李虹　王徐彤　林清火　趙鳳亮

摘 要 龍眼樹(shù)開(kāi)花少和座果效益低是全球范圍內(nèi)熱帶水果生產(chǎn)最突出的共性問(wèn)題之一。龍眼（Dimocarpus longan）是主要的熱帶名特優(yōu)水果，危及龍眼產(chǎn)業(yè)生存的主要原因在于冬季早春氣候變暖，不能滿足花芽分化所需要的低溫，龍眼樹(shù)無(wú)法揚(yáng)花。本研究目的是利用龍眼樹(shù)的生長(zhǎng)期和累積生長(zhǎng)度日（cumulative growing degree-days，CGDD）進(jìn)行適時(shí)花器官生長(zhǎng)誘導(dǎo)以及檢驗(yàn)催花肥氯酸鉀（KClO3）的催花效率。試驗(yàn)起始于2012年夏季，地處熱帶海南島北部，試驗(yàn)地土壤為酸性沙質(zhì)紅壤（pH5.43±0.49），龍眼樹(shù)品種是國(guó)內(nèi)主栽品種‘石硤。修剪矮化后，在新梢生長(zhǎng)起始時(shí)開(kāi)始計(jì)算CGDD值，依據(jù)龍眼生長(zhǎng)期季節(jié)性累積CGDD值進(jìn)行催花處理。結(jié)果表明：CGDD為1 650 ℃時(shí)可使用多效唑（PP333）誘導(dǎo)中止梢枝營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，CGDD為1 850 ℃時(shí)可使用復(fù)合型細(xì)胞分裂素GA3使龍眼營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)集中向花器官生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化；CGDD值為2 150 ℃時(shí)龍眼花開(kāi)始萌芽，CGDD為2 850 ℃時(shí)開(kāi)花；依據(jù)生長(zhǎng)期CGDD進(jìn)行的催花處理（每株根施0.60 kg KClO3， 加少量葉營(yíng)養(yǎng)肥KH2PO4）顯著地促進(jìn)了龍眼樹(shù)生理光合作用和花芽分化（p<0.05）。本研究開(kāi)發(fā)了基于生長(zhǎng)期CGDD的綜合使用催花肥-植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑-葉營(yíng)養(yǎng)素的催花配套技術(shù)，為在冬季氣候變暖環(huán)境條件下有效地誘導(dǎo)龍眼樹(shù)開(kāi)花和座果提供定量信息，有助于龍眼生產(chǎn)的可持續(xù)性發(fā)展。

關(guān)鍵詞 生長(zhǎng)度日；龍眼樹(shù)；催花肥KClO3；龍眼樹(shù)花芽誘導(dǎo)；龍眼樹(shù)生理調(diào)節(jié)

中圖分類(lèi)號(hào) S667.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

龍眼（Dimocarpus longan）是著名的熱帶水果。與冬季溫度變暖相關(guān)的龍眼樹(shù)開(kāi)花問(wèn)題是近年海南乃至全球范圍內(nèi)熱帶水果生產(chǎn)最突出的共性難題之一[1]。作為名特優(yōu)熱帶水果之一，自然條件下龍眼花芽分化誘導(dǎo)要求8～14 ℃的低溫累積達(dá)數(shù)百小時(shí)[2-3]。危及熱帶地區(qū)（如海南島）龍眼產(chǎn)業(yè)生存的主要原因在于冬季氣溫變高，不能滿足可誘導(dǎo)龍眼花芽發(fā)育和分化所需的低溫，造成海南許多果園的龍眼樹(shù)多年不能揚(yáng)花，或者花期不盛，果實(shí)后期發(fā)育受阻礙，品質(zhì)低劣[4]。

作物生長(zhǎng)依賴(lài)于特定的環(huán)境條件，包括溫度、生長(zhǎng)度日（growing degree-days，GDD）、大氣CO2濃度、光輻射、水分、養(yǎng)分和其他區(qū)域環(huán)境條件[5-13]。生長(zhǎng)度日是基于生長(zhǎng)溫度的一個(gè)重要生物指數(shù)。累積生長(zhǎng)度日（cumulative growing degree-days，CGDD，或稱(chēng)累積生長(zhǎng)積溫），代表著植物生長(zhǎng)期積累的熱量，環(huán)境條件直接影響植株花芽生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)[14-16]。

植物生長(zhǎng)是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)[5，16-18]，葉子光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物和吸收輸導(dǎo)的礦物質(zhì)是誘導(dǎo)果樹(shù)花芽分化必不可少的營(yíng)養(yǎng)[19-23]。龍眼樹(shù)有3種花型： 雄花、雌花和雌雄同體花[1，3]，通常果樹(shù)花粉管伸長(zhǎng)要求適合的低溫，溫度升高或缺少水分均可抑制花粉粒萌發(fā)[7，14-15]，高溫伴隨高濕度會(huì)使果樹(shù)花期不盛而落花[3，15]。作物的莖葉營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和花器官生長(zhǎng)可以利用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑進(jìn)行調(diào)控[5，21]，如噴施赤霉素（GA3）可促進(jìn)果樹(shù)葉綠素和體內(nèi)氨基酸合成，誘導(dǎo)花粉萌發(fā)和花粉器生長(zhǎng)[5]；多效唑（PP333）能抑制植物細(xì)胞分裂，減弱植株頂端生長(zhǎng)；GA3和葉面肥可加強(qiáng)果樹(shù)的營(yíng)養(yǎng)吸收，抑制脫落酸的產(chǎn)生，提高座果率[22-23]。然而，龍眼花芽分化誘導(dǎo)的生理過(guò)程及其相互關(guān)系是未知的，譬如誘導(dǎo)龍眼梢枝營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向花器官生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化的生理過(guò)程及其與累積熱量（或累積生長(zhǎng)度日）的相互關(guān)系 至今尚未見(jiàn)確切信息。

近年化學(xué)氧化劑[（氯酸鉀KClO3 potassium chlorate），氯酸鈉（NaClO3 sodium chlorate）]已作為催花肥的主要成分應(yīng)用于龍眼樹(shù)催花過(guò)程[1，3，8]，如氯酸鉀誘導(dǎo)可迫使龍眼樹(shù)在溫暖的氣候條件下開(kāi)花[1-2]。但因?yàn)榇祟?lèi)催花劑的化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)物是一種鹽（KCl、NaCl），易燒傷葉子而導(dǎo)致落葉，影響光合作用并導(dǎo)致植株?duì)I養(yǎng)缺乏[1，3，8]。此外化學(xué)劑的催花效益易受氣候（溫度、降雨、臺(tái)風(fēng)等）影響，實(shí)際應(yīng)用效果不佳。因?yàn)槭找娌?，海南已有不少龍眼果農(nóng)選擇改種其他作物[4]。

針對(duì)冬季氣溫變暖對(duì)熱區(qū)龍眼樹(shù)花芽分化和座果效益的影響，本研究目的是開(kāi)發(fā)基于生長(zhǎng)期和累積生長(zhǎng)度日（CGDD）的催花方法，估計(jì)龍眼樹(shù)營(yíng)養(yǎng)促新梢、催花期和開(kāi)花期所需的累積熱量，進(jìn)行龍眼生理營(yíng)養(yǎng)調(diào)控，誘導(dǎo)梢枝營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向花器官生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化，促進(jìn)花芽分化，實(shí)現(xiàn)在冬季氣溫變暖環(huán)境條件下有效促進(jìn)龍眼樹(shù)開(kāi)花和座果。

1 材料與方法

1.1 材料

龍眼樹(shù)花芽誘導(dǎo)生理試驗(yàn)起始2012年夏季期間。試驗(yàn)地處熱帶海南島北部澄邁縣，試驗(yàn)地土壤為酸性沙質(zhì)紅壤（pH5.43±0.49），有機(jī)質(zhì)（2.6±0.6）%，可交換P（35±12）mg/kg，有效K（129±27）mg/kg，但土壤淋溶?chē)?yán)重，土壤主要養(yǎng)分N極其缺乏[（NO3，（2.3±1.4）mg/kg）]。植物材料為龍眼樹(shù)品種‘石硤，是近年國(guó)內(nèi)主要的龍眼種植品種，供試植株共計(jì)36株，均為12 a樹(shù)齡，樹(shù)冠體積勻稱(chēng)相似，栽培間隔為4×5 m，試驗(yàn)前每年都正常管理龍眼樹(shù)，包括修剪、施肥、農(nóng)藥消病蟲(chóng)害、除草、灌溉等措施；試驗(yàn)藥劑包括促花肥氯酸鉀（KClO3）、NPK復(fù)合營(yíng)養(yǎng)肥、多效唑殺梢素（PP333）、復(fù)合型細(xì)胞分裂素[赤霉素（GA3）]、脫葉劑以及礦質(zhì)葉營(yíng)養(yǎng)磷酸二氫鉀（KH2PO4）等。

1.2 方法

1.2.1 龍眼樹(shù)催花試驗(yàn)方法 （1）修剪和營(yíng)養(yǎng)促梢。選擇合適時(shí)段的龍眼樹(shù)進(jìn)行合理修剪（pruning），清理可能潛伏病菌或害蟲(chóng)的、生產(chǎn)力低下的老梢。于上一年夏季6月底果實(shí)收摘結(jié)束時(shí)，隨即將梢枝修剪至距地面約1.8～2.0 m，修剪后新梢生長(zhǎng)起始時(shí)（7月1日）按公式①計(jì)算龍眼樹(shù)生長(zhǎng)度日（growing degree-days GDD），此時(shí)GDD為0。

促長(zhǎng)適合開(kāi)花結(jié)果的新梢是修剪后進(jìn)行龍眼樹(shù)催花的第一個(gè)程序。按樹(shù)體體積大小成比例地給每棵樹(shù)添加營(yíng)養(yǎng)肥以促長(zhǎng)新梢。營(yíng)養(yǎng)處理為每棵樹(shù)施用1.5 kg化學(xué)復(fù)合肥（N-P2O5-K2O 15-15-15），在樹(shù)冠下的根系周?chē)_(kāi)土槽溝一次性施放；待枝桿長(zhǎng)出數(shù)條適合于座果的新梢后，再度進(jìn)行挑選裁剪，每棵樹(shù)選擇留取90～100枝最壯實(shí)、最適合于座果（生長(zhǎng)角度50～60°）的新梢。促梢過(guò)程完成時(shí)，符合催花生理需要的新生樹(shù)高（3.2±0.9）m，樹(shù)冠（4.1±1.2）m，新莖梢枝健康、生長(zhǎng)旺盛。整個(gè)促梢過(guò)程需要60 d，促梢過(guò)程結(jié)束時(shí)為9月初，促梢過(guò)程CGDD為1 500 ℃。

（2）樹(shù)冠圓周根部KClO3催花法。CGDD為1 500 ℃時(shí)，使用樹(shù)冠圓周土層根部法施放促花肥‘四季春進(jìn)行催花，此促花肥（商標(biāo)為福建農(nóng)林大學(xué)/華南熱帶農(nóng)業(yè)大學(xué)）的主要成分是氯酸鉀（KClO3），一種白色結(jié)晶性物質(zhì)，由氯氣和苛性鉀制成（3Cl2+6KOH→KClO3+5KCl+3H2O），具有獨(dú)特的氧化功能，因此具有催花作用[1-2]，其化學(xué)反應(yīng)如方程式①所示。

2KClO3→3O2+2KCl ①

通常的使用方法是將氯酸鉀與水按一定比例混合后直接噴灑在葉面上進(jìn)行催花或噴灑于樹(shù)冠層下地表面。但KClO3在空氣中反應(yīng)迅速，其反應(yīng)產(chǎn)物氯化鉀（KCl）是一種溶解性鹽，易燒傷葉子而導(dǎo)致落葉[1-2]。本試驗(yàn)采用樹(shù)冠圓周土層根施法，龍眼樹(shù)細(xì)根毛系多集中分布在樹(shù)冠圓周（光照作用充分），因而根系可在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、花器官生殖生長(zhǎng)過(guò)程吸收催花有效成分。促花肥處理劑量分別為0、0.40、0.60、0.80 kg?？瞻讓?duì)照設(shè)3個(gè)重復(fù)，即為3株樹(shù)（ncontrol=3），促花肥每劑量處理重復(fù)均為nKClO3=11，合計(jì)36株龍眼樹(shù)。

促花肥KClO3的施放過(guò)程是先沿樹(shù)冠圓周開(kāi)地表土槽溝（0.10 m 寬，0.05 m深），再沿土槽溝施放促花肥，埋上表土，澆水使樹(shù)冠下土壤層濕潤(rùn)，這樣可便于根系吸收促花肥和體內(nèi)催花成分的輸送（圖1-A）。

（3）梢枝休眠誘導(dǎo)。催花劑施放之后，接著誘導(dǎo)梢枝休眠（dormancy）、中止梢枝營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。當(dāng)CGDD為1 650 ℃時(shí)，即施放促花肥5 d后，誘導(dǎo)梢葉進(jìn)入休眠狀態(tài)，首先使用殺梢素多效唑PP333（50 mg/L，廣西桂靈生物化工有限公司）噴灑樹(shù)冠樹(shù)枝，1周后再?lài)姙⒌蜐舛龋?0 mg/L）多效唑PP333，加強(qiáng)梢葉休眠度，完全中止樹(shù)枝/梢葉生長(zhǎng)，此時(shí)CGDD 1 850 ℃。

（4）促使植物生長(zhǎng)集中轉(zhuǎn)化為花器官生殖生長(zhǎng)。當(dāng)梢葉完全停止生長(zhǎng)時(shí)，施放復(fù)合型細(xì)胞分裂素 ‘綠樹(shù)（廣州粵果農(nóng)業(yè)化學(xué)科技有限公司）溶液（含赤霉素GA3，30 mg/L），誘導(dǎo)花器官生殖生長(zhǎng)；同時(shí)，梢葉休眠期也被打破了，但植物生長(zhǎng)以花器官生殖生長(zhǎng)為主，此時(shí)是9月下旬，CGDD為2 100 ℃。

（5）促進(jìn)花器官生殖生長(zhǎng)、開(kāi)花和促果。當(dāng)CGDD為2 150 ℃時(shí)，使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑脫葉劑 （‘小葉多脫，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院）（濃度為30 mg/L）噴撒花器官生殖處周?chē)?，催生脫落酸，削弱周邊枝葉生長(zhǎng)，誘導(dǎo)花器官周?chē)牟糠謽?shù)葉脫落，使花芽器官得到更充足的營(yíng)養(yǎng)；接著施放一次新型復(fù)合速效葉營(yíng)養(yǎng)肥磷酸二氫鉀（KH2PO4）（含52%P2O5，34%K2O）溶液，濃度為500 mg/L，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)供給，加快了花芽分化的完成。

從施放促花肥KClO3到花芽生長(zhǎng)點(diǎn)形成需要25 d，在10月初花芽生長(zhǎng)點(diǎn)開(kāi)始形成，接著從花芽分化、花蕾束形成到開(kāi)花需要30 d時(shí)間；11月初開(kāi)始開(kāi)花，此時(shí)CGDD為2 850 ℃；11月中旬為龍眼樹(shù)開(kāi)花旺盛時(shí)期，此時(shí)CGDD達(dá)3100 ℃。

誘導(dǎo)開(kāi)花后，部分花謝發(fā)生時(shí)（即座果開(kāi)始時(shí)）隨即再加強(qiáng)龍眼樹(shù)葉營(yíng)養(yǎng)素的施放，促進(jìn)光合作用生產(chǎn)有機(jī)物質(zhì)，以供給座果和果實(shí)生長(zhǎng)。將復(fù)合速效營(yíng)養(yǎng)肥KH2PO4溶液（500 mg/L）直接噴撒于枝葉上，使植株通過(guò)葉部吸收P、K營(yíng)養(yǎng)元素，促進(jìn)樹(shù)冠葉片光合作用，所產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì)可滿足謝花后果實(shí)生長(zhǎng)的需要。從龍眼開(kāi)花到座果需要20 d（圖1-B），開(kāi)花-座果過(guò)程的CGDD為400 ℃。

1.2.2 龍眼樹(shù)生理、氣候觀測(cè)和土壤肥力分析 使用LCPro-SD光合儀（ADC BioScientific，Herts， UK）測(cè)定龍眼樹(shù)生理光合有效輻射（PAR）、光合率、葉片細(xì)胞CO2濃度、蒸騰率和葉溫。光強(qiáng)度、葉氣孔導(dǎo)率、葉蒸騰抵抗力以及大氣與葉子溫度的差異則使用AP4氣孔計(jì)（Delta-TDevices， Cambridge，UK）進(jìn)行測(cè)定。

大氣環(huán)境變量（包括大氣溫度、CO2濃度、光輻射、降雨量、濕度）分別使用人工氣候箱、CS107熱敏電阻、感應(yīng)器及雨量計(jì)（猶他州洛根坎貝爾科學(xué)公司，Campbell Scientific，Logan，UT）進(jìn)行測(cè)定；通過(guò)氣象站每日的大氣環(huán)境監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)大氣環(huán)境月變化和季節(jié)變化進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

在施放促花肥KClO3之前和果實(shí)收獲時(shí)對(duì)果園土壤進(jìn)行GIS網(wǎng)絡(luò)采樣和化學(xué)分析測(cè)定。土壤環(huán)境肥力的化學(xué)分析使用常規(guī)方法[10]，其中分析的變量包括有機(jī)質(zhì)、pH值、總N、NO3、有效P及可交換K離子含量；在開(kāi)花季節(jié)采樣測(cè)定龍眼葉營(yíng)養(yǎng)累積（NO3-、K+、總N、總P）量、果實(shí)產(chǎn)量、果實(shí)品質(zhì)變量（龍眼果肉含糖度、NO3-、K+離子濃度）等。

1.2.3 方差分析和生長(zhǎng)度日（growing degree-days， GDD）方程式 用PROC GLM程序[24]檢驗(yàn)和比較各試驗(yàn)處理（促花肥氯酸鉀）對(duì)龍眼花芽誘導(dǎo)和座果的影響，應(yīng)用PROC UNIVARIATE程序進(jìn)行數(shù)據(jù)描述性統(tǒng)計(jì)、PROC CORR程序進(jìn)行相關(guān)分析[24]，應(yīng)用Tukeys真實(shí)顯著性差異（Tukeys Honestly Significant Difference，HSD）進(jìn)行檢驗(yàn)[24]，經(jīng)比較得到促花肥氯酸鉀對(duì)龍眼樹(shù)催花的最佳施放劑量。

龍眼樹(shù)生長(zhǎng)度日（GDD）（或稱(chēng)日生長(zhǎng)積溫）代表著在實(shí)際環(huán)境條件下龍眼樹(shù)生長(zhǎng)期某日的有效熱量，與龍眼樹(shù)生長(zhǎng)速度和生育階段有直接的關(guān)系。龍眼生長(zhǎng)期的GDD計(jì)算公式如式②所示。

GDDs=∑[（Tmax+Tmin）/2-Tb] ②

Tmax為生長(zhǎng)期內(nèi)某天的最高溫度（℃），Tmin為某天的最低溫度（℃），Tb為作物發(fā)育基點(diǎn)溫度。龍眼樹(shù)發(fā)育基點(diǎn)溫度為5 ℃，保證生長(zhǎng)溫度區(qū)間為5～35 ℃，當(dāng)日均氣溫低于生長(zhǎng)最低氣溫，或超過(guò)生長(zhǎng)最高氣溫時(shí)，龍眼樹(shù)停止生長(zhǎng)。當(dāng)天的GDD為0。

試驗(yàn)過(guò)程中龍眼樹(shù)GDD按促新梢、催花期、花蕾期、開(kāi)花座果期等實(shí)際監(jiān)測(cè)的每日溫度進(jìn)行計(jì)算。特定的龍眼樹(shù)CGDD是龍眼樹(shù)完成某一生育階段所累積的有效積溫值，是其特定的GDD累加總和。CGDD計(jì)算公式如式③所示。

2 結(jié)果與分析

2.1 龍眼樹(shù)各生長(zhǎng)期累積生長(zhǎng)度日（CGDD）變化趨勢(shì)

利用方程式②計(jì)算的2012年生長(zhǎng)度日（GDD）值顯示，試驗(yàn)期間每日GDD值變輻在5.5～27.6 ℃ 之間（圖2），全年GDD平均值及標(biāo)準(zhǔn)差為（20.3±4.76）℃，CGDD值為7 415 ℃，較2013年的CGDD值（7 288 ℃）差異并不顯著。試驗(yàn)期間冬季（1～3月）熱量變化顯著，春、夏（4～9月）有少許熱量波動(dòng)，秋季的熱量變輻增加。所有的低值GDD（<15℃）發(fā)生在冬季，但溫度仍然不夠低，無(wú)法誘導(dǎo)花芽生長(zhǎng)。未施放催花劑KClO3的龍眼樹(shù)（對(duì)照）均沒(méi)有長(zhǎng)出花芽。

根據(jù)實(shí)際環(huán)境溫度，利用方程式①計(jì)算的龍眼各生長(zhǎng)期相應(yīng)的CGDD呈直線型累積上升趨勢(shì) （圖3）。催花前期（促新梢-施放KClO3-梢葉催眠-中止枝葉營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)）CGDD值為1 850 ℃；催花后期（花器官生殖生長(zhǎng)-花芽花蕾發(fā)生-開(kāi)花）CGDD值達(dá)到2 850 ℃。從花蕾發(fā)生到花開(kāi)需要孕育20 d，開(kāi)花期持續(xù)20 d，謝花時(shí)即為座果開(kāi)始，整個(gè)過(guò)程（包括催花、開(kāi)花、座果起始階段）需要135 d。座果起始時(shí)CGDD總值達(dá)3 250 ℃，催花前、后期CGDD值分別占整個(gè)過(guò)程總累積熱量的56.9%和30.8%，開(kāi)花-座果起始時(shí)占12.3%。

大氣CO2濃度值隨溫度和季節(jié)時(shí)間而變化。在冬季1～2月溫度低，大氣CO2濃度值達(dá)380～460 cmol/mol，高于春季4～5月（350～410 cmol/mol），但差異并不顯著。促新梢和催花階段溫度高， 但大氣CO2濃度低，為330 cmol/mol。利用圖3的CGDD曲線值，可以進(jìn)一步估算大氣CO2濃度以及促新梢和催花的時(shí)間。

2.2 基于CGDD的適時(shí)修剪矮化、促梢、催花和葉營(yíng)養(yǎng)管理效果

在促花肥KClO3的作用下，龍眼樹(shù)可結(jié)果的成花束量為69±18（n=33，空白對(duì)照成花量為0，不計(jì)入）。關(guān)于促花肥KClO3處理對(duì)龍眼成花量差異性影響的檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，較對(duì)照而言，KClO3 最低劑量 （每棵樹(shù)0.40 kg）顯著地提高了龍眼成花量（圖4）；而相對(duì)于最低劑量，中等劑量（每棵樹(shù)0.60 kg）依然可以再顯著地提高龍眼成花量，但當(dāng)KClO3劑量提高至每棵樹(shù)0.80 kg時(shí)，其催花效果近似于中等劑量。

龍眼樹(shù)有效輻射（PAR）平均值1 015 μmol/（m2·s），葉溫（LT）平均值為33.9 ℃，二者標(biāo)準(zhǔn)誤差值都很?。ū?）；葉子細(xì)胞間CO2濃度（Ci）平均值為230.9 μmol/（m2·s），是大氣CO2濃度（Ca）的62%，即Ci/Ca為0.62；葉蒸騰率（Tr）為葉氣孔CO2-H2O導(dǎo)度（gvs）的9倍多。光合率（Pr）平均值為17.9 μmol/（m2·s），由光合率和葉細(xì)胞間CO2濃度得到的羧化效率（CE）平均值為0.08 μmol/（m2·s），光合作用過(guò)程的水分利用率（WUE）平均值為4.929 μmol/（m2·s）。回歸分析結(jié)果顯示，葉氣孔CO2-H2O導(dǎo)度（gvs）與葉細(xì)胞間CO2濃度（Ci）成正相關(guān)（R2=0.75）；當(dāng)葉蒸騰率（Tr）較低即為29 μmol/（m2·s）時(shí)，光合作用過(guò)程的水分利用率（WUE）增高（R2=0.69）。

葉營(yíng)養(yǎng)素磷酸二氫鉀（KH2PO4）處理對(duì)龍眼樹(shù)生理光合作用的影響非常顯著（表2）。與單獨(dú)KClO3處理相比，增加葉營(yíng)養(yǎng)素KH2PO4顯著地提高龍眼樹(shù)有效光輻射（PAR）、葉子細(xì)胞間CO2濃度（Ci）、光合率（Pr）、葉細(xì)胞間CO2濃度與大氣CO2濃度比率（Ci /Ca）、羧化效率（CE）和光合作用過(guò)程的水分利用率（WUE）。同時(shí)，葉營(yíng)養(yǎng)素KH2PO4處理顯著地降低葉溫（LT）、葉蒸騰率（Tr）和葉氣孔CO2-H2O導(dǎo)度（gvs）。此結(jié)果顯示，增加葉營(yíng)養(yǎng)元素可使龍眼樹(shù)更高效地利用光輻射和CO2，從而促進(jìn)其光合作用、提高羧化效率以及水分利用率，促進(jìn)開(kāi)花。

3 討論與結(jié)論

首先，基于生長(zhǎng)期和生長(zhǎng)度日的龍眼催花法是應(yīng)用環(huán)境溫度對(duì)果樹(shù)進(jìn)行栽培管理的新方法。龍眼生長(zhǎng)速度與其完成每一生理生育階段所經(jīng)歷的累積有效積溫值（CGDD）直接相關(guān)，正是因?yàn)槊恳簧砩A段（包括營(yíng)養(yǎng)促梢、梢枝營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向花器官生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化、促花、座果階段等）都有特定的生長(zhǎng)期積累熱量值，并可參考適時(shí)大氣CO2濃度值，所以基于生長(zhǎng)度日的龍眼催花方法適用于實(shí)際環(huán)境條件下的果樹(shù)催花。

其次，因?yàn)樯L(zhǎng)度日是實(shí)際環(huán)境條件下龍眼樹(shù)各生長(zhǎng)期的積累熱量，利用基于生長(zhǎng)期和生長(zhǎng)度日的催花技術(shù)對(duì)指導(dǎo)適時(shí)的促新梢、促花、座果具有可靠的置信度和應(yīng)用價(jià)值?；谀觌H間氣溫波動(dòng)變化，應(yīng)用本研究實(shí)際統(tǒng)計(jì)的累積生長(zhǎng)度日（CGDD）值（允許偏差±150 ℃），每一生長(zhǎng)期（包括促新梢、中止梢枝營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、促進(jìn)花器官生殖生長(zhǎng)、成花、座果期等）的預(yù)期效果可在置信度±95%區(qū)間內(nèi)。

促長(zhǎng)健康的新梢是龍眼樹(shù)催花、花芽發(fā)育和座果的前提基礎(chǔ)。正是由于裁剪了有潛伏病菌和害蟲(chóng)的舊梢，健康的新莖梢枝更有活力，因而羧化效率和光合水分利用率更高，生產(chǎn)力才更強(qiáng)。使用樹(shù)冠圓周根部KClO3催花法，根系可最大限度地吸收有效成分和營(yíng)養(yǎng)離子K+，樹(shù)葉光合作用充分，有足夠的營(yíng)養(yǎng)能量供給樹(shù)體，促進(jìn)了龍眼花器官生殖生長(zhǎng)。樹(shù)冠圓周根部催花技術(shù)具有的優(yōu)越性包括： （1）避免催花肥因被降雨淋溶而損失，使植株根系能高效地吸收催花成分，因此中等劑量（每株0.60 kg）的催花肥作用近似于高劑量（每株0.80 kg）對(duì)成花量的影響（圖4）；（2）保障龍眼樹(shù)葉光合作用；（3）K元素是植物的主要生長(zhǎng)元素，根部土壤催花肥里K元素可供龍眼樹(shù)根系在整個(gè)生長(zhǎng)期吸收利用。

基于生長(zhǎng)期和累積生長(zhǎng)度日（CGDD）的龍眼樹(shù)催花法，即依據(jù)環(huán)境CGDD變化值指導(dǎo)龍眼樹(shù)生理調(diào)控，優(yōu)化促花肥KClO3劑量和葉營(yíng)養(yǎng)素KH2PO4的用量，從而能夠加強(qiáng)生理光合，適時(shí)地促使?fàn)I養(yǎng)生長(zhǎng)向花器官生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化，誘導(dǎo)成花素形成和花芽分化發(fā)生。花芽分化是花器官生殖生長(zhǎng)的開(kāi)始，正是削弱和中止了梢葉營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，才能促使花器官得到更充足的營(yíng)養(yǎng)，促進(jìn)了花芽分化過(guò)程。在特定的CGDD條件下，探討NPK復(fù)合營(yíng)養(yǎng)肥、多效唑PP333、赤霉素GA3、脫葉劑及葉營(yíng)養(yǎng)KH2PO4等的最佳處理量將是本研究的后期工作，這樣可進(jìn)一步提高催花效果。利用生長(zhǎng)期CGDD指導(dǎo)生理調(diào)控將有利于促使龍眼樹(shù)在溫暖的氣候下開(kāi)花和座果。

參考文獻(xiàn)

[1] Manochai P， Sruamsiri P， Wiriya-alongkorn W， et al. Year around off season flower induction in longan（Dimocarpus longan， Lour.）trees by KClO3 applications： potentials and problems[J]. Sci Hort， 2005， 104（4）： 379-390.

[2] Matsumoto T K， Nagao M A， Mackey B. Off-season flower induction of longan with potassium chlorate， sodium chlorite， and sodium hypochlorite[J]. Hortech ， 2007， 17： 296-300.

[3] Crane J H， Balerdi C F， Sargent S A， et al. Longan growing in the Florida home landscape（Fact Sheet HS-49）[M]. Florida： University of Florida， Institute of Food and Agricultural Sciences， 2008： 1-16..

[4] 林 盛， 正 新， 李向宏， 等. 海南龍眼生產(chǎn)現(xiàn)狀及發(fā)展對(duì)策[J]. 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)， 2009（1）： 15-17.

[5] 趙曉英. 提高果樹(shù)座果率的措施[J]. 山西農(nóng)業(yè)（農(nóng)業(yè)科技版）. 2006（7）： 1-12.

[6] Warren C. The photosynthetic limitation posed by internal conductance to CO2 movement is increased by nutrient supply[J]. J Exp Bot， 2004， 55（406）： 2 313-2 321.

[7] Larbi A， Abadia A， Abadia J， et al. Down co-regulation of light absorption， photochemistry， and carboxylation in Fe-deficient plants growing in different environments[J]. Photosyn Res， 2006， 89（2-3）： 113-126.

[8] Bloom A J， Burger M， Asensio J S R， et al. Carbon dioxide enrichment inhibits nitrate assimilation in wheat and Arabidopsis[J]. Science， 2010， 328（5 980）： 899-903.

[9] Li H， Jiang H M， Li T X. Broccoli plant nitrogen， phosphorus and water relations at field scale and in various growth media[J]. Int J Veg Sci， 2011， 17： 190-210.

[10] Li H. Nitrogen Translocation from leaf-stem sources to head sinks of three hybrid cauliflower cultivars[J]. Acta Hort， 2012， 938： 219-226.

[11] Li H， Lascano R J. Deficit irrigation for enhancing sustainable water use： Comparison of cotton nitrogen uptake and prediction of lint yield in a multivariate autoregressive state-space model[J]. Environ Exp Botany， 2011， 71（2）： 224-231.

[12] Li H， Bielder C， Payne W A， et al. Spatial characterization of scaled hydraulic conductivity functions in the internal drainage process leading to tropical semiarid soil management[J]. J Arid Environ， 2014， 105： 64-74.

[13] Li H， Li T X， Gordon R J， et al. Strawberry plant fruiting efficiency and its correlation with solar irradiance， temperature and reflectance water index variation[J]. Environ Exp Bot， 2010， 68： 165-174.

[14] Perez-Lopez U， Robredo A， Lacuesta M， et al. Elevated CO2 reduces stomatal and metabolic limitations on photosynthesis caused by salinity in Hordeum vulgare[J]. Photosyn Res， 2012， 111（3）： 269-283.

[15] Panzacchi P， Tonon G， Ceccon C， et al. Belowground carbon allocation and net primary and ecosystem productivities in apple trees（Malus domestica）as affected by soil water availability[J]. Plant Soil， 2012， 360（1-2）： 229-241.

[16] 邱春蓮， 齊國(guó)輝. 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在果樹(shù)生產(chǎn)中的應(yīng)用[J]. 河北果樹(shù)， 2004（4）： 1-3.

[17] 李 虹. 化學(xué)和生物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)蕓苔屬喜寒蔬菜種子發(fā)育及植株光合產(chǎn)物累積的影響[M]//種業(yè)科技創(chuàng)新與產(chǎn)業(yè)發(fā)展. 北京： 中國(guó)科學(xué)技術(shù)協(xié)會(huì)， 2012： 50-53.

[18]王 濤， 陳偉立， 黃雪燕， 等. 幾種赤霉素產(chǎn)品對(duì)翠冠梨果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J]. 中國(guó)南方果樹(shù)， 2006， 35（5）： 59-60.

[19] Li H， Li T X， Fu G， et al. Induced leaf intercellular CO2， photosynthesis， potassium and nitrate retention and strawberry early fruit formation under macronutrient limitation[J]. Photosyn Res， 2013， 115（2-3）： 101-114.

[20] Li H， Li T X， Fu G， et al. How strawberry plants cope with limited phosphorus supply： Nursery-crop formation and phosphorus and nitrogen uptake dynamics[J]. J Plant Nutr Soil Sci， 2014， 177（2）： 260-270.

[21] Potchanasin P， Sringarm K， Naphrom D， et al. Floral induction in longan（Dimocarpus longan， Lour.）trees： IV. The essentiality of mature leaves for potassium chlorate induced floral induction and associated hormonal changes[J]. Sci Hort， 2010， 122（2）： 312-317.

[22] Tezara W， Colombo R， Coronel I， et al. Water relations and photosynthetic capacity of two species of Calotropis in a tropical semi-arid ecosystem[J]. Ann Bot， 2011， 107（3）： 397-405.

[23] Ying Z， Davenport T L. Leaves required for floral induction of Lychee[J]. Plant Growth Regul， 2004， 32： 132-137.

[24] SAS Institute. SAS/ETS User's Guide（2nd ed）[M]. North Carolina， USA： SAS Publishing， 1990： 1-437.