外來植物入侵機制主要假說及其研究進展

王明娜 戴志聰 祁珊珊 王曉瑩 杜道林

摘要：目前，外來植物入侵已經(jīng)成為生態(tài)安全及生物多樣性研究的熱點。外來植物入侵過程及機制比較復(fù)雜，很難用單一的入侵假說來解釋植物的入侵機制。主要就外來植物入侵的相關(guān)概念進行了總結(jié)，并從外來植物本身的生物學(xué)特性、入侵種與土著種間的相互作用、新棲息地環(huán)境的可侵入性3個方面的機制歸納了近10年來外來植物入侵機制的主要相關(guān)假說及相應(yīng)研究進展。

關(guān)鍵詞：生物入侵；外來種；植物入侵；入侵機制

中圖分類號： S45文獻標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（201412-0378-05[HS][HT9SS]

收稿日期：2014-02-25

基金項目：國家自然科學(xué)基金（編號：31170386；江蘇省科技支撐計劃（編號：BE2011369、BE2012419；江蘇大學(xué)高級人才基金（編號：14JDG010；江蘇省高校自然科學(xué)基金（編號：14JB610005；江蘇省普通高校研究生科研創(chuàng)新計劃（編號：CX12_0697；江蘇高校大學(xué)生實踐創(chuàng)新訓(xùn)練計劃（編號：201310299024。

作者簡介：王明娜（1988—，女，山東臨沂人，碩士研究生，從事生物多樣性保育、環(huán)境生態(tài)學(xué)研究。Tel：（051188790955；E-mail：wangmingna-1103@163com。

通信作者：杜道林，博士，教授，從事環(huán)境生物科學(xué)與工程、生物技術(shù)、植物生態(tài)學(xué)、農(nóng)業(yè)生態(tài)等研究。Tel：（051188790955；E-mail：ddl@ujseducn。

近幾十年來，國內(nèi)外許多學(xué)者對生物入侵（biological invasion開展了大量的研究工作。隨著全球變化進程的不斷加快，植物入侵（plant invasion也由于其越來越嚴(yán)重的危害而備受社會及相關(guān)學(xué)者們的關(guān)注。入侵植物往往分布廣泛并具有較強的適應(yīng)性。它們能取代本地物種，破壞本地植物群落的結(jié)構(gòu)和功能，并且會進一步影響以該地植物群落為生境的各種動物或微生物的生存條件，導(dǎo)致局部或區(qū)域生物多樣性降低，最終使得當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)失衡并喪失原有功能[1-2]。入侵植物的不斷擴張，降低了本地植物區(qū)系的獨特性，甚至導(dǎo)致全球物種組成趨于均一化。越來越嚴(yán)峻的植物入侵問題，不僅給生態(tài)環(huán)境帶來了巨大的挑戰(zhàn)，也帶來了巨大的經(jīng)濟損失，如何應(yīng)對這個問題已經(jīng)成為各個國家的環(huán)保、農(nóng)業(yè)、林業(yè)等相關(guān)部門面臨的新挑戰(zhàn)。為了從根本上有效控制外來植物的入侵趨勢，對外來植物入侵機制的探討也就成為了入侵生態(tài)學(xué)研究的核心之一。本文對植物入侵的相關(guān)概念、近10年來主要的入侵機制（假說及其相關(guān)研究進行綜述。

1植物入侵

11植物入侵相關(guān)概念

本地種（native species，也稱土著種（indigenous species或原生種（original species，是指分布在原生地（native range的物種，即在其自然占領(lǐng)的或無需人類的直接或間接引種也能占領(lǐng)的分布區(qū)內(nèi)的物種、亞種或更低的物種分類單元。外來種（exotic/alien species是指一個地區(qū)或國家由于有意或無意而引入的其歷史上未曾有分布的物種，其中被有意識引入的外來種稱為引入種（introduced species[5]，如常用于園林綠化、經(jīng)濟栽培的園藝品種、經(jīng)濟作物等；外來入侵物種（exotic/alien invasive species，EIS/AIS，是指外來種進入一個新的地區(qū)并能存活、繁殖，形成馴化種群，而且其種群進一步擴散已經(jīng)或即將造成明顯的生態(tài)或經(jīng)濟后果甚至成為危害人類健康的物種，這一現(xiàn)象被稱為生物入侵[6]，其中由外來植物引起的生物入侵即為植物入侵；非入侵種（non-invasive species是指在引入地其種群可以自我維持但不擴散，即外來種居留成功，但只是停留在引入地，沒有擴散到相鄰的地區(qū)，不會引起當(dāng)?shù)厝郝涞娘@著改變，并且不會顯著改變當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)原本相對穩(wěn)定的功能[5，7]。

12外來植物入侵過程

外來植物的入侵過程一般可分為4個基本階段[8]：引入或傳入、定殖、種群建立以及擴散，具體見圖1。

種群的引（傳入（transport是指某一種植物離開原生地后經(jīng)過長距離的運輸?shù)竭_新環(huán)境，有人為引入和偶然帶入2種方式，由這一部分被引入的帶有親代群體中部分等位基因的少數(shù)個體重新建立的種群被稱為奠基種群（founder population。種群的定殖（colonization是指上述外來植物剛剛傳入新的地區(qū)，奠基種群中的某些個體經(jīng)過傳入地的非生物因子（如氣候、土壤、水分等及生物因子（如本地植物、病原物、取食動物等的篩選后，開始適應(yīng)傳入地的環(huán)境而存活下來，并能依靠有性或無性繁殖形成新的種群，但是尚未建立起足夠定殖的種群。種群的建立（establishment是指個別個體在適應(yīng)了傳入地的生物及非生物環(huán)境后，種群數(shù)量有了一定的擴增積累，并開始歸化為當(dāng)?shù)胤N的階段。因而可以看出，被引入的奠基種群一般有2種結(jié)局：（1奠基種群因為數(shù)量太小而缺乏足夠的遺傳變異或阿利效應(yīng)（Allee effects等[9]，導(dǎo)致其不能很好地適應(yīng)引入地的環(huán)境，使得該奠基種群不能自我維持而最終消退滅絕；（2奠基種群在引入地居留成功，并建立了[CM（25]可自我維持的群種?？梢钥闯?，不是所有的外來種都會成[CM][FL]

[F（W10][TPWMN1tif][F]

[FL（22]為入侵種而造成生態(tài)災(zāi)難，其中在引入地居留成功的極少數(shù)外來植物，隨即往往進入一段潛伏期（lag phase積累種群數(shù)量而不是立即暴發(fā)；建立可自我維持的種群后，居留成功的外來植物種群數(shù)量急劇增加，種群進入了進一步向外擴散（spread的階段；居留成功的外來植物向外不斷蔓延擴張，將會對引入地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能造成顯著的破壞，這時的外來植物就成了入侵植物。一般而言，每個階段的完成，均只有大約10%的成功率，即生物入侵的“十?dāng)?shù)定律”[10]。

2外來植物的主要入侵機制及假說

在外來植物入侵過程中，來自原產(chǎn)地種群中的少數(shù)個體可越過地理上的屏障傳播到新棲息地成為外來種，并利用自身的生物特征發(fā)揮內(nèi)在潛力，逐漸適應(yīng)新環(huán)境以至在新棲息地建立起一定規(guī)模的種群。近年來，不少研究從上述過程中的各個環(huán)節(jié)及相關(guān)因素出發(fā)，初步闡明了一些外來植物入侵的機制或假說[11-13]，這些假說主要涉及：（1外來植物本身的生物特性或內(nèi)在優(yōu)勢，如“內(nèi)稟優(yōu)勢假說”（inherent superiority hypothesis[14]；（2入侵種與土著種間相互作用，如“天敵逃逸假說”（enemy release hypothesis[15]、“增強競爭力進化假說”（evolution of increased competitive ability hypothesis，EICA[16]、“新武器假說”（new weapon hypothesis[17]等；（3新棲息地環(huán)境的可侵入性，如“多樣性阻抗假說”（biotic resistance hypothesis[18]、“空生態(tài)位假說”（empty niche hypothesis[11]、“干擾假說”（disturbance hypothesis[11，19]。這些理論假說分別能解釋部分入侵案例，但大多數(shù)入侵過程可能需要多種理論假說共同解釋，詳見圖2。[FL]

[F（W17][TPWMN2tif][F]

[FL（22]21外來植物的本身生物特性

一般情況下，外來入侵植物會對各種環(huán)境因子具有較寬的生態(tài)幅，在不同環(huán)境壓力下有較強的適應(yīng)性和忍耐性，如耐陰、耐貧瘠[20]及低葉片建造成本、較高的資源利用效率和光合速率[21]等。某些入侵植物還具有較強的有性繁殖能力，能產(chǎn)生大量的后代[22]。這些特性使外來物種相對于土著種在一定的環(huán)境中獲得相對的競爭優(yōu)勢，或者更易于占據(jù)某些土著種不能利用的生態(tài)位。也就是說，外來植物能夠成功入侵，本身可能具有獨特的生物特性或獨特的內(nèi)稟優(yōu)勢（如形態(tài)、生態(tài)、生理、行為和遺傳等。相對于土著種，具有內(nèi)稟優(yōu)勢的外來種在進化中可能進行了更多的遺傳變異，形成具有更適應(yīng)環(huán)境條件及利用更多資源的生態(tài)型，或具有更強的抵抗外界環(huán)境脅迫的能力或性狀，從而最終在競爭中獲得優(yōu)勢，進而成功入侵，即“內(nèi)稟優(yōu)勢假說”[13-14]。更早之前，1962年Baker提出的“理想雜草特征”假說（ideal weeds characteristics hypothesis也有類似的描述[23]。Sutherland對美國19 960種植物的10種生活史特征進行了研究比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)與本地種相比，外來入侵種更趨向于多年生、自交不親和、雌雄同株的物種[24]。對華南地區(qū)入侵植物薇甘菊（Mikania micrantha和南美蟛蜞菊（Wedelia trilobata的研究表明，相對于伴生植物本地種厚藤（Ipomoea pescaprae和近緣種蟛蜞菊（W chinensis，入侵種有較高的光合速率、資源利用效率和較低的葉片建造成本[21]。還有研究表明，許多入侵植物既可進行無性繁殖，又可進行有性繁殖，例如互花米草（Spartina alterniflora在我國沿海的入侵進程中，首先主要通過種子人為引入建立種群，之后主要通過無性繁殖快速形成高密度的種群[25]。而我國西南地區(qū)的惡性入侵雜草紫莖澤蘭（Ageratina adenophora種群建立與擴張則是通過無性生殖與有性生殖相互補充的繁殖方式進行的[26]。以上研究均充分證明了外來入侵植物本身的生物特性或內(nèi)稟優(yōu)勢對其成功入侵的貢獻。

22入侵種與土著種間的相互作用

221天敵控制近年來，一種較流行的觀點認為，外來物種能夠成功入侵到新的棲息地，是由于其脫離原產(chǎn)地協(xié)同進化的自然天敵（如競爭者、捕食者和病原微生物的控制作用，而本地競爭種的專一性天敵幾乎未發(fā)生寄主轉(zhuǎn)移，或本地廣食性天敵對入侵種的影響遠小于對本地種的影響，逐漸形成競爭釋放，從而導(dǎo)致外來種分布范圍的逐漸擴大，即“天敵逃逸假說”[13，27]。該假說最早由Darwin提出，用于解釋一些物種為什么在其原產(chǎn)地較稀少，而在入侵地卻有數(shù)量上的增長和空間分布上的擴大現(xiàn)象[28]。近年來該假說逐漸發(fā)展成為一個相對完備的理論，比如對大葉醉魚草（Buddleja davidii的研究很好地論證了天敵逃逸假說，通過比較原產(chǎn)地中國和入侵地德國的大葉醉魚草（B davidii種群的生長狀況、與捕食者的關(guān)系及繁殖力，Ebeling等發(fā)現(xiàn)在入侵地德國，大葉醉魚草的捕食者明顯減少，極大提升了該入侵種群的植株活力，并形成入侵[29]。再比如，互花米草（S alterniflora也是“天敵釋放假說”的很好例證，在原產(chǎn)地北美，有一種病原微生物麥角菌（Claviceps purprea能夠在種子內(nèi)形成菌核并感染互花米草的花部，降低種子的產(chǎn)量[30]，互花米草在被引入新棲息地時，原產(chǎn)地的天敵未能被一起傳入，是其成功入侵的一個重要機制[31]。

222適應(yīng)性進化“增強競爭力進化假說”[16]、“氮分配進化假說（evolution of nitrogen allocation hypothesis”[32]理論是對天敵逃避假說的擴展[17]。前者認為由于在引進地缺乏天敵的控制，外來種本來用于防御的資源投資就可以轉(zhuǎn)移到自身的生長發(fā)育上，使其在新生境中更具競爭力。該假說是關(guān)于“生長或防御”權(quán)衡的重新分配，在天敵逃避假說基礎(chǔ)上進行了更深度的探討，比如對千屈菜（Lythrum salicaria和叉枝蠅子草（Silene latifolia的研究發(fā)現(xiàn)，入侵地種群基于遺傳改變的繁殖和生長優(yōu)勢與其對天敵的抵御力下降有關(guān)[33]。ou等通過同質(zhì)種植園試驗發(fā)現(xiàn)，入侵地烏桕（Sapium sebiferum的種群比原產(chǎn)地種群具有偏大體型和更高產(chǎn)量的種子；同時對兩地的種群進行的種內(nèi)競爭試驗發(fā)現(xiàn)，入侵地烏桕（S sebiferum種群盡管受到食草動物的危害較大，但是它們?nèi)匀痪哂酗@著的競爭優(yōu)勢[34-35]。Feng等通過對紫莖澤蘭（A adenophora入侵種群（中國和印度與原產(chǎn)地種群（墨西哥的研究發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭（A adenophora入侵種是通過增加氮向光合系統(tǒng)的分配，提高了入侵種群的光合能力和光合氮利用效率[32]。因此在“增強競爭力進化假說”的基礎(chǔ)上，進一步提出了“氮分配進化假說”，他們認為，天敵逃逸不僅使外來入侵植物降低體內(nèi)氮元素向防御作用的分配，而且增加了氮向光合作用方向的轉(zhuǎn)移[32]。這種獨特的快速償還型能量方式能夠提高葉片的光合氮利用效率、光合能量利用效率及光合能力。此外，之后對飛機草（Eupatorium odoratum的研究同樣驗證了這種快速償還型能量方式對提高其生長能力的作用[36]。

223化感作用外來入侵植物具有化感作用的現(xiàn)象也早已被廣泛研究[37]，外來入侵植物與土著種之間往往存在著相互抑制的作用，這類影響也是導(dǎo)致入侵成功的重要因素之一。這類影響往往是由于入侵植物根系分泌物可以抑制其他植物的種子萌發(fā)和植株生長，即化感作用，由此學(xué)者們提出了“新武器假說”[17]。從薇甘菊（M micrantha的乙酸乙酯提取物中分離得到的倍半萜類化合物對薇甘菊伴生樹種大葉桉（Eucalyptus robusta和馬占相思（Acacia mangium有較強的化感作用[38]。飛機草（E odoratum的雨水淋溶液對一些植物的發(fā)芽有抑制作用[39]，并且其揮發(fā)油對某些蔬菜、真菌及昆蟲的生長有抑制作用[40]。外來入侵植物的化感作用不僅可以排擠本地植物，還可以通過延遲發(fā)育、拒食和毒性等作用減少植食性昆蟲、大型動物及其他天敵對它們的取食，從而占據(jù)競爭優(yōu)勢，成功入侵。針對這種現(xiàn)象，研究者們又提出“新防衛(wèi)假說”（novel defence hypothesis[17，41]。實際上，以上2種假說都是從種間化學(xué)關(guān)系的角度來解釋外來植物的入侵，都是入侵植物通過化感作用與本土植物進行競爭或抵抗天敵來達到種群的建立及擴張的目的。

23新棲息地環(huán)境的可侵入性

231群落生物多樣性的抵抗Elton 在1958 年提出了經(jīng)典的“多樣性阻抗假說”（diversity resistance hypothesis，他認為群落的生物多樣性對抵抗外來種的入侵起著關(guān)鍵性的作用。物種組成豐富的群落對生物入侵的抵抗能力較強，而物種多樣性小、結(jié)構(gòu)簡單的生態(tài)系統(tǒng)更容易受到外來物種的入侵。近年來的研究也證實，農(nóng)田以及一些小島嶼等結(jié)構(gòu)較單一的人工生態(tài)系統(tǒng)更容易遭到入侵[42-43]。其他相類似假說還包括“空生態(tài)位假說”（empty niche hypothesis和“資源機遇假說”（resource opportunity hypothesis[43]。前者認為，島嶼生態(tài)系統(tǒng)容易遭受生物入侵的重要原因之一是由于島嶼生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物種貧乏，可為外來種提供空生態(tài)位（vacant niche，因而比大陸生態(tài)系統(tǒng)更容易被入侵；而“資源機遇假說”則認為，在大尺度的空間范圍內(nèi)，可利用的環(huán)境資源是決定生態(tài)系統(tǒng)可入侵性的關(guān)鍵因素。在新棲息地的群落一旦具有入侵種所必需的生態(tài)資源（包括營養(yǎng)、光照、水分、土壤營養(yǎng)等，且這些生態(tài)資源也大多沒有被土著種有效利用，便為外來物種的入侵提供了可能的空間，事實上也就是新生境中存在空余的生態(tài)位，這與“空生態(tài)位假說”的理論也是相通的。

232環(huán)境變化環(huán)境變化對外來植物的入侵也有一定的影響，環(huán)境的干擾能在群落中形成空的生態(tài)位，降低這些區(qū)域中土著種對入侵種的抵抗力，使外來種易于進入定居，相關(guān)假說有“干擾假說（disturbance hypothesis”“環(huán)境發(fā)生化學(xué)變化假說（chemical change hypothesis”[44]等。互花米草（S alterniflora的成功入侵，除了自身存在內(nèi)在優(yōu)勢，很大一部分是因為我國海岸帶鹽沼生態(tài)系統(tǒng)中土著種組成單一，而高強度圍墾等人類活動干擾和相對比較頻繁的環(huán)境變化等有利條件促進了其生長和繁殖[45]。水葫蘆（Eichhornia crassipes的種子萌發(fā)和個體生長也容易受水體中氮、磷含量的影響。因此可見，人類干擾后富營養(yǎng)化嚴(yán)重的水體更容易遭受水葫蘆的入侵[46]。

全球環(huán)境的變化也影響入侵的進程。研究表明，溫室效應(yīng)引起的氣候變化、大氣成分的變化、不斷增加的氮沉積、以及土地利用導(dǎo)致的生境片段化都會改變生物系統(tǒng)的干擾體制，從而改變物種的分布以及陸地和水生資源動態(tài)，對生物入侵產(chǎn)生重要影響[44]。例如，CO2濃度的升高可能減緩某些植物群落的演替恢復(fù)，從而加快外來植物的入侵過程[47]；氮沉降的加劇會使外來種入侵到一些原本土壤較貧瘠的地區(qū)，而生長緩慢的土著種會在競爭中處于不利地位[48]。全球環(huán)境變化的確促進了植物入侵，但反過來植物入侵也極其可能會在全球范圍內(nèi)影響生物群落的結(jié)構(gòu)與功能，繼而反饋性地影響全球環(huán)境。全球變化與生物入侵彼此產(chǎn)生的影響是長遠的，所以要具體闡明全球變化如何對生物入侵產(chǎn)生影響，也需要長期、全面的研究工作積累。

3結(jié)論與討論

綜上所述，生物入侵本身是個復(fù)雜的過程，因而影響外來植物成功入侵的因素往往也是多種多樣的。某些假說在一定程度上確實解釋了外來種的入侵規(guī)律，但每一種理論假說都有其應(yīng)用的局限性。很難判斷一個生態(tài)系統(tǒng)受到外來種的入侵具體是由哪一個因子或哪幾個因子起主導(dǎo)作用，也難以單獨用某一種假說來解釋所有的生物入侵現(xiàn)象，這往往需要聯(lián)合多種相互關(guān)聯(lián)的假說才能較好地解釋入侵機理[49]。

生物入侵已成為全球廣泛關(guān)注的重大問題，然而目前對于外來植物入侵機制的研究仍處于探索階段。一方面，大多數(shù)研究是從物種的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)規(guī)律出發(fā)，或者經(jīng)過一定的邏輯推理而形成一些假設(shè)和模型，只在部分入侵雜草類群中得到驗證，不少假說也存在一定的重疊問題，有待業(yè)內(nèi)學(xué)者們進一步的統(tǒng)一規(guī)范；另一方面，對于植物入侵機理了解的還不夠系統(tǒng)全面，尚存在許多懸而未決的問題，因此有必要從不同方面對植物入侵機制進行詳細研究。例如可以對植物的遺傳學(xué)、基因組學(xué)（如一些特殊功能基因進行全面的研究[50]；也可以從入侵植物內(nèi)生菌的作用（如入侵種內(nèi)在性的機理對入侵的貢獻方面進行探索[51]等?？傊肭謾C制是入侵生態(tài)學(xué)研究的核心問題，掌握外來種成功入侵的原因?qū)θ肭稚飳W(xué)的研究是極為重要的。同時，深入研究生物入侵機制，預(yù)測生物入侵并采取適當(dāng)?shù)姆烙胧?，對防治或降低入侵物種所造成的危害均具有重要的意義。

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