姜 濤, 劉洪波, 楊 健,

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 無(wú)錫漁業(yè)學(xué)院, 江蘇 無(wú)錫 214081; 2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 淡水漁業(yè)研究中心, 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江中下游漁業(yè)生態(tài)環(huán)境和資源養(yǎng)護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 江蘇 無(wú)錫 214081)

刀鱭(Coilia nasus)作為著名的“長(zhǎng)江三鮮”之一,是長(zhǎng)江的一種重要的漁獲種類。每年三、四月份親魚會(huì)在長(zhǎng)江口區(qū)集結(jié)并上溯從而形成“魚汛”。然而,近年來(lái)由于水利工程、酷漁濫捕、環(huán)境污染等原因,其資源量下降嚴(yán)重并已岌岌可危[1]。如何利用各種新興技術(shù)來(lái)客觀獲取保護(hù)這種重要漁業(yè)資源的基礎(chǔ)信息已經(jīng)成為目前亟待解決的難題之一。

迄今, 刀鱭的研究主要集中在分子生物學(xué)[2-5]、形態(tài)學(xué)[6-9]等方面, 但近年基于耳石進(jìn)行刀鱭生活史、群體組成及動(dòng)態(tài)的研究也逐漸增多[10-14]。魚類耳石具有一些特殊性, 如耳石形成后結(jié)構(gòu)非常穩(wěn)定、不會(huì)被代謝, 其上會(huì)形成可以直接讀取的年輪; 耳石中積累的元素組成與其生活過(guò)的外界水體生境密切相關(guān)。這些特殊性被廣泛應(yīng)用魚類的生境履歷反演和群體動(dòng)態(tài)的重建等研究中[15-19]。針對(duì)耳石中元素和穩(wěn)定同位素的分析研究常被統(tǒng)稱為耳石微化學(xué)研究[20]。前者中的一些元素(如鍶、鈣)由于在自然界不同水體中的差異分布, 通過(guò)分析它們?cè)诙S上的含量變化, 可以推測(cè)魚體在生活史過(guò)程中所經(jīng)歷的水體元素情況, 繼而反演出該魚的生境履歷。除此之外, 耳石核心部位的元素組成, 也常被用于作為源自不同孵化場(chǎng)群體的判別依據(jù)[21]。與元素分析相比較, 耳石中穩(wěn)定同位素的研究多數(shù)集中在耳石中碳、氧同位素方面。這其中δ13C被證實(shí)與餌料的關(guān)系較為密切(如高營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下的δ13C要顯著高于低營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下的值[22]), 而δ18O則被證實(shí)為與水溫關(guān)系十分密切, 且在正常鹽度條件下, 1‰的δ18O變化應(yīng)該對(duì)應(yīng)于約5℃的水溫變化[23]。這些特點(diǎn)使得耳石穩(wěn)定同位素分析除了能像元素分析一樣, 作為群體識(shí)別或者生境履歷的標(biāo)志外, 還能反映出魚體的生理狀況和環(huán)境水溫等的情況。Tomida 等[24]利用細(xì)鱗大馬哈魚(Oncorhynchus gorbuscha)幼魚耳石中 δ13C 和 δ18O,發(fā)現(xiàn)了自然與人工飼養(yǎng)條件下兩者的差異, 并證實(shí)了幼魚的餌料水平以及所經(jīng)歷的環(huán)境溫度分別對(duì)耳石中δ13C和δ18O的影響, 從而為研究成魚的起源以及評(píng)價(jià)孵化場(chǎng)對(duì)種群資源補(bǔ)充的能力提供了有力的研究手段。Geffen[25]在對(duì)自然條件和實(shí)驗(yàn)室條件下的鰈魚(Pleuronectes platessa)幼魚研究發(fā)現(xiàn) δ18O 顯著地受到溫度的影響, 而與餌料無(wú)關(guān), 同時(shí)通過(guò)與相關(guān)文獻(xiàn)作比較發(fā)現(xiàn)利用魚耳石δ18O水平反演的估測(cè)水溫與真實(shí)水溫間存在種間差異; 而 δ13C則更多的和生長(zhǎng)速度相關(guān)。利用耳石中δ13C和δ18O, Gao等[26]發(fā)現(xiàn)美國(guó)奧澤特湖中的紅大馬哈魚(Oncorhynchus nerka)種群存在起源自不同湖岸產(chǎn)卵場(chǎng)的群體。與國(guó)外大量的耳石同位素研究報(bào)道相比, 中國(guó)相關(guān)的研究報(bào)道較少, 僅 Shen 等[27]曾利用鰱魚(Hypophthalmichthysmolitrix)耳石中δ18O和δ13C發(fā)現(xiàn)贛江、鄱陽(yáng)湖的鰱魚種群與長(zhǎng)江種群并不相同。

鑒于刀鱭相關(guān)研究尚未見任何報(bào)道, 本研究嘗試對(duì)刀鱭幼魚耳石中碳、氧穩(wěn)定同位素的特征情況進(jìn)行了探索, 并討論其可能反映出的生態(tài)學(xué)意義,以期從新角度為刀鱭資源保護(hù)和群體判別提供理論依據(jù), 也期為今后更深入地研究積累技術(shù)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本研究選取采自長(zhǎng)江口崇明島水域的刀鱭當(dāng)年幼魚7尾。待測(cè)量完全長(zhǎng)(109.4 mm±1.7 mm)和體質(zhì)量(2.8 g± 1.2 g)后, 統(tǒng)一摘取右矢耳石用作分析對(duì)象樣品。

耳石先在去離子水中去除外套膜和有機(jī)質(zhì), 然后在酒精中清洗。隨后, 所有耳石樣品使用超聲清洗機(jī)清洗3 min后, 使用MQ水清洗3遍。清洗完成的耳石樣品室溫下自然晾干24 h。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

以酒精清潔過(guò)表面的鋁箔紙包裹晾干后的耳石樣品, 使用碾缽輕擊、磨碎耳石, 再將粉末狀耳石樣品混勻后留待分析。

耳石同位素分析使用日本東京大學(xué)大氣海洋研究所配備 Gas Bench Ⅱ氣體發(fā)生裝置的 Delta V Advantage穩(wěn)定同位素質(zhì)譜分析儀(ThemoFisher Scientific, Co., Waltham, USA)進(jìn)行。分析前, 稱取約200μg耳石粉末, 并置于試管底部。測(cè)定結(jié)果 δ18O和δ13C用以下公式計(jì)算, 即:

其中“standard”為國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì) VPDB(Vienna Peedee Belemnite),“otolith”為耳石樣品。使用NBS18(National Bureau of Standards)作為分析標(biāo)樣。測(cè)試精度<0.09‰。

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

本研究統(tǒng)計(jì)分析使用美國(guó)微軟公司 Excel 2007軟件和 IBM公司SPSS 19.0 軟件來(lái)進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

所有耳石樣品δ13C和δ18O結(jié)果如表1所示, 其中 δ13C 為 –12.1±1.8(‰VPDB), δ18O 為 –7.9±1.2(‰VPDB)。從表中可以發(fā)現(xiàn), 所有樣品的δ13C波動(dòng)較大, 從最低–14.4 ‰VPDB(CMJ09)到最高–9.8‰VPDB(CMJ15)。與之相比, δ18O 則波動(dòng)較小, 從–10.1‰VPDB(CMJ15)到–7.0‰VPDB(CMJ11)。

通過(guò)表1不難發(fā)現(xiàn), 相對(duì)于δ13C的波動(dòng), 部分刀鱭幼魚耳石的 δ18O結(jié)果有一定的趨同, 其中CMJ08、–09、–11、–12、–14 的結(jié)果均在–7‰VPDB左右波動(dòng), 而CMJ13和–15則分別為–9.2‰VPDB和–10.1‰VPDB。有鑒于此, 參考 Gao等[26]將 δ13C和δ18O做散點(diǎn)圖, 以分析這些刀鱭個(gè)體可能起源的群體情況(圖1)。結(jié)果顯示, 本研究中的 7尾刀鱭幼魚個(gè)體應(yīng)該可以分為兩個(gè)組, 其中組一為 CMJ13和–15(全長(zhǎng)為 94.5 mm±4.95 mm)組二為 CMJ08、–09、–11、–12、–14(全長(zhǎng)為 115.6 mm±16.3mm)。

表1 長(zhǎng)江口刀鱭幼魚耳石δ13C和δ18O的結(jié)果Tab.1 δ13C and δ18O values in the otoliths of the juveniles Coilia nasus from the Changjiang River Estuary

圖1 長(zhǎng)江口刀鱭幼魚耳石δ18O和δ13C分布變化Fig.1 Variations of δ13C and δ18O distribution in the otoliths of the juveniles Coilia nasus from the Changjiang River Estuary

3 討論與結(jié)論

盡管國(guó)際上利用耳石中的碳、氧穩(wěn)定同位素作為魚類群體起源和判別已經(jīng)有很多成功的例子[26-28],但在國(guó)內(nèi)相關(guān)研究尚很缺乏。除去一些耳石同位素研究的綜述報(bào)道外[23,29], 僅Shen等[27]對(duì)中國(guó)贛江、鄱陽(yáng)湖、長(zhǎng)江中的淡水魚類的鰱魚(Hypophthalmichthys molitrix)群體進(jìn)行耳石 δ13C和 δ18O分析。因此, 本研究應(yīng)該是有關(guān)刀鱭耳石碳、氧穩(wěn)定同位素方面的首次探索。

歷史上刀鱭溯河后會(huì)在長(zhǎng)江不同江段或者湖泊內(nèi)產(chǎn)卵[30]; 然而近年來(lái), 由于水利工程、水質(zhì)污染、酷漁濫捕等原因, 其產(chǎn)卵場(chǎng)發(fā)生了改變[31]。目前對(duì)于長(zhǎng)江內(nèi)刀鱭產(chǎn)卵場(chǎng)的位置以及不同產(chǎn)卵場(chǎng)/孵化地資源群體的組成尚很難研究?？紤]到耳石穩(wěn)定同位素對(duì)于魚類群體區(qū)分的高精確性, 甚至對(duì)于源自相鄰水域的群體亦能有很好地區(qū)分[26-27], 因此作者嘗試將相關(guān)的方法引入到長(zhǎng)江刀鱭群體的起源探索之中。

本研究中所選用的刀鱭均為不到 1齡的幼魚。通過(guò)Jiang等[11]的結(jié)果可以推知, 本研究中刀鱭個(gè)體發(fā)育過(guò)程中的大部分時(shí)間應(yīng)該在自長(zhǎng)江內(nèi)孵化場(chǎng)到長(zhǎng)江口間的淡水環(huán)境中度過(guò)?？紤]到淡水環(huán)境不會(huì)像海水一樣受到諸如洋流等因素的影響, δ18O在一定程度上反映了生活史過(guò)程中平均水溫情況的同時(shí)[32-34],也反映了其不同的生境履歷過(guò)程。通過(guò)分析比較δ18O的含量, 可以很明顯地發(fā)現(xiàn)所研究的刀鱭可能存在2個(gè)不同來(lái)源的組別(圖1), 其中組一為CMJ13和–15; 而組二為 CMJ08、–09、–11、–12、–14。兩組刀鱭耳石樣品在 δ18O上的不同, 可能反映了其在所經(jīng)歷水體溫度條件的不一樣。由于所有實(shí)驗(yàn)魚為同一時(shí)間長(zhǎng)江口崇明水域的刀鱭幼魚, 其所經(jīng)歷的水體溫度的差異可能反映的是不同孵化場(chǎng)水域間的差異。這個(gè)現(xiàn)象顯示出該兩組刀鱭幼魚個(gè)體極有可能起源自長(zhǎng)江中不同的孵化場(chǎng)(亦可對(duì)應(yīng)于親魚產(chǎn)卵場(chǎng))水域。

通過(guò)上述 δ18O的結(jié)果, 推測(cè)所研究的刀鱭可能存在起源自不同孵化場(chǎng)的兩組。比較所有耳石樣品δ13C的情況, 雖然組內(nèi)不同個(gè)體之間存在波動(dòng), 但組間的差異更為明顯, 即總體上組一個(gè)體的 δ13C要高于組二(圖1)。考慮到其與營(yíng)養(yǎng)代謝之間的關(guān)系[35-36],以及所有個(gè)體均為發(fā)育階段較一致的幼魚個(gè)體, 不難發(fā)現(xiàn)兩組個(gè)體間δ13C的差異很有可能與相應(yīng)的餌料水平有關(guān)。Gao等[37]在研究美國(guó)太平洋沿岸黃眼石斑魚耳石δ18O和δ13C的時(shí)候發(fā)現(xiàn): 相對(duì)于較為穩(wěn)定的δ18O, δ13C卻在遞增, 說(shuō)明其在生活史過(guò)程中棲息地沒有變化, 而食物發(fā)生了從低級(jí)向相對(duì)高級(jí)營(yíng)養(yǎng)水平的改變。相似的結(jié)果在大西洋鱈魚中也被發(fā)現(xiàn)[38]。由此推測(cè), 本研究中兩組樣品 δ13C的差異可能是源自兩個(gè)組別個(gè)體之間生活史過(guò)程中不同營(yíng)養(yǎng)水平餌料組成的差異。這也支持基于上述δ18O結(jié)果將所有個(gè)體歸為不同2組的推論。

由于本研究中所有刀鱭的耳石都被均一化成粉末樣品來(lái)進(jìn)行分析, 故所有數(shù)據(jù)反映的是所分析標(biāo)本的整個(gè)生活史過(guò)程中的情況。造成本研究中刀鱭幼魚耳石樣品δ13C兩組差異進(jìn)一步的原因可以分為兩種情況: 首先是不同孵化場(chǎng)餌料組成和豐度的差異。歷史上在長(zhǎng)江不同江段、通江湖泊均分布有刀鱭的產(chǎn)卵場(chǎng)[30]。雖然對(duì)其產(chǎn)卵場(chǎng)目前具體的分布現(xiàn)狀不甚清晰, 但是根據(jù)本研究中關(guān)于耳石中 δ18O的結(jié)果依舊可以發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江內(nèi)尚存在有刀鱭的多個(gè)產(chǎn)卵場(chǎng)。而這些水域餌料豐度水平的差異勢(shì)必也會(huì)影響到仔稚魚的攝食從而導(dǎo)致耳石中δ13C的富集情況。如鄱陽(yáng)湖年平均浮游動(dòng)物密度 0.449 mg/L[39], 而長(zhǎng)江鎮(zhèn)江江段江豚保護(hù)區(qū)水域內(nèi)最高浮游動(dòng)物密度也僅 0.115 mg/L[40]。其次是不同孵化場(chǎng)所在長(zhǎng)江江段地理位置上的不同, 從而導(dǎo)致兩組個(gè)體到達(dá)長(zhǎng)江口水域時(shí)間上的差異。隨著刀鱭魚苗的發(fā)育, 其需要離開孵化場(chǎng)沿長(zhǎng)江進(jìn)入河口水域, 這期間所需餌料也逐漸從最小的輪蟲過(guò)渡到枝角類直至體積較大的橈足類[41]。由于幼魚到達(dá)河口水域時(shí)發(fā)育階段較其在孵化場(chǎng)要靠后, 也就意味著需要更高營(yíng)養(yǎng)等級(jí)的餌料。這個(gè)過(guò)程中, 長(zhǎng)江口水域營(yíng)養(yǎng)鹽和餌料生物最為豐富, 同時(shí)也是多種水生動(dòng)物的仔稚魚的棲息場(chǎng)所[42];特別是該水域的沿岸碎波帶被證實(shí)為刀鱭仔稚魚聚集的一個(gè)重要水域[43]。比較長(zhǎng)江中下游的鄱陽(yáng)湖、巢湖、太湖, 其浮游動(dòng)物年平均密度最高的屬太湖約2.14mg/L, 而最低為鄱陽(yáng)湖約0.449mg/L[39]。與之相比, 長(zhǎng)江口區(qū)浮游動(dòng)物密度要高的多; 尤其在5月和8月, 浮游動(dòng)物總生物量可分別達(dá)到 482.64mg/L和1002.65mg/L[42], 仔稚魚在該水域能更加容易地獲得所需要的更高營(yíng)養(yǎng)水平的餌料。由此可見與孵化場(chǎng)餌料組成和豐度水平的不同對(duì)本研究中耳石樣品δ13C的影響相比, 個(gè)體由于產(chǎn)卵場(chǎng)/孵化場(chǎng)距河口之間的距離差異而導(dǎo)致的進(jìn)入長(zhǎng)江口水域生活的時(shí)間差異對(duì) δ13C的影響可能更為重要, 即距離河口較近的個(gè)體從孵化場(chǎng)出來(lái)后能夠更早地到達(dá)河口附近的餌料生物豐富的水域。這一點(diǎn)也能說(shuō)明為何δ13C較高的個(gè)體, 其全長(zhǎng)卻相對(duì)較短的原因。這些個(gè)體(組一)可能要比 δ13C 較低的個(gè)體(組二)孵化時(shí)間要晚,但是由于其孵化場(chǎng)較后者離開河口較近, 所以這些個(gè)體能夠更早的到達(dá)河口水域。同時(shí), 這種情況的存在也說(shuō)明了不同產(chǎn)卵場(chǎng)刀鱭親魚在上溯時(shí), 可能會(huì)由于產(chǎn)卵場(chǎng)的不同而存在分批上溯的現(xiàn)象。

綜上所述, 本研究中長(zhǎng)江口刀鱭幼魚耳石 δ13C和 δ18O 個(gè)體間存在差異, 可以分為兩個(gè)組, 可能起源自兩個(gè)不同孵化場(chǎng)水域的群體。其中δ18O反映了兩組個(gè)體之間生活史過(guò)程中所經(jīng)歷的環(huán)境積溫的不同, 也即孵化場(chǎng)水溫條件存在差異。而 δ13C則反映了兩組個(gè)體在生活史過(guò)程中餌料組成條件上有所不同, 這一方面可能由于其孵化場(chǎng)水體餌料組成和豐度的差異, 另一個(gè)更重要的原因應(yīng)該是由于孵化場(chǎng)地理位置的不同, 從而導(dǎo)致的幼魚到達(dá)長(zhǎng)江口時(shí)間上的差異。

本研究對(duì)刀鱭幼魚耳石中δ13C和δ18O成分特征的探索, 不僅顯示出了其在刀鱭起源水域和群體判別上的應(yīng)用潛力, 也可為今后的深入研究打下了技術(shù)基礎(chǔ)。在進(jìn)一步的工作中有必要增加長(zhǎng)江刀鱭標(biāo)本數(shù)量, 以便為更詳細(xì)地探尋資源群體中個(gè)體的起源情況?？紤]到本研究的對(duì)象均為發(fā)育階段較晚的幼魚耳石, 其中除了有孵化場(chǎng)的信息(如水溫和餌料)外, 還包含隨后自孵化場(chǎng)到長(zhǎng)江口移動(dòng)過(guò)程的信息;故在今后進(jìn)一步調(diào)查不同起源刀鱭群體孵化場(chǎng)水溫、營(yíng)養(yǎng)條件時(shí), 需要優(yōu)先選取發(fā)育階段更早的仔稚魚耳石或針對(duì)成魚耳石核心區(qū)域(對(duì)應(yīng)于孵化場(chǎng))進(jìn)行分析, 并采集長(zhǎng)江刀鱭可能的產(chǎn)卵場(chǎng)(如鄱陽(yáng)湖水域)、不同江段水樣標(biāo)本進(jìn)行穩(wěn)定同位素成分的同步測(cè)定。這將有可能較為準(zhǔn)確地定位不同群體的起源地及了解各起源地個(gè)體對(duì)長(zhǎng)江刀鱭資源群體的補(bǔ)充效應(yīng), 以便為更合理地保護(hù)長(zhǎng)江刀鱭資源提供新依據(jù)。

致謝:感謝東京大學(xué)大氣海洋研究所國(guó)際沿岸海洋研究中心的大竹二雄教授以及天野洋典博士在本研究中所提供的幫助和指導(dǎo)。

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