冬小麥光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯?/h1>
2015-04-29 00:44:03楊淑巧許琦劉躍鵬王曉民柴永峰裴蕾郭文治
農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào) 2015年3期
楊淑巧 許琦 劉躍鵬 王曉民 柴永峰 裴蕾 郭文治
摘要：隨著小麥?zhǔn)斋@指數(shù)的提高，高光效育種將是小麥產(chǎn)量進(jìn)一步提高的主要育種手段，通過(guò)分析210份小麥材料拔節(jié)期、抽穗期、灌漿后期3個(gè)生理階段的光合生理特性和葉綠素?zé)晒馓匦?，探討了小麥不同光合指?shù)和葉綠素?zé)晒庵笖?shù)相互之間的相關(guān)關(guān)系，以期為小麥高光效育種提供一些理論依據(jù)。研究結(jié)果表明，小麥拔節(jié)期、抽穗期、灌漿后期光合速率平均值分別為13.49、16.22、7.83μmol/（m2·s），變異范圍分別為0.70—22.06、5.59—25.17、0.82～l7.1μmo1/（m2·s）；胞間CO2濃度平均值分別為222.1、200.5、232.9 vpm，變異范圍分別為153.0—330.3、147.0—275.7 156.8—321.0 vpm；蒸騰速率平均值分別為3.41、4.45、3.28mm01/（m2·s），變異范圍分別為0.67—6.55、1.97—7.33、1.03—6.22 mmol/（m2·s）；氣孔導(dǎo)度平均值分別為0.18、0.20.0.10m01/（m2·s），變異范圍分別為0.02～0.44、0.05—0.52、0.02—0.27mo1/（m2·s）；葉面溫度平均值分別為27.5℃、32.2℃、34.7℃，變異范圍分別為18.4—36.4℃，23.2—37.1℃，25.5—42.9℃。小麥拔節(jié)期和抽穗期的初始熒光平均值分別為91.9、40.5，變異范圍分別為49.33～125.33、17.67—63.67，最大熒光平均值分別為522.6、224.3，變異范圍分別為287.6—668.7、84.3—375.3；PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量平均值都為0.82，變異范圍分別為0.78—0.88、0.75—0.88。相關(guān)分析表明，不論是拔節(jié)期、抽穗期還是灌漿后期，光合速率都與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著正相關(guān)。在小麥抽穗期光合速率與胞間C02濃度相關(guān)不顯著，但在拔節(jié)期和灌漿后期光合速率與胞間C02濃度顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，氣孔導(dǎo)度與胞間C02濃度和蒸騰速率在小麥3個(gè)生理時(shí)期都呈正相關(guān)，且大部分達(dá)到了極顯著水平，胞間CO2濃度與蒸騰速率在拔節(jié)期和灌漿后期呈顯著負(fù)相關(guān)；通過(guò)葉面溫度與其他光合指標(biāo)的相關(guān)分析，推斷小麥的最佳光合溫度為20℃左右；通過(guò)對(duì)小麥葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)與小麥光合指標(biāo)的相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)小麥在抽穗期其光合性能更易受環(huán)境條件的影響，因此應(yīng)該在小麥抽穗期加強(qiáng)小麥光合生理指標(biāo)穩(wěn)定性的選擇。
關(guān)鍵詞：小麥；光合特性；熒光參數(shù)
中圖分類號(hào)：S512.1
文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A
論文編號(hào)：2014-0599
0 引言
小麥?zhǔn)侵匾募Z食作物，小麥產(chǎn)量的提高是小麥育種者的首要目標(biāo)。小麥的“綠色革命”豐要是通過(guò)收獲指數(shù)的提高增加了產(chǎn)量，育種家經(jīng)過(guò)幾十年對(duì)小麥籽粒和矮桿性的選擇，小麥的收獲指數(shù)已從過(guò)去的的30%左右提高的目前的45%芹右，有的甚至達(dá)到50%以上。在作物葉面積指數(shù)和經(jīng)濟(jì)系數(shù)已難以繼續(xù)增加的基礎(chǔ)上若想進(jìn)一步提高作物產(chǎn)量就必須提高牛物量，作物光能利用率的提高是作物牛物量增加的關(guān)鍵。有研究認(rèn)為，普通小麥花后較高的光合能力及較長(zhǎng)的光合持續(xù)期是提高千粒重，進(jìn)而提高產(chǎn)量的重要牛理基礎(chǔ)；進(jìn)一步研究認(rèn)為，超高產(chǎn)小麥的凈光合速率高于一般小麥品種，開(kāi)花期至灌漿高峰期持續(xù)穩(wěn)定的高凈光合速率是超高產(chǎn)小麥高產(chǎn)的重要原因。因?yàn)楣夂献饔脤?duì)小麥產(chǎn)量的重要性，人們對(duì)小麥的光合作用進(jìn)行了大量研究，但是大部分的研究?jī)H局限于有限的幾個(gè)品種或小麥的某一牛理時(shí)期，對(duì)于小麥品種群體的光合特性研究以及光合指標(biāo)的相關(guān)性研究則未見(jiàn)系統(tǒng)性的報(bào)道。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)在測(cè)定葉片光合作用過(guò)程中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨(dú)特的作用，葉綠素?zé)晒鈪?shù)豐要反應(yīng)葉片光合能力的“內(nèi)在性”特征。筆者以黃淮冬麥區(qū)、北方冬麥區(qū)210份小麥材料，研究了小麥幾個(gè)發(fā)育時(shí)期的光合特性以及光合特性之間的相關(guān)性，以期為小麥的高光效育種作一些理論探討。
1 接稅材料與方法
1.1 材料
供試材料共210份，豐要包括黃淮冬麥區(qū)、北方冬麥區(qū)等小麥品種，其中部分為止在參加區(qū)域試驗(yàn)的參試品種，也包括少部分最新育成的品種和高代品系。
1.2 材料種植
所有小麥材料均種植在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所小麥旱地育種田內(nèi)，雙行種植，行長(zhǎng)lOm，行距20 cm，3次重復(fù)，完全隨機(jī)排列。施底肥尿素225 kg/hm2，磷肥225 kg/hm2。整個(gè)牛育期不進(jìn)行人工補(bǔ)水。
1.3 小麥光合性能的測(cè)量
小麥光合性能的測(cè)試在小麥的拔節(jié)期、抽穗期和灌漿后期分別進(jìn)行測(cè)定，拔節(jié)期采用小麥的倒三葉，抽穗期和灌漿后期采用旗葉進(jìn)行小麥光合性能的測(cè)試，測(cè)試儀器為L(zhǎng)cpro-SD光合測(cè)定儀，測(cè)試時(shí)光源采用儀器白帶的紅藍(lán)光光源，光照強(qiáng)度設(shè)定在1300 mol/（m2t·s），氣源為大田上方3m處的空氣。每個(gè)品種（系）測(cè)試5株，測(cè)試時(shí)間在8：00-11：30和14：00-17：30之間進(jìn)行。
1.4 小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)量
同光合測(cè)定一樣，小麥的拔節(jié)期采用倒三葉、抽穗期采用旗葉進(jìn)行小麥葉綠素?zé)晒庑阅艿臏y(cè)試，測(cè)試儀器采用OS-30P熒光測(cè)定儀，每個(gè)品種（系）測(cè)試5株，先用夾子夾住葉片暗反應(yīng)20 min后進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)試。
1.5 數(shù)據(jù)處理
測(cè)試結(jié)果采用PASW Statistics 18軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和顯著性檢驗(yàn)。
2 結(jié)果與分析
2.1 小麥不同發(fā)育時(shí)期的光合性能分析
從表l可以看到，小麥從拔節(jié)期到灌漿后期葉面溫度一直呈上升狀態(tài)，灌漿后期葉面溫度平均值達(dá)到了34.7CC；胞間C02濃度除受大氣C02濃度和葉片氣孔開(kāi)張的影響之外，可能也受到葉片光合速率的影響，其胞問(wèn)CO2濃度在抽穗期其平均值為200.5 vpm，而在拔節(jié)期和灌漿后期小麥胞間 C02濃度平均值分別為222.1 vpm和232.9 vpm，可能是抽穗期光合作用的增強(qiáng)降低了胞間C02濃度；小麥葉片的蒸騰速率在拔節(jié)期為3.40 mmol/（m2·s），隨著葉面溫度的升高，小麥葉片的蒸騰速率在抽穗期達(dá)到了4.45 mmo1/（m2·s），而在灌漿后期，因?yàn)槿~片老化，雖然葉面溫度升高，但其蒸騰速率反而降低到3.28 mmol/（m2·s）；水蒸氣的氣孔導(dǎo)度和葉片的蒸騰速率變化相似，也是抽穗期的平均值最大，為0.20 m01/（m2·s），其次是拔節(jié)期為0.18m01/（m2.s），灌漿后期小麥的水蒸氣氣孔導(dǎo)度值僅為抽穗期的一半，為0.10 mol/（m2·s）；小麥葉片的光合速率在拔節(jié)期平均值為13.49μmo1/（m2·s），抽穗期平均值為16.22 μmol/（m2·s），灌漿后期平均值為7.83μmol/（m2·s）；總體來(lái)說(shuō)小麥葉片在抽穗期的牛理活動(dòng)最為劇烈，拔節(jié)期次之，灌漿后期小麥葉片的牛理活動(dòng)劇烈下降。
2.2 小麥不同發(fā)育時(shí)期的熒光參數(shù)分析
初始熒光F0是PSII反應(yīng)中心全部開(kāi)放即QA（PSII反應(yīng)中心的電子受體）全部氧化時(shí)的熒光水平，PSII反應(yīng)中心的破壞或可逆失活則引起Fo的增加，因此可根據(jù)Fo的變化推測(cè)反應(yīng)中心的狀況和可能的光保護(hù)機(jī)制。從表2可以看出，小麥品種抽穗期初始熒光F0的平均值為40.5，遠(yuǎn)低于小麥品種拔節(jié)期初始熒光Fo的平均值91.9，說(shuō)明抽穗期比拔節(jié)期麥苗的光系統(tǒng)（PSII）反應(yīng)中心有更高的活性和光合能力，同時(shí)也驗(yàn)證了抽穗期小麥的生理活動(dòng)更劇烈；而PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量F/Fm其平均值在拔節(jié)期和抽穗期都達(dá)到了0.82，接近非逆境條件下的值0.85，但是小麥在抽穗期其PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量F/Fm變異范圍更大，最低達(dá)到了0.75，說(shuō)明小麥在抽穗期逆境環(huán)境對(duì)小麥的牛長(zhǎng)影響更大。
2.3 小麥光合參數(shù)的相關(guān)性分析
光合速率是描述光合作用最重要的參數(shù)之一，光合速率的大小受氣孔和非氣孔等多種條件因素的影響。從表3可以看出，不論是在拔節(jié)期、抽穗期，還是在灌漿后期，葉面溫度、胞間C02濃度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、初始熒光、最大熒光等性狀都和光合速率呈顯著或極顯著相關(guān)；另外從表3還可以看出，光合速率在3個(gè)牛育時(shí)期都和葉面溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，而從表1可知，測(cè)定的3個(gè)時(shí)期葉面溫度的最低值為18.40C，因此推斷小麥的光合最適溫度在20℃左右。小麥光合速率和氣孔導(dǎo)度在3個(gè)時(shí)期都達(dá)到了極顯著正相關(guān)，且在灌漿后期達(dá)到了0.862的止相關(guān)，說(shuō)明氣孔導(dǎo)度對(duì)光合作用的影響巨大，另外從光合速率和蒸騰速率的止相關(guān)可以看出，蒸騰作用加大了植物營(yíng)養(yǎng)養(yǎng)分的輸送，提高了光合效率。從表3還可以看出，在拔節(jié)期和灌漿后期，光合速率和蒸騰速率都與胞間C02濃度呈負(fù)相關(guān)，一方面說(shuō)明在拔節(jié)期和灌漿后期，光合作用的加強(qiáng)引起了小麥胞問(wèn)C02濃度的降低，增加大氣中的C02濃度和提高小麥葉片氣孔的氣體交換可以增加小麥的光合速率，另一方面說(shuō)明小麥在這兩個(gè)牛育時(shí)期光合速率的變化豐要源于非氣孔因素，而在小麥抽穗期，葉片牛理活動(dòng)的加劇，氣孔因素有可能加大，與非氣孔因素重迭引起光合速率與胞間 C02濃度相關(guān)性不顯著。
葉面溫度與蒸騰速率呈止相關(guān)說(shuō)明葉面溫度的提高可引起小麥蒸騰作用的增強(qiáng)，蒸騰作用的增強(qiáng)有利于小麥葉片內(nèi)部溫度的平衡，減小溫度升高對(duì)光系統(tǒng)可逆損傷的發(fā)牛。從表3可以看到，葉面溫度與胞問(wèn)C02濃度在小麥的3個(gè)牛理時(shí)期都呈極顯著負(fù)相關(guān)，胞間C02濃度和蒸騰速率在小麥拔節(jié)期和灌漿后期也呈極顯著負(fù)相關(guān)，其機(jī)理需進(jìn)一步研究。氣孔導(dǎo)度與葉面溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，有可能在較高溫度下，溫度增加刺激了氣孔收縮。氣孔導(dǎo)度與胞間C02濃度和蒸騰速率呈止相關(guān)說(shuō)明氣孔的張開(kāi)有利于葉片氣體的交換和水蒸氣的擴(kuò)散，另一方面從表3也可以看到，在小麥的灌漿后期氣孔導(dǎo)度與胞間C02濃度正相關(guān)未達(dá)到顯著水平，說(shuō)明這一時(shí)期葉片的牛理活性有所降低，植物控制葉片氣孔開(kāi)關(guān)的能力減弱。
2.4 小麥拔節(jié)期和抽穗期光合與熒光參數(shù)的相關(guān)性分析
初始熒光是光系統(tǒng)（PSII）反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放時(shí)的熒光產(chǎn)量，它與葉片葉綠素濃度有關(guān)。從表4可以看出，在拔節(jié)期初始熒光與葉面溫度、最大熒光呈極顯著正相關(guān)，和氣孔導(dǎo)度、光合速率、PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。在抽穗期初始熒光和蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度達(dá)到了極顯著和顯著負(fù)相關(guān)。最大熒光在拔節(jié)期與葉面溫度呈極顯著止相關(guān)，與氣孔導(dǎo)度、光合速率呈極顯著負(fù)相關(guān)；在抽穗期與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和光合速率都達(dá)到了極顯著負(fù)相關(guān)。綜上所述，認(rèn)為小麥抽穗期的光合牛理活性更易受環(huán)境條件的影響，應(yīng)加強(qiáng)這一時(shí)期對(duì)高光效品種的選育，提高品種光合效率的穩(wěn)定性。PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量豐要和小麥的抗逆性有關(guān)，在逆境環(huán)境下最大光化學(xué)量子產(chǎn)量值顯著降低，從表4看出最大光化學(xué)量子產(chǎn)量在抽穗期與光合速率達(dá)到了極顯著負(fù)相關(guān)，其機(jī)理需進(jìn)一步探討。
3 結(jié)論與討論
光合作用是作物最重要的牛理代謝過(guò)程，它提供了作物牛長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，小麥產(chǎn)量的90%～95%來(lái)白光合產(chǎn)物，因此大量研究報(bào)道了光合作用對(duì)小麥產(chǎn)量的影響。許大全研究認(rèn)為，葉片光合速率與作物產(chǎn)量成止相關(guān)是必然的，內(nèi)在的，是規(guī)律性的表現(xiàn)；葉片光合速率與作物產(chǎn)量負(fù)相關(guān)，其實(shí)是一個(gè)假象；要實(shí)現(xiàn)糧食單產(chǎn)大幅度的提高，必須充分挖掘作物的牛產(chǎn)潛力，不斷選育產(chǎn)量更高、光合效率更高的作物新品種。劉祚昌等研究了光合速率與產(chǎn)量性狀的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)小麥拔節(jié)期以前小麥光合速率和產(chǎn)量性狀間不存在相關(guān)關(guān)系，拔節(jié)期小麥光合速率和產(chǎn)量性狀相關(guān)性極低，孕穗期光合速率和穗粒數(shù)顯著止相關(guān)，開(kāi)花期光合速率和千粒重極顯著止相關(guān)，灌漿期光合速率衰減率與小麥千粒重存在極顯著的負(fù)相關(guān)，因此提出通過(guò)提高小麥的光合性能可以提高小麥的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。高海濤等研究發(fā)現(xiàn)超高產(chǎn)小麥都具有較高的光合速率、較大的光合葉面積指數(shù)和較高的PSII最大光化學(xué)效率（Fv/Fm），且穗粒數(shù)和千粒重都顯著提高，說(shuō)明提高小麥的光合性能可以增加穗粒數(shù)和提高千粒重來(lái)提高小麥產(chǎn)量。筆者的研究表明現(xiàn)有小麥品種的光合性能不論從光合速率還是從熒光參數(shù)來(lái)看都存在這較大的變異，因此可以通過(guò)高光效育種提高小麥產(chǎn)量。另外，從小麥的光合指標(biāo)和葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)來(lái)看，其在抽穗期的變異范圍較大，因此在抽穗期加強(qiáng)對(duì)小麥品種光合性能和葉綠素性能的選擇，更容易提高小麥品種的高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性。
環(huán)境對(duì)小麥葉片光合性能的影響以及不同光合參數(shù)之間的相關(guān)性分析，前人已經(jīng)做了大量的研究，但一般僅限于某一小麥牛長(zhǎng)階段的分析。江華等研究了溫度對(duì)離體小麥葉片光合速率的影響，在10—15℃，光合速率隨溫度升高而升高，在15—20℃，光合速率保持在最高階段，20—30℃光合速率隨溫度升高而降低。在筆者的研究中，小麥在拔節(jié)期、抽穗期和灌漿后期測(cè)量到的最低葉面溫度為18.4℃，小麥的光合速率與葉面溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，因此推斷小麥光合作用的最適溫度在200C左右。李躍建等研究認(rèn)為，小麥灌漿初期的凈光合速率與胞問(wèn)C02濃度高低無(wú)關(guān)，但灌漿后期二者相關(guān)極顯著；凈光合速率與氣孔導(dǎo)度在灌漿初期和后期呈顯著和極顯著正相關(guān)；凈光合速率與蒸騰速率在灌漿初期和后期均無(wú)相關(guān)性。張咪咪等研究認(rèn)為，在小麥開(kāi)花期光合速率與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著止相關(guān)，與胞問(wèn)C02濃度相關(guān)不顯著；胞間C02濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率互呈顯著或極顯著正相關(guān)。王秀莉等測(cè)定了小麥花后第4、15、40天的光合參數(shù)也發(fā)現(xiàn)光合速率與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著正相關(guān)，與胞間C02濃度相關(guān)不顯著；但胞間C02濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率之問(wèn)雖然也瓦呈止相關(guān)，但有的品種間的相關(guān)性未達(dá)顯著水平。筆者的研究也發(fā)現(xiàn)不論是拔節(jié)期、抽穗期還是灌漿后期，光合速率都與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著正相關(guān)，在小麥抽穗期光合速率與胞間C02濃度相關(guān)不顯著，但在拔節(jié)期和灌漿后期光合速率與胞間C02濃度顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，這是其他研究結(jié)果未報(bào)道的；另外還發(fā)現(xiàn)胞間C02濃度與蒸騰速率在拔節(jié)期和灌漿后期呈顯著負(fù)相關(guān)，與報(bào)道的小麥開(kāi)花期胞間C02濃度與蒸騰速率呈止相關(guān)不同，認(rèn)為可能是小麥在雨養(yǎng)牛長(zhǎng)條件下，其水分蒸騰受到氣孔的調(diào)節(jié)，氣孔的開(kāi)張影響了胞間 C02的交換，因此高光合效率降低了胞間C02濃度。
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楊淑巧 許琦 劉躍鵬 王曉民 柴永峰 裴蕾 郭文治
摘要：隨著小麥?zhǔn)斋@指數(shù)的提高，高光效育種將是小麥產(chǎn)量進(jìn)一步提高的主要育種手段，通過(guò)分析210份小麥材料拔節(jié)期、抽穗期、灌漿后期3個(gè)生理階段的光合生理特性和葉綠素?zé)晒馓匦?，探討了小麥不同光合指?shù)和葉綠素?zé)晒庵笖?shù)相互之間的相關(guān)關(guān)系，以期為小麥高光效育種提供一些理論依據(jù)。研究結(jié)果表明，小麥拔節(jié)期、抽穗期、灌漿后期光合速率平均值分別為13.49、16.22、7.83μmol/（m2·s），變異范圍分別為0.70—22.06、5.59—25.17、0.82～l7.1μmo1/（m2·s）；胞間CO2濃度平均值分別為222.1、200.5、232.9 vpm，變異范圍分別為153.0—330.3、147.0—275.7 156.8—321.0 vpm；蒸騰速率平均值分別為3.41、4.45、3.28mm01/（m2·s），變異范圍分別為0.67—6.55、1.97—7.33、1.03—6.22 mmol/（m2·s）；氣孔導(dǎo)度平均值分別為0.18、0.20.0.10m01/（m2·s），變異范圍分別為0.02～0.44、0.05—0.52、0.02—0.27mo1/（m2·s）；葉面溫度平均值分別為27.5℃、32.2℃、34.7℃，變異范圍分別為18.4—36.4℃，23.2—37.1℃，25.5—42.9℃。小麥拔節(jié)期和抽穗期的初始熒光平均值分別為91.9、40.5，變異范圍分別為49.33～125.33、17.67—63.67，最大熒光平均值分別為522.6、224.3，變異范圍分別為287.6—668.7、84.3—375.3；PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量平均值都為0.82，變異范圍分別為0.78—0.88、0.75—0.88。相關(guān)分析表明，不論是拔節(jié)期、抽穗期還是灌漿后期，光合速率都與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著正相關(guān)。在小麥抽穗期光合速率與胞間C02濃度相關(guān)不顯著，但在拔節(jié)期和灌漿后期光合速率與胞間C02濃度顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，氣孔導(dǎo)度與胞間C02濃度和蒸騰速率在小麥3個(gè)生理時(shí)期都呈正相關(guān)，且大部分達(dá)到了極顯著水平，胞間CO2濃度與蒸騰速率在拔節(jié)期和灌漿后期呈顯著負(fù)相關(guān)；通過(guò)葉面溫度與其他光合指標(biāo)的相關(guān)分析，推斷小麥的最佳光合溫度為20℃左右；通過(guò)對(duì)小麥葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)與小麥光合指標(biāo)的相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)小麥在抽穗期其光合性能更易受環(huán)境條件的影響，因此應(yīng)該在小麥抽穗期加強(qiáng)小麥光合生理指標(biāo)穩(wěn)定性的選擇。
關(guān)鍵詞：小麥；光合特性；熒光參數(shù)
中圖分類號(hào)：S512.1
文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A
論文編號(hào)：2014-0599
0 引言
小麥?zhǔn)侵匾募Z食作物，小麥產(chǎn)量的提高是小麥育種者的首要目標(biāo)。小麥的“綠色革命”豐要是通過(guò)收獲指數(shù)的提高增加了產(chǎn)量，育種家經(jīng)過(guò)幾十年對(duì)小麥籽粒和矮桿性的選擇，小麥的收獲指數(shù)已從過(guò)去的的30%左右提高的目前的45%芹右，有的甚至達(dá)到50%以上。在作物葉面積指數(shù)和經(jīng)濟(jì)系數(shù)已難以繼續(xù)增加的基礎(chǔ)上若想進(jìn)一步提高作物產(chǎn)量就必須提高牛物量，作物光能利用率的提高是作物牛物量增加的關(guān)鍵。有研究認(rèn)為，普通小麥花后較高的光合能力及較長(zhǎng)的光合持續(xù)期是提高千粒重，進(jìn)而提高產(chǎn)量的重要牛理基礎(chǔ)；進(jìn)一步研究認(rèn)為，超高產(chǎn)小麥的凈光合速率高于一般小麥品種，開(kāi)花期至灌漿高峰期持續(xù)穩(wěn)定的高凈光合速率是超高產(chǎn)小麥高產(chǎn)的重要原因。因?yàn)楣夂献饔脤?duì)小麥產(chǎn)量的重要性，人們對(duì)小麥的光合作用進(jìn)行了大量研究，但是大部分的研究?jī)H局限于有限的幾個(gè)品種或小麥的某一牛理時(shí)期，對(duì)于小麥品種群體的光合特性研究以及光合指標(biāo)的相關(guān)性研究則未見(jiàn)系統(tǒng)性的報(bào)道。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)在測(cè)定葉片光合作用過(guò)程中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨(dú)特的作用，葉綠素?zé)晒鈪?shù)豐要反應(yīng)葉片光合能力的“內(nèi)在性”特征。筆者以黃淮冬麥區(qū)、北方冬麥區(qū)210份小麥材料，研究了小麥幾個(gè)發(fā)育時(shí)期的光合特性以及光合特性之間的相關(guān)性，以期為小麥的高光效育種作一些理論探討。
1 接稅材料與方法
1.1 材料
供試材料共210份，豐要包括黃淮冬麥區(qū)、北方冬麥區(qū)等小麥品種，其中部分為止在參加區(qū)域試驗(yàn)的參試品種，也包括少部分最新育成的品種和高代品系。
1.2 材料種植
所有小麥材料均種植在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所小麥旱地育種田內(nèi)，雙行種植，行長(zhǎng)lOm，行距20 cm，3次重復(fù)，完全隨機(jī)排列。施底肥尿素225 kg/hm2，磷肥225 kg/hm2。整個(gè)牛育期不進(jìn)行人工補(bǔ)水。
1.3 小麥光合性能的測(cè)量
小麥光合性能的測(cè)試在小麥的拔節(jié)期、抽穗期和灌漿后期分別進(jìn)行測(cè)定，拔節(jié)期采用小麥的倒三葉，抽穗期和灌漿后期采用旗葉進(jìn)行小麥光合性能的測(cè)試，測(cè)試儀器為L(zhǎng)cpro-SD光合測(cè)定儀，測(cè)試時(shí)光源采用儀器白帶的紅藍(lán)光光源，光照強(qiáng)度設(shè)定在1300 mol/（m2t·s），氣源為大田上方3m處的空氣。每個(gè)品種（系）測(cè)試5株，測(cè)試時(shí)間在8：00-11：30和14：00-17：30之間進(jìn)行。
1.4 小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)量
同光合測(cè)定一樣，小麥的拔節(jié)期采用倒三葉、抽穗期采用旗葉進(jìn)行小麥葉綠素?zé)晒庑阅艿臏y(cè)試，測(cè)試儀器采用OS-30P熒光測(cè)定儀，每個(gè)品種（系）測(cè)試5株，先用夾子夾住葉片暗反應(yīng)20 min后進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)試。
1.5 數(shù)據(jù)處理
測(cè)試結(jié)果采用PASW Statistics 18軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和顯著性檢驗(yàn)。
2 結(jié)果與分析
2.1 小麥不同發(fā)育時(shí)期的光合性能分析
從表l可以看到，小麥從拔節(jié)期到灌漿后期葉面溫度一直呈上升狀態(tài)，灌漿后期葉面溫度平均值達(dá)到了34.7CC；胞間C02濃度除受大氣C02濃度和葉片氣孔開(kāi)張的影響之外，可能也受到葉片光合速率的影響，其胞問(wèn)CO2濃度在抽穗期其平均值為200.5 vpm，而在拔節(jié)期和灌漿后期小麥胞間 C02濃度平均值分別為222.1 vpm和232.9 vpm，可能是抽穗期光合作用的增強(qiáng)降低了胞間C02濃度；小麥葉片的蒸騰速率在拔節(jié)期為3.40 mmol/（m2·s），隨著葉面溫度的升高，小麥葉片的蒸騰速率在抽穗期達(dá)到了4.45 mmo1/（m2·s），而在灌漿后期，因?yàn)槿~片老化，雖然葉面溫度升高，但其蒸騰速率反而降低到3.28 mmol/（m2·s）；水蒸氣的氣孔導(dǎo)度和葉片的蒸騰速率變化相似，也是抽穗期的平均值最大，為0.20 m01/（m2·s），其次是拔節(jié)期為0.18m01/（m2.s），灌漿后期小麥的水蒸氣氣孔導(dǎo)度值僅為抽穗期的一半，為0.10 mol/（m2·s）；小麥葉片的光合速率在拔節(jié)期平均值為13.49μmo1/（m2·s），抽穗期平均值為16.22 μmol/（m2·s），灌漿后期平均值為7.83μmol/（m2·s）；總體來(lái)說(shuō)小麥葉片在抽穗期的牛理活動(dòng)最為劇烈，拔節(jié)期次之，灌漿后期小麥葉片的牛理活動(dòng)劇烈下降。
2.2 小麥不同發(fā)育時(shí)期的熒光參數(shù)分析
初始熒光F0是PSII反應(yīng)中心全部開(kāi)放即QA（PSII反應(yīng)中心的電子受體）全部氧化時(shí)的熒光水平，PSII反應(yīng)中心的破壞或可逆失活則引起Fo的增加，因此可根據(jù)Fo的變化推測(cè)反應(yīng)中心的狀況和可能的光保護(hù)機(jī)制。從表2可以看出，小麥品種抽穗期初始熒光F0的平均值為40.5，遠(yuǎn)低于小麥品種拔節(jié)期初始熒光Fo的平均值91.9，說(shuō)明抽穗期比拔節(jié)期麥苗的光系統(tǒng)（PSII）反應(yīng)中心有更高的活性和光合能力，同時(shí)也驗(yàn)證了抽穗期小麥的生理活動(dòng)更劇烈；而PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量F/Fm其平均值在拔節(jié)期和抽穗期都達(dá)到了0.82，接近非逆境條件下的值0.85，但是小麥在抽穗期其PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量F/Fm變異范圍更大，最低達(dá)到了0.75，說(shuō)明小麥在抽穗期逆境環(huán)境對(duì)小麥的牛長(zhǎng)影響更大。
2.3 小麥光合參數(shù)的相關(guān)性分析
光合速率是描述光合作用最重要的參數(shù)之一，光合速率的大小受氣孔和非氣孔等多種條件因素的影響。從表3可以看出，不論是在拔節(jié)期、抽穗期，還是在灌漿后期，葉面溫度、胞間C02濃度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、初始熒光、最大熒光等性狀都和光合速率呈顯著或極顯著相關(guān)；另外從表3還可以看出，光合速率在3個(gè)牛育時(shí)期都和葉面溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，而從表1可知，測(cè)定的3個(gè)時(shí)期葉面溫度的最低值為18.40C，因此推斷小麥的光合最適溫度在20℃左右。小麥光合速率和氣孔導(dǎo)度在3個(gè)時(shí)期都達(dá)到了極顯著正相關(guān)，且在灌漿后期達(dá)到了0.862的止相關(guān)，說(shuō)明氣孔導(dǎo)度對(duì)光合作用的影響巨大，另外從光合速率和蒸騰速率的止相關(guān)可以看出，蒸騰作用加大了植物營(yíng)養(yǎng)養(yǎng)分的輸送，提高了光合效率。從表3還可以看出，在拔節(jié)期和灌漿后期，光合速率和蒸騰速率都與胞間C02濃度呈負(fù)相關(guān)，一方面說(shuō)明在拔節(jié)期和灌漿后期，光合作用的加強(qiáng)引起了小麥胞問(wèn)C02濃度的降低，增加大氣中的C02濃度和提高小麥葉片氣孔的氣體交換可以增加小麥的光合速率，另一方面說(shuō)明小麥在這兩個(gè)牛育時(shí)期光合速率的變化豐要源于非氣孔因素，而在小麥抽穗期，葉片牛理活動(dòng)的加劇，氣孔因素有可能加大，與非氣孔因素重迭引起光合速率與胞間 C02濃度相關(guān)性不顯著。
葉面溫度與蒸騰速率呈止相關(guān)說(shuō)明葉面溫度的提高可引起小麥蒸騰作用的增強(qiáng)，蒸騰作用的增強(qiáng)有利于小麥葉片內(nèi)部溫度的平衡，減小溫度升高對(duì)光系統(tǒng)可逆損傷的發(fā)牛。從表3可以看到，葉面溫度與胞問(wèn)C02濃度在小麥的3個(gè)牛理時(shí)期都呈極顯著負(fù)相關(guān)，胞間C02濃度和蒸騰速率在小麥拔節(jié)期和灌漿后期也呈極顯著負(fù)相關(guān)，其機(jī)理需進(jìn)一步研究。氣孔導(dǎo)度與葉面溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，有可能在較高溫度下，溫度增加刺激了氣孔收縮。氣孔導(dǎo)度與胞間C02濃度和蒸騰速率呈止相關(guān)說(shuō)明氣孔的張開(kāi)有利于葉片氣體的交換和水蒸氣的擴(kuò)散，另一方面從表3也可以看到，在小麥的灌漿后期氣孔導(dǎo)度與胞間C02濃度正相關(guān)未達(dá)到顯著水平，說(shuō)明這一時(shí)期葉片的牛理活性有所降低，植物控制葉片氣孔開(kāi)關(guān)的能力減弱。
2.4 小麥拔節(jié)期和抽穗期光合與熒光參數(shù)的相關(guān)性分析
初始熒光是光系統(tǒng)（PSII）反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放時(shí)的熒光產(chǎn)量，它與葉片葉綠素濃度有關(guān)。從表4可以看出，在拔節(jié)期初始熒光與葉面溫度、最大熒光呈極顯著正相關(guān)，和氣孔導(dǎo)度、光合速率、PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。在抽穗期初始熒光和蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度達(dá)到了極顯著和顯著負(fù)相關(guān)。最大熒光在拔節(jié)期與葉面溫度呈極顯著止相關(guān)，與氣孔導(dǎo)度、光合速率呈極顯著負(fù)相關(guān)；在抽穗期與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和光合速率都達(dá)到了極顯著負(fù)相關(guān)。綜上所述，認(rèn)為小麥抽穗期的光合牛理活性更易受環(huán)境條件的影響，應(yīng)加強(qiáng)這一時(shí)期對(duì)高光效品種的選育，提高品種光合效率的穩(wěn)定性。PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量豐要和小麥的抗逆性有關(guān)，在逆境環(huán)境下最大光化學(xué)量子產(chǎn)量值顯著降低，從表4看出最大光化學(xué)量子產(chǎn)量在抽穗期與光合速率達(dá)到了極顯著負(fù)相關(guān)，其機(jī)理需進(jìn)一步探討。
3 結(jié)論與討論
光合作用是作物最重要的牛理代謝過(guò)程，它提供了作物牛長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，小麥產(chǎn)量的90%～95%來(lái)白光合產(chǎn)物，因此大量研究報(bào)道了光合作用對(duì)小麥產(chǎn)量的影響。許大全研究認(rèn)為，葉片光合速率與作物產(chǎn)量成止相關(guān)是必然的，內(nèi)在的，是規(guī)律性的表現(xiàn)；葉片光合速率與作物產(chǎn)量負(fù)相關(guān)，其實(shí)是一個(gè)假象；要實(shí)現(xiàn)糧食單產(chǎn)大幅度的提高，必須充分挖掘作物的牛產(chǎn)潛力，不斷選育產(chǎn)量更高、光合效率更高的作物新品種。劉祚昌等研究了光合速率與產(chǎn)量性狀的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)小麥拔節(jié)期以前小麥光合速率和產(chǎn)量性狀間不存在相關(guān)關(guān)系，拔節(jié)期小麥光合速率和產(chǎn)量性狀相關(guān)性極低，孕穗期光合速率和穗粒數(shù)顯著止相關(guān)，開(kāi)花期光合速率和千粒重極顯著止相關(guān)，灌漿期光合速率衰減率與小麥千粒重存在極顯著的負(fù)相關(guān)，因此提出通過(guò)提高小麥的光合性能可以提高小麥的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。高海濤等研究發(fā)現(xiàn)超高產(chǎn)小麥都具有較高的光合速率、較大的光合葉面積指數(shù)和較高的PSII最大光化學(xué)效率（Fv/Fm），且穗粒數(shù)和千粒重都顯著提高，說(shuō)明提高小麥的光合性能可以增加穗粒數(shù)和提高千粒重來(lái)提高小麥產(chǎn)量。筆者的研究表明現(xiàn)有小麥品種的光合性能不論從光合速率還是從熒光參數(shù)來(lái)看都存在這較大的變異，因此可以通過(guò)高光效育種提高小麥產(chǎn)量。另外，從小麥的光合指標(biāo)和葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)來(lái)看，其在抽穗期的變異范圍較大，因此在抽穗期加強(qiáng)對(duì)小麥品種光合性能和葉綠素性能的選擇，更容易提高小麥品種的高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性。
環(huán)境對(duì)小麥葉片光合性能的影響以及不同光合參數(shù)之間的相關(guān)性分析，前人已經(jīng)做了大量的研究，但一般僅限于某一小麥牛長(zhǎng)階段的分析。江華等研究了溫度對(duì)離體小麥葉片光合速率的影響，在10—15℃，光合速率隨溫度升高而升高，在15—20℃，光合速率保持在最高階段，20—30℃光合速率隨溫度升高而降低。在筆者的研究中，小麥在拔節(jié)期、抽穗期和灌漿后期測(cè)量到的最低葉面溫度為18.4℃，小麥的光合速率與葉面溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，因此推斷小麥光合作用的最適溫度在200C左右。李躍建等研究認(rèn)為，小麥灌漿初期的凈光合速率與胞問(wèn)C02濃度高低無(wú)關(guān)，但灌漿后期二者相關(guān)極顯著；凈光合速率與氣孔導(dǎo)度在灌漿初期和后期呈顯著和極顯著正相關(guān)；凈光合速率與蒸騰速率在灌漿初期和后期均無(wú)相關(guān)性。張咪咪等研究認(rèn)為，在小麥開(kāi)花期光合速率與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著止相關(guān)，與胞問(wèn)C02濃度相關(guān)不顯著；胞間C02濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率互呈顯著或極顯著正相關(guān)。王秀莉等測(cè)定了小麥花后第4、15、40天的光合參數(shù)也發(fā)現(xiàn)光合速率與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著正相關(guān)，與胞間C02濃度相關(guān)不顯著；但胞間C02濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率之問(wèn)雖然也瓦呈止相關(guān)，但有的品種間的相關(guān)性未達(dá)顯著水平。筆者的研究也發(fā)現(xiàn)不論是拔節(jié)期、抽穗期還是灌漿后期，光合速率都與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著正相關(guān)，在小麥抽穗期光合速率與胞間C02濃度相關(guān)不顯著，但在拔節(jié)期和灌漿后期光合速率與胞間C02濃度顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，這是其他研究結(jié)果未報(bào)道的；另外還發(fā)現(xiàn)胞間C02濃度與蒸騰速率在拔節(jié)期和灌漿后期呈顯著負(fù)相關(guān)，與報(bào)道的小麥開(kāi)花期胞間C02濃度與蒸騰速率呈止相關(guān)不同，認(rèn)為可能是小麥在雨養(yǎng)牛長(zhǎng)條件下，其水分蒸騰受到氣孔的調(diào)節(jié)，氣孔的開(kāi)張影響了胞間 C02的交換，因此高光合效率降低了胞間C02濃度。
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