在吉林省撫松縣，紅皮病的發(fā)病率嚴重時高達80%～100%，給參農(nóng)造成了巨大經(jīng)濟損失，嚴重影響人參種植的經(jīng)濟效益，制約人參和西洋參產(chǎn)業(yè)的持續(xù)發(fā)展[1]。在加拿大，由紅皮病造成的經(jīng)濟損失有時高達40%[5]。國內(nèi)、外科研工作者圍繞紅皮病開展了大量地研究工作，取得了較大進展。本文將對該研究現(xiàn)狀進行論述，以期為國內(nèi)人參和西洋參紅皮病的研究和防治提供參考。

1 紅皮病發(fā)生機理

從20世紀60年代開始，國內(nèi)、外學者圍繞人參、西洋參紅皮病的發(fā)生機制展開了大量研究，但導致紅皮病發(fā)生的因素至今還不確定，存在爭議。目前主要有由微生物因素直接誘導產(chǎn)生、由土壤理化環(huán)境導致、多種因素共同作用的結(jié)果3種觀點。

1.1 微生物因素

人參和西洋參紅皮癥狀主要是由微生物直接誘導引起。目前，已從紅皮病發(fā)生部位分離出多種細菌。Park等[10]從高麗人參根的發(fā)病部位鑒定出一種G-細菌Pseudomonaspanacis；Choi等[11]也從人參根的發(fā)病部位分離出Agrobacteriumtumefaciens、P.marginalis、Rhodococcuserythropolis、R.globerulus、Lysobactergummosus和P.veronii等多種內(nèi)生細菌。Park等[12]不僅從發(fā)病部位分離出大量內(nèi)生細菌，而且還將分離得到的細菌接種到人參根部成功誘導紅皮病發(fā)生。

真菌也可誘導人參和西洋參根部紅皮病發(fā)生。Reeleder等[13]和Lu等[14]分別從西洋參和人參紅皮病病根上分離出了Rhexocercosporidium屬的一個未定物種和R.panacis，并將分離出的致病真菌成功接種到西洋參或人參根表面，均誘導出紅皮病發(fā)生。

1.2 理化因素

土壤理化環(huán)境變化，比如土壤含水量大、通氣性差、土壤有機質(zhì)含量高、土壤中的鐵、鋁等元素脅迫以及根表皮酚類物質(zhì)的產(chǎn)生等因素都可能引起紅皮病。

土壤含水量、有機質(zhì)含量以及鐵等元素被認為是誘發(fā)紅皮病的重要原因。Lee等[15]在做紅皮病重現(xiàn)實驗時就采用含水量大的土壤種植人參，并成功誘導紅皮病產(chǎn)生；李志洪等[16]通過分析白漿土區(qū)人參紅皮病發(fā)生條件，認為床土活性還原有機物質(zhì)是紅皮病的誘導因素，該有機物質(zhì)促進土壤鐵、錳氧化物活化，使亞鐵、二價錳積累形成紅皮?。辉诹窒聟⒃耘嘀校窒聟⒓t皮病的發(fā)生也與土壤中有效養(yǎng)分含量以及有效態(tài)鐵、錳含量顯著相關[17]。高明和張麗娜[18，19]分別對人參和西洋參進行高濃度Fe2+脅迫處理后，人參和西洋參根部均出現(xiàn)紅皮現(xiàn)象，這種現(xiàn)象在水稻等水生植物中也有報道。處于淹水環(huán)境中的水生植物地上部和根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理特性均發(fā)生特殊變化，其中，最重要的是通氣組織的大量形成，通氣組織將大氣中氧氣通過葉片輸送到根系，再由根系將這部分氧氣和其它氧化性物質(zhì)釋放到根際環(huán)境，從而使淹水土壤中大量存在的還原性物質(zhì)(如Fe2+、Mn2+、有機質(zhì)等)氧化，鐵、錳氧化物在植物根部沉積形成紅色的鐵膜[20]。

酚類物質(zhì)也是導致紅皮病發(fā)生的重要因素。據(jù)報道，發(fā)生紅皮病的參根部總酚含量要顯著高于健康參根，推測該病是由酚類化合物在參根部表皮沉積形成的[8，21，22]；在萵苣中也有過相似的報道，當用乙烯處理萵苣時，參與莽草酸合成途徑的苯丙氨酸解氨酶含量升高，導致酚類化合物增加，褐色斑塊增多[23，24]；外界環(huán)境脅迫，比如鐵毒和鋁毒脅迫，會使人參和西洋參根中酚類物質(zhì)增加，該類物質(zhì)進而在根表皮沉積形成紅皮癥狀。移栽人參和西洋參后，土壤中的活性鐵和活性鋁含量大量增加，致使人參和西洋參根部組織中鐵和鋁含量普遍較高，且發(fā)生紅皮病的參根部組織中鐵、鋁含量明顯高于健康參根[25]。鐵、鋁脅迫人參和西洋參植株，刺激參根部表皮細胞分泌酚酸、花青素等大量酚類化合物和活性氧，酚類化合物被活性氧氧化，同時酚類化合物螯合鐵、鋁等金屬元素以及鐵元素氧化等一系列植物生理生化活動綜合作用形成紅皮病，所以，紅皮病可能是人參和西洋參長期處于鐵毒和鋁毒脅迫下的一種自我保護機制[5，8，26～28]。

另外，其他因素也可以誘發(fā)紅皮病，比如必需元素的缺乏。加拿大安大略省是西洋參主要產(chǎn)區(qū)，安大略省伊利湖一帶都是沙質(zhì)土壤，有機質(zhì)含量較低，在這種土壤條件下西洋參紅皮病的發(fā)生主要是跟缺硼有關，土壤中缺乏硼元素會誘發(fā)西洋參產(chǎn)生紅皮病[29]。

1.3 多種因素共同作用

紅皮病的發(fā)生是微生物、酚類物質(zhì)和鐵、鋁等元素共同作用的結(jié)果。Rahman和Punja[5]推測土壤中的某些真菌入侵西洋參根部，誘導西洋參啟動宿主防御機制，使得根表皮和皮層細胞中的酚類物質(zhì)發(fā)生氧化，與鐵、鋁等金屬離子在根表結(jié)合形成紅皮。Lee等[30]則認為微生物分泌的水解酶(如果膠酶、木質(zhì)酶、纖維素酶等)水解人參根部組織，破壞根部結(jié)構(gòu)，使多酚類物質(zhì)暴露在有氧條件下，進而被氧化形成紅色，F(xiàn)e3+起協(xié)同作用，加重紅皮癥狀。

紅皮病發(fā)生的因素是復雜多變的，它與微生物、土壤生態(tài)環(huán)境和人參、西洋參抗性等多種因素有關。該病發(fā)生機理的研究從綜合分析微生物、土壤生態(tài)環(huán)境和植物體等多方面入手，找出誘導紅皮病發(fā)生的主要環(huán)境因子，進而闡明機理。

2 紅皮病防治措施研究

針對紅皮病的發(fā)生機理，研究者開展了相應的防治措施研究，主要包括化學防治、生物防治、土壤環(huán)境改良和抗紅皮病育種等多個方面。

2.1 化學防治和生物防治

微生物是誘導紅皮病發(fā)生的重要因素之一，研究者通過化學防治和生物防治技術來抑制致病微生物生長，進而達到防治紅皮病的目的。

在化學防治方面，Park等[13]篩選了不同濃度和配比的殺菌劑和抗生素來抑制細菌生長，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，新霉素、四環(huán)素組成的混合抗生素以及次氯酸鈉等都能夠有效抑制細菌生長和紅皮病發(fā)生；在生物防治方面，通過田間試驗證明，施加拮抗菌可有效抑制紅皮病，抑制率可達60.4%[31]。

2.2 土壤環(huán)境改良

采取合理的土壤環(huán)境改良措施是緩解和防治紅皮病的有效途徑。紅皮病的發(fā)生與其所處的土壤環(huán)境密切相關，防治紅皮病首先分析人參和西洋參生長的土壤環(huán)境，針對土壤環(huán)境特點因地制宜制定防治措施。

我國目前大都從栽培條件或生長環(huán)境改良等方面防治人參紅皮病，比如采用選地、整土、調(diào)水和施用土壤調(diào)解劑等方法[32]。劉兆榮等[33]根據(jù)床土中活性還原物質(zhì)的消長規(guī)律和不同栽培制度下人參根紅皮病病情指數(shù)的動態(tài)變化，設置了改土試驗，比如添加適量黃土，控制水分、光照和溫度以及加強田間管理等措施，取得了較好的預防效果。李志洪等[34]分析了吉林省白漿土區(qū)不同地貌的生態(tài)條件，并提出維持白漿土的疏松多孔狀態(tài)，對減輕人參根紅皮病發(fā)病程度有重要意義。生石灰可以提高土壤pH，降低土壤中鋁離子濃度以及鐵的有效性，從而減輕或消除H+、Fe2+、Al3+過量造成的毒害，所以，生產(chǎn)上多采用施用生石灰來緩解和改善人參紅皮病癥狀[35]。抗壞血酸(AsA)是抗氧化劑，可減輕因鋁脅迫而導致的氧化脅迫，外源AsA的田間施用可緩解和改善人參紅皮病癥狀[26]。

根據(jù)土壤養(yǎng)分狀況制定相應的施肥策略也是防治紅皮病的有效方法。加拿大安大略省伊利湖地區(qū)是西洋參主要產(chǎn)區(qū)，該地區(qū)紅皮病的發(fā)生主要是跟缺硼有關，施用一定量的硼肥可以有效地緩解紅皮病。但硼是微量元素，在施用過程中極易施加過量而造成硼毒害。針對這一情況，Proctor和Shelp[36]通過水培和大田試驗分析了西洋參硼肥的施用量，根據(jù)土壤狀況和西洋參的生長年限制定了不同的硼肥施用策略，為該地區(qū)西洋參栽培生產(chǎn)中硼肥的施用和紅皮病的防治提供了技術支撐。

2.3 抗紅皮病育種

抗紅皮病育種是防治人參、西洋參紅皮病的有效方法。篩選具有優(yōu)異抗紅皮病能力的種質(zhì)資源、挖掘抗性基因和培育抗性品種是目前抗性育種的重要策略。韓國學者在這幾個方面都做了大量工作，在防治紅皮病方面也取得了顯著成果，而中國、美國和加拿大等國家關于抗性種質(zhì)資源篩選和培育抗性品種方面的報道相對較少。

抗紅皮病人參資源的篩選和相關抗性基因的挖掘為抗性育種提供了物質(zhì)基礎。根據(jù)田間試驗結(jié)果，韓國學者將人參根表皮中鐵、鋁和酚類物質(zhì)含量等作為篩選抗紅皮病種質(zhì)資源的重要指標[37，38]。Lee等依據(jù)人參根表皮中鐵、鋁含量，從39個人參栽培種自交系中篩選出7個抗紅皮病品系；基因組和轉(zhuǎn)錄組序列數(shù)據(jù)庫的構(gòu)建是抗性基因挖掘的基礎。目前還未有人參和西洋參全基因組序列的報道，但國內(nèi)、外研究學者在轉(zhuǎn)錄組測序方面取得了較大進展，已經(jīng)構(gòu)建了人參和西洋參cDNA文庫和EST庫[39～41]，大量與逆境相關的序列被報道出來[42～44]，這為抗紅皮病相關基因的挖掘提供了基礎。Jang等[45]以Kim等[43]構(gòu)建的4年生人參的EST庫為基礎，從1棵4年生人參根中分離得到鋁誘導蛋白(Aluminum-induced protein，AIP)的全長cDNA序列，通過qRT-PCR發(fā)現(xiàn)，該基因在健康人參根中的表達量顯著高于紅皮病人參根，同時通過轉(zhuǎn)基因功能驗證發(fā)現(xiàn)，該蛋白在保護植物細胞免受鐵、鋁等金屬離子傷害方面起到重要作用。

培育抗紅皮病人參和西洋參品種是防治紅皮病的重要策略。目前人參育種主要采用常規(guī)的育種方法。韓國人參公社(Korea Ginseng Corporation)采用常規(guī)的選育方法培育出一系列具有優(yōu)異性狀的人參品種，并對其中的Gumpoong、Sunun、Sunpoong、Sunone、Chengsun和Sunhyang等6個人參品種在韓國不同人參栽培區(qū)開展了區(qū)域示范試驗，結(jié)果顯示，Gumpoong的紅皮病發(fā)病率顯著低于對照品種，證明Gumpoong具有高抗紅皮病特性[15]。目前還未有抗紅皮病西洋參品種的報道。

3 問題與展望

紅皮病發(fā)生機制研究雖然已經(jīng)取得了一定的進展，但是不夠系統(tǒng)深入。目前，主要從土壤理化性質(zhì)和微生物角度研究紅皮病發(fā)生機制，該病的分子機制研究較少。包括人參和西洋參在內(nèi)的大多藥用植物遺傳背景不清、基因組信息缺乏、功能基因的研究較為薄弱，阻礙了紅皮病發(fā)生的分子機制的研究[46，47]?，F(xiàn)代分子生物學技術的發(fā)展為深入揭示紅皮病的分子機制提供了重要手段。借助分子生物學技術系統(tǒng)，研究不同人參和西洋參資源品種的紅皮病發(fā)生過程中相關基因克隆、基因表達調(diào)控和信號轉(zhuǎn)導將會為深入揭示紅皮病發(fā)生機理提供重要信息，同時也為抗紅皮病人參的分子育種提供標記、基因和其它遺傳信息。因此，在傳統(tǒng)研究的基礎上，引入分子生物學方法將是系統(tǒng)深入研究紅皮病發(fā)生機制的發(fā)展方向，也將為人參和西洋參產(chǎn)業(yè)的健康持續(xù)發(fā)展提供可靠的技術支撐。

目前在紅皮病防治措施研究方面已開展了部分工作，但很多方面還需要完善，尤其是抗紅皮病育種研究方面。與玉米、水稻等農(nóng)作物相比，人參和西洋參育種技術相對落后，發(fā)展也比較緩慢。分子育種可用于提高人參育種效率，縮短育種年限。作物分子育種在經(jīng)典遺傳學和分子生物學等理論指導下，將現(xiàn)代生物技術手段整合于傳統(tǒng)育種方法中，實現(xiàn)表現(xiàn)型和基因型選擇的有機結(jié)合，培育出優(yōu)良新品種[48]。分子育種可分為分子標記育種、轉(zhuǎn)基因育種和分子設計育種等3種主要類型[49]。目前，分子育種在玉米、水稻等農(nóng)作物中應用非常廣泛，而在人參育種中的應用相對較少。將農(nóng)作物分子育種中常用的分子標記、轉(zhuǎn)基因和分子設計等技術應用到抗紅皮病人參和西洋參育種中，可以突破遺傳改良上的技術瓶頸，提高育種效率。

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