郝孟曦，楊 磊，孔祥虹，徐 軒，盧 巍，李中強(qiáng)

(湖北大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，武漢 430062)

湖北長(zhǎng)湖水生植物多樣性及群落演替*

郝孟曦，楊 磊，孔祥虹，徐 軒，盧 巍，李中強(qiáng)**

(湖北大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，武漢 430062)

在2011年的調(diào)查基礎(chǔ)上，結(jié)合已有資料，研究長(zhǎng)湖水生植物多樣性、群落特征、水生植被分布現(xiàn)狀及水生植物多樣性的動(dòng)態(tài)變化和群落演替規(guī)律，探討驅(qū)動(dòng)水生植物群落演替的主導(dǎo)因素.結(jié)果顯示長(zhǎng)湖現(xiàn)有水生植物95種，水生植物優(yōu)勢(shì)群落12個(gè).與1985年相比，長(zhǎng)湖水生植物無(wú)論是在優(yōu)勢(shì)種還是優(yōu)勢(shì)群落上均發(fā)生了巨大變化，從原來(lái)以沉水植物為主的優(yōu)勢(shì)群落逐步演替為以挺水植物+漂浮浮葉植物為優(yōu)勢(shì)的水生植物群落.同時(shí)水生植被分布面積急劇縮小，生物量顯著下降，2011年全湖水生植被覆蓋率僅為4.2%，單位面積平均生物量只有2001年的10%，全湖生物總量相比于2006年下降了88.5%.分析表明，大規(guī)模圍網(wǎng)養(yǎng)殖等人為干擾活動(dòng)及水體富營(yíng)養(yǎng)化是致使長(zhǎng)湖水生植物多樣性顯著下降和群落發(fā)生逆向演替的主要原因.

多樣性；群落結(jié)構(gòu)；演替；保護(hù)與恢復(fù)；長(zhǎng)湖；淺水湖泊

水生植物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者、水體凈化者、生態(tài)位的營(yíng)造者，也是多種水生動(dòng)物的棲息地和產(chǎn)卵場(chǎng)所，對(duì)提高湖泊生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性至關(guān)重要[1].然而，不合理的人為干擾使得水生植物資源逐漸枯竭，江河筑壩阻斷了水生生物的擴(kuò)散路徑，圍湖造田使得湖灣及沿岸帶水生植物的生境喪失，排污入湖使得水質(zhì)惡化，過(guò)度養(yǎng)殖加劇了湖泊富營(yíng)養(yǎng)化程度.這些人為干擾打破了湖泊的自然演替過(guò)程，造成了水生生物多樣性降低、群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化和湖泊生態(tài)系統(tǒng)功能失調(diào)，致使長(zhǎng)江中下游一些原來(lái)長(zhǎng)滿水草的湖泊已經(jīng)演替成次生裸地[2-3]；還有一些湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化、功能失調(diào)，正在由草型湖泊逆向演替為藻型湖泊[4-5].

長(zhǎng)湖是湖北省第三大湖，位于荊州市東北郊，是一個(gè)四周全為堤渠的獨(dú)特湖泊，兼有生活供水、調(diào)蓄、防洪、漁業(yè)、旅游、灌溉、改善生態(tài)環(huán)境和維持生物多樣性等多種功能.1950s-1980s初期，長(zhǎng)湖水生植物多樣性保存良好，但1980s中后期至今，自然干擾(干旱、水澇等)的頻繁發(fā)生及人為干擾(大規(guī)模圍網(wǎng)圍欄養(yǎng)殖、圍堤建壩、旅游觀光和過(guò)量使用農(nóng)業(yè)化肥及排放工業(yè)生活廢水等)的日益加劇已經(jīng)嚴(yán)重阻礙了水生植物的生長(zhǎng)繁衍，致使水生植物分布區(qū)明顯縮小、生物量顯著下降，不僅影響了沿湖居民的日常生活和水產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，還威脅到長(zhǎng)湖濕地的生態(tài)安全[6-7].因此，開(kāi)展長(zhǎng)湖水生植物多樣性的調(diào)查、研究和保護(hù)的工作迫在眉睫.

國(guó)內(nèi)專家學(xué)者對(duì)長(zhǎng)湖水生植物的研究始于1980s，主要集中在調(diào)查水生植物物種、優(yōu)勢(shì)種群及分布等方面[7-9]，對(duì)長(zhǎng)湖水生植被長(zhǎng)期演變趨勢(shì)少有研究.本文通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查，結(jié)合已有的歷史資料，擬研究長(zhǎng)湖水生植物多樣性的現(xiàn)狀及其長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化特征，分析水生植物群落演替規(guī)律和驅(qū)動(dòng)因子，為長(zhǎng)湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)和生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)合理的參考依據(jù).

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

長(zhǎng)湖處于漢江和長(zhǎng)江兩大主要流域之間，西鄰荊州，東抵潛江，北靠荊門(mén)，面積達(dá)131.1km2，正常湖容5.43×108m3，平均水深1.7m，屬于典型的河間洼地型湖泊.長(zhǎng)湖流域在大地構(gòu)造上屬江陵凹陷北緣，地勢(shì)西北高，東南低，具有丘陵、崗地、平原等地貌形式[10].長(zhǎng)湖所處流域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤(rùn)區(qū)，四季分明，雨量充沛，陽(yáng)光充足，湖泊水文有緩漲慢落的特征，且隨季節(jié)變化明顯.在空間分布上，長(zhǎng)湖水質(zhì)呈現(xiàn)較強(qiáng)異質(zhì)性，不同區(qū)域水質(zhì)差異較大；在時(shí)間尺度上，長(zhǎng)湖水質(zhì)經(jīng)歷了一個(gè)良好—惡劣—緩慢恢復(fù)的過(guò)程.20年前長(zhǎng)湖水質(zhì)較好，水質(zhì)等級(jí)為Ⅲ類(lèi)[7]，2006年水質(zhì)調(diào)查發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)湖水質(zhì)惡化，大部分水域水質(zhì)處于V～劣V類(lèi)[10]，2011年湖泊調(diào)查發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)湖局部水域水質(zhì)已恢復(fù)到Ⅲ類(lèi)，但大部分水域水質(zhì)仍然較差(表1).目前長(zhǎng)湖主要污染包括工業(yè)廢水、農(nóng)村城市生活污水、農(nóng)業(yè)面源污染及精養(yǎng)魚(yú)塘廢水污染等[5-6].

表1 不同時(shí)期長(zhǎng)湖水質(zhì)變化情況

1.2 水生植物物種多樣性研究

2011年9月對(duì)長(zhǎng)湖湖岸及湖面水生植物進(jìn)行采樣調(diào)查，調(diào)查內(nèi)容包括水生植物種類(lèi)、分布面積、多度、蓋度、生物量、優(yōu)勢(shì)種、群落結(jié)構(gòu)組成及優(yōu)勢(shì)群落等.該研究根據(jù)第2次湖北省濕地資源調(diào)查劃分的調(diào)查斑塊，研究采用樣地和樣方結(jié)合法，依據(jù)斑塊面積大小和斑塊生境的復(fù)雜程度適當(dāng)選取調(diào)查樣帶及確定樣點(diǎn)數(shù)量，之后用GPS按照一定間距均勻布設(shè)樣方.調(diào)查單元內(nèi)，每個(gè)植物群落設(shè)置樣方數(shù)量不少于3個(gè)，平均高度大于2m的植物樣方面積設(shè)置為2m×2m，平均高度介于1～2m之間的植物樣方面積設(shè)置為1m×1m，平均高度小于1m的植物樣方面積設(shè)置為0.5m×0.5m.采集的水生植物標(biāo)本由調(diào)查人員及專家現(xiàn)場(chǎng)鑒定所屬類(lèi)別，部分水生植物壓制成標(biāo)本予以保存.

該調(diào)查中物種多度采用Braun-Blanquet的多度等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)，即5代表非常多，4代表多，3代表較多，2代表較少，1代表少，+代表極少.

1.3 水生植物群落多樣性研究

群叢的命名采用優(yōu)勢(shì)種原則，即以各群叢優(yōu)勢(shì)種名稱作為該群叢的名稱.優(yōu)勢(shì)種的確定采用重要值方法，其中重要值=(相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度+相對(duì)多度)/3，多度、蓋度用目估法測(cè)定.同一層次的優(yōu)勢(shì)種之間用“+”連接，不同層次的優(yōu)勢(shì)種之間用“-”連接.

1.4 水生植被群落多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)的計(jì)算

1.5 水生植被覆蓋率及生物量的計(jì)算

對(duì)不同水生植物群落，采樣過(guò)程中使用手持GPS定位，記錄群落邊界坐標(biāo)，結(jié)合測(cè)距儀測(cè)定邊界長(zhǎng)度，然后用ArcGIS軟件描繪水生植被圖，求算各群叢的分布面積，將各群叢植被面積之和除以湖泊總面積即得全湖水生植被覆蓋率.

在湖面測(cè)定點(diǎn)位，用50cm×50cm采草器隨機(jī)打草3次，將水生植物盡可能連根夾起，除去枯枝死葉并及時(shí)沖洗干凈進(jìn)行分類(lèi)處理，分別記錄濕重取平均值，以濕重代表生物量，然后計(jì)算單位面積生物量.對(duì)岸帶濕地植物，在每個(gè)采集點(diǎn)隨機(jī)設(shè)置6個(gè)1m×1m的樣方，將植物連根拔起，洗凈去除污泥，稱量所有植株的生物量(濕重)，而后計(jì)算單位面積生物量.

1.6 典范對(duì)應(yīng)(CCA)分析法

CCA分析方法必須具備兩個(gè)數(shù)據(jù)矩陣，即物種數(shù)據(jù)矩陣和環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣[12].本文長(zhǎng)湖的物種數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)嚴(yán)格篩選，選取的物種在每個(gè)樣點(diǎn)分布蓋度≥5%，環(huán)境數(shù)據(jù)剔除誤差較大的因子，保留相關(guān)性較好的水深(D)、透明度(SD)、pH值、總氮(TN)、總磷(TP)、化學(xué)需氧量(COD)、礦化度(Ds)、電導(dǎo)率(Cond)8個(gè)因子.將Excel里的物種數(shù)據(jù)及環(huán)境數(shù)據(jù)在WcanoImp中轉(zhuǎn)化為CANOCO 4.5軟件可識(shí)別的spe.dta和env.dta文件，先對(duì)物種數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA分析)，以消除弓形效應(yīng)，確定是否適合運(yùn)用CCA分析方法.應(yīng)用CANOCO for Windows進(jìn)行計(jì)算，將生成的數(shù)據(jù)文件spe-env.cdw在Canodraw中作圖，排序結(jié)果用物種—環(huán)境因子關(guān)系的雙序圖表示，圖中環(huán)境因子用帶箭頭的線段表示，向量在第1、2軸上的投影長(zhǎng)短表示該環(huán)境因子的作用大小，投影所處象限代表環(huán)境因子與排序軸間的正負(fù)關(guān)系.

2 結(jié)果

2.1 不同時(shí)期長(zhǎng)湖水生植物主要優(yōu)勢(shì)種的變化

據(jù)1985年的調(diào)查資料顯示[7]，長(zhǎng)湖共有水生維管束植物40種，分屬于20科，其中以眼子菜科(Potamogetonaceae)和莎草科(Cyperaceae)的種類(lèi)最多.該時(shí)期主要優(yōu)勢(shì)種為菹草(Potamogetoncripus)、穗花狐尾藻(Myriophyllumspicatum)、金魚(yú)藻(Ceratophyllumdemersum)和輪葉黑藻(Hydrillaverticillata).從多度看，以金魚(yú)藻、穗花狐尾藻和菹草的多度最高，其次是野菱(Trapaincisa)、密齒苦草(Vallisneriadenseserrulata)、輪葉黑藻、浮萍(Lemnaminor)和菰(Zizanialatifolia).

2001年調(diào)查[9，13]發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)湖水生植物共34科62屬98種3變種，種類(lèi)以莎草科、禾本科(Poaceae)和蓼科(Polygonaceae)為多，分別為15、13和10種.該時(shí)期主要優(yōu)勢(shì)種有密齒苦草、菹草、穗花狐尾藻、金魚(yú)藻、輪葉黑藻、微齒眼子菜(P.maackianus)、菱(T.bispinosa)、紫萍(Spirodelapolyrhiza)、滿江紅(Azollambricata).從多度看，這些水生植物中多度最高的是菱、紫萍、滿江紅、密齒苦草、輪葉黑藻、微齒眼子菜、菹草，其次是李氏禾(Leersiahexandra)、針藺(Eleochariscongesta)、喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)、荊三棱(Scirpusfluviatilis)、浮萍、半邊蓮(Lobeliachinensis)、大茨藻(Najasmarina)、小茨藻(N.minor)、金魚(yú)藻、穗花狐尾藻和馬來(lái)眼子菜(P.malaianus).

2011年調(diào)查發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)湖水生維管束植物物種多樣性較高，共計(jì)46科74屬95種，其中挺水植物31科71種，漂浮浮葉植物9科14種，沉水植物6科10種.優(yōu)勢(shì)種主要包括輪葉黑藻、金魚(yú)藻、菱、水蓼(Polygonumhydropiper)、菰、狹葉香蒲(Typhaangustifolia)、喜旱蓮子草和鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes).從多度看，多度最高的是金魚(yú)藻、輪葉黑藻、浮萍、槐葉萍(Salvinianatans)、菱和菰，其次是穗花狐尾藻、滿江紅、水鱉(Hydrocharisdubia)、喜旱蓮子草、鳳眼蓮、水蓼和蓮(Nelumbonucifera).

2.2 不同時(shí)期長(zhǎng)湖水生植被群叢類(lèi)型及優(yōu)勢(shì)群叢的變化

據(jù)資料記載，1985年[7]長(zhǎng)湖水生植物群叢類(lèi)型有4大類(lèi)，12個(gè)群叢，其中3個(gè)挺水植物群叢，主要是蘆葦群叢(P.communisassociation)、菰群叢(Z.latifoliaassociation)和菰-荇菜-馬來(lái)眼子菜群叢(Z.latifolia-N.peltata-P.malaianusassociation)；3個(gè)浮葉植物群叢，以荇菜群叢(N.peltataassociation)和菱群叢(T.bispinosaassociation)為主；1個(gè)漂浮植物群叢，即紫萍群叢(S.polyrhizaassociation)；5個(gè)沉水植物群叢，分別是苦草群叢(V.natansassociation)、菹草群叢(P.crispusassociation)、穗花狐尾藻群叢(M.spicatumassociation)、馬來(lái)眼子菜群叢和金魚(yú)藻+輪葉黑藻群叢(C.demersum+H.verticillataassociation). 該時(shí)期主要優(yōu)勢(shì)群叢是菹草群叢、穗花狐尾藻群叢、金魚(yú)藻+輪葉黑藻群叢、菰-荇菜-馬來(lái)眼子菜群叢和菰群叢.

2001年調(diào)查發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)湖水生植物群叢14個(gè)[9]，其中挺水植物群叢4個(gè)，分別是蘆葦群叢、荻群叢(M.sacchariflorusassociation)、蓮群叢(N.nuciferaassociation)和荊三棱群叢(S.fluviatilisassociation)；浮葉植物群叢2個(gè)，即野菱群叢(T.incisaassociation)和菱群叢(T.bispinosaassociation)；漂浮植物群叢3個(gè)，主要是紫萍群叢、滿江紅群叢(A.imbricataassociation)和紫萍+滿江紅+芡實(shí)群叢(S.polyrhiza+A.imbricata+E.feroxassociation)；沉水植物群叢5個(gè)，為微齒眼子菜群叢(P.maackianusassociation)、穗花狐尾藻群叢、密齒苦草群叢、菹草群叢和微齒眼子菜+輪葉黑藻+大茨藻群叢(P.maackianus+H.verticillata+N.marinaassociation)，沉水植物群叢為該時(shí)期主要的優(yōu)勢(shì)群叢.

2011年實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)湖共有水生植物群叢12個(gè)，其中挺水植物群叢4個(gè)，為菰群叢、蓮群叢、喜旱蓮子草群叢(A.philoxeroidesassociation)和狹葉香蒲群叢(T.angustifoliaassociation)；浮葉植物群叢1個(gè)，為菱群叢；漂浮植物群叢3個(gè)，為紫萍+滿江紅群叢(A.imbricata+S.polyrhizaassociation)、鳳眼蓮群叢(E.crassipesassociation)和槐葉萍-金魚(yú)藻群叢(S.natans-C.demersumassociation)；沉水植物群叢4個(gè)，分別是是密齒苦草群叢、輪葉黑藻+穗花狐尾藻群叢(H.verticillata+M.spicatumassociation)、菹草+穗花狐尾藻+金魚(yú)藻群叢(P.crispus+M.spicatum+C.demersumassociation)和金魚(yú)藻+輪葉黑藻群叢(C.demersum+H.verticillataassociation).主要的優(yōu)勢(shì)群叢有菹草+穗花狐尾藻+金魚(yú)藻群叢、密齒苦草群叢、喜旱蓮子草群叢、狹葉香蒲群叢、菰群叢、蓮群叢和紫萍+滿江紅群叢.2011年長(zhǎng)湖水生植物群叢分布情況見(jiàn)圖1.

圖1 2011年長(zhǎng)湖水生植被分布(1：輪葉黑藻+穗花狐尾藻群叢；2：槐葉萍-金魚(yú)藻群叢；3： 菹草+金魚(yú)藻+穗花狐尾藻群叢；4： 菱群叢；5： 金魚(yú)藻+輪葉黑藻群叢；6： 密齒苦草群叢；7： 菰群叢；8： 喜旱蓮子草群叢；9： 蓮群叢；10： 鳳眼蓮群叢；11： 滿江紅+紫萍群叢；12： 狹葉香蒲群叢)Fig.1 Aquatic vegetation sketch of Lake Changhu in 2011

2.3 長(zhǎng)湖水生植物群落多樣性指數(shù)的變化及時(shí)空演替

近幾十年來(lái)長(zhǎng)湖水生植被的群落多樣性和分布面積比例發(fā)生了較大變化[13-14].1985年占據(jù)長(zhǎng)湖水生植物群落面積比例最大的群叢是金魚(yú)藻+輪葉黑藻群叢，該群叢面積約占全湖水生植被總面積的18.8%，主要分布在水深1.1～2.0m的淺水沉水帶，植物種類(lèi)組成比較復(fù)雜，還伴生有密齒苦草、小茨藻和菱等；其次是菹草群叢和穗花狐尾藻群叢，占據(jù)的比例分別為15.8%和15.0%，這兩個(gè)群叢多分布于0.9～2.8m的水域內(nèi)，常伴生有輪葉黑藻、密齒苦草和小茨藻等；全湖分布面積最小的是荇菜-菹草+穗花狐尾藻群叢，主要分布在水深0.3m的岸邊淺水區(qū)，伴生種有金魚(yú)藻和輪葉黑藻(表2).

表2 不同時(shí)期長(zhǎng)湖水生植物群落多樣性*

*H為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；D為Simpson多樣性指數(shù)；C為群叢面積占全湖植被總面積的比例.

2001年，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)都反映了長(zhǎng)湖水生植被群落物種多樣性最高的是芡實(shí)-野菱+雙角菱群叢和輪葉黑藻+密齒苦草+大茨藻群叢，以微齒眼子菜群叢的物種多樣性最低.占全湖植被面積比例最大的是穗花狐尾藻群叢，約占全湖植被總面積的9.5%，湖泊東部有大面積的穗花狐尾藻，伴生種有微齒眼子菜、竹葉眼子菜和菹草；其次是微齒眼子菜群叢，面積比例是9.4%，主要分布于長(zhǎng)湖的東南角；面積比例最小的是蓮群叢，僅為1.8%，主要分布于湖泊中段北部的湖灣沿岸一帶，形成單優(yōu)群落(表2).

2011年，不管是Shannon-Wiener多樣性指數(shù)還是Simpson多樣性指數(shù)，均以滿江紅+紫萍群叢最高，其次是狹葉香蒲群叢與蓮群叢，以菹草+穗花狐尾藻+金魚(yú)藻群叢及菱群叢的多樣性指數(shù)最低.占全湖植被面積比例最大的群叢是輪葉黑藻+穗花狐尾藻群叢，約占全湖植被總面積的10.8%，該群落在沙洋片區(qū)河流、湖灣均有大面積分布，群落中常伴生有菱、金魚(yú)藻、菹草、馬來(lái)眼子菜、浮萍等；其次是槐葉萍-金魚(yú)藻群叢，面積比例約10.5%，分布于長(zhǎng)湖沙洋片湖區(qū)靜水湖灣，分布面積廣大，平均蓋度可達(dá)90%以上，常見(jiàn)伴生植物為輪葉黑藻、菱、穗花狐尾藻等；比例最小的是狹葉香蒲群叢，面積比例是3.4%，在沙洋區(qū)沿岸帶成片分布，伴生種有輪葉黑藻、金魚(yú)藻、大茨藻、浮萍、槐葉萍和菰等(表2).

2.4 長(zhǎng)湖水生植物植被覆蓋率及生物量的變化

長(zhǎng)湖水生植被呈零星分布，主要存在于圍網(wǎng)之外，網(wǎng)內(nèi)及湖中央很少見(jiàn)水生植物[10，14].1950s長(zhǎng)湖水生植物覆蓋率接近100%[8]，但是從1985-2011年，全湖水生植物覆蓋率約下降了86.7%；全湖平均單位面積生物量先由1537.5g/m2上升至2001年的1904.8g/m2，2006年單位面積生物量[15]相對(duì)于2001年下降了54.3g/m2，但直至2011年，全湖平均單位面積生物量下降到僅為2001年的1/10；全湖總生物量在1985-2006年間稍有上升，但2011年全湖總生物量相比于2006年降低了88.5%(表3).

表3 不同時(shí)期長(zhǎng)湖水生植物覆蓋率及生物量的變化

表4 環(huán)境變量與CCA前兩個(gè)序軸間的相關(guān)系數(shù)

Tab.4 Weighted correlation between environment variables and the former two axes

環(huán)境因子長(zhǎng)湖排序軸1排序軸2D-0.48610.8391SD-0.53310.8020pH-0.0969-0.5338TN0.99450.0982TP0.99940.0264COD-0.60640.7803Ds-0.3903-0.0979Cond-0.0981-0.2749

2.5 環(huán)境因子對(duì)長(zhǎng)湖水生植物多樣性的影響

去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析結(jié)果顯示長(zhǎng)湖物種數(shù)據(jù)4個(gè)軸梯度最大值為7.802，表明適合運(yùn)用CCA分析法.對(duì)于環(huán)境因子來(lái)講，排序圖的第一、第二排序軸間的相關(guān)系數(shù)均為0，說(shuō)明排序結(jié)果是可信的[12，16].長(zhǎng)湖物種與環(huán)境相關(guān)性系數(shù)均為1，且第一、第二序軸特征值都很高，說(shuō)明這兩序軸可以很好地解釋物種數(shù)據(jù)與環(huán)境數(shù)據(jù)所反映的大部分信息，因而增大了此分析結(jié)果的可信度.

由表4和圖2可知，第一序軸與TN、TP呈極顯著的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.99以上，與COD呈負(fù)相關(guān)；第二序軸與水深、透明度呈明顯正相關(guān)，與pH值呈負(fù)相關(guān).根據(jù)8個(gè)環(huán)境因子的影響作用，CCA分析將長(zhǎng)湖采樣點(diǎn)10種水生植物分為4個(gè)組：種組Ⅰ包括輪葉黑藻和菹草等水生植物，主要分布在水深軸附近，與水深呈顯著正相關(guān)；種組Ⅱ包括金魚(yú)藻，與透明度呈顯著正相關(guān)；種組Ⅲ主要包括菱和水鱉，與pH值呈顯著正相關(guān)；種組Ⅳ有水蓼和稗，與TN、TP呈極顯著正相關(guān).結(jié)果表明，TN及TP濃度是影響長(zhǎng)湖水生植物分布的重要因素，而這兩個(gè)環(huán)境指標(biāo)綜合反映了湖泊水體的富營(yíng)養(yǎng)程度.

圖2 長(zhǎng)湖水生植物物種—環(huán)境關(guān)系的CCA排序圖(S1：輪葉黑藻；S2：菹草；S3：金魚(yú)藻；S4：浮萍；S5：槐葉萍；S6：喜旱蓮子草；S7：菱；S8：水鱉；S9：水蓼；S10：稗)Fig.2 CCA figure of species and environment of macrophytes in Lake Changhu

3 討論

3.1 長(zhǎng)湖水生植被優(yōu)勢(shì)物種、優(yōu)勢(shì)群落的變化及群落演替

與1985、2001年相比，2011年長(zhǎng)湖水生植物在物種種類(lèi)、數(shù)量及優(yōu)勢(shì)種上都有很大變化，其中莎草科、蓼科及眼子菜科的水生植物種類(lèi)明顯減少，增加的物種是岸邊的濕生植物，如狗牙根(Cynodondactylon)、扛板歸(Polygonumperfoliatum)、馬齒莧(Portulacaoleracea)、車(chē)前草(Plantagoasiatica)和商陸(Phytolaccaacinosa)等，這可能主要是岸帶調(diào)查范圍擴(kuò)大所致. 增加的優(yōu)勢(shì)種主要有水蓼、蓮、菰、稗、狹葉香蒲以及外來(lái)入侵種鳳眼蓮和喜旱蓮子草，而在此之前占據(jù)長(zhǎng)湖水生植物優(yōu)勢(shì)種地位的蓖齒眼子菜、微齒眼子菜、竹葉眼子菜、野菱、芡實(shí)和荊三棱等現(xiàn)已變?yōu)榘樯N或偶見(jiàn)種，分布面積大大縮小.半邊蓮、水車(chē)前(Otteliaalismoides)、睡蓮(Nymphaeaalba)、蘆竹(Arundodonax)等水生植物物種幾乎從長(zhǎng)湖消失，僅在部分區(qū)域偶見(jiàn).其原因可能是近年來(lái)長(zhǎng)湖水面大規(guī)模的圍網(wǎng)養(yǎng)殖、圍湖建壩、機(jī)船頻繁活動(dòng)、春夏高強(qiáng)度打草致使原本分布面積較少、對(duì)水環(huán)境條件敏感的水生物種受到影響，因而打破了湖區(qū)水生植被的自然演替過(guò)程，造成部分物種的消失[15，17].但本次調(diào)查卻發(fā)現(xiàn)了少量國(guó)家二級(jí)保護(hù)水生植物粗梗水蕨(Ceratopterispterioides)，可能是以往調(diào)查沒(méi)有發(fā)現(xiàn)或是人為引種以增加長(zhǎng)湖水生植物多樣性的原因.

1985-2011年，長(zhǎng)湖水生植物群落在數(shù)量及類(lèi)型上都有顯著變化.特別是漂浮植物群叢的數(shù)量由1985年的1個(gè)增加到2011年的3個(gè)，其中包括以外來(lái)種鳳眼蓮為優(yōu)勢(shì)種的漂浮植物群落，漂浮水生植物大量繁殖并迅速覆蓋水面，減弱了光照強(qiáng)度，不利于水生浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖；而浮葉植物群叢從1985年的3個(gè)減少到2011年的1個(gè)，主要是對(duì)水環(huán)境條件較為敏感的荇菜群叢和野菱群叢的消失；挺水植物群叢類(lèi)型在1985-2011年間變化也很大，菰群叢和蓮群叢依然是長(zhǎng)湖占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位的挺水植物群叢，狹葉香蒲在近年來(lái)增長(zhǎng)迅速，也成為一個(gè)單獨(dú)的群叢，外來(lái)種喜旱蓮子草搶占生態(tài)位，在長(zhǎng)湖中大量繁殖，也形成一個(gè)群叢；浮葉植物群叢仍然是以菱及其變種群叢為主；沉水植物群叢數(shù)量減少1個(gè)，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化，沉水植物種類(lèi)也變得單一.

水生植物群落的演替是一個(gè)復(fù)雜漫長(zhǎng)的過(guò)程，往往受到多種因素的影響，它反映了植物與環(huán)境的動(dòng)態(tài)關(guān)系，植物群落最明顯的特征就是優(yōu)勢(shì)種的更替[5].以群落總生物量大小作為優(yōu)勢(shì)群落類(lèi)型劃分的依據(jù)[15]，可以發(fā)現(xiàn)30年前和15年前的長(zhǎng)湖都是以沉水植物為主要優(yōu)勢(shì)群落，2006年演替為挺水植物+沉水植物為優(yōu)勢(shì)群落的湖泊，直至2011年進(jìn)一步演替為挺水植物+漂浮浮葉植物為優(yōu)勢(shì)群落的湖泊.從時(shí)間上看，在1985-2011年間，挺水植被所占面積比例逐漸增大，并出現(xiàn)了以菰、蓮+狹葉香蒲、喜旱蓮子草為優(yōu)勢(shì)種的挺水植物群叢，浮葉漂浮植被面積也在慢慢擴(kuò)大，出現(xiàn)以菱和浮萍+滿江紅為優(yōu)勢(shì)種的浮水植物群叢.相反，沉水植物占植被總面積的比例雖然下降較快，但是密齒苦草、菹草以其r型繁殖策略和強(qiáng)大的地下根狀莖快速大量繁殖[17-18]，在長(zhǎng)湖沉水植被中分布面積最大，占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位.

3.2 長(zhǎng)湖水生植物群落演替的影響因素

干擾包括自然干擾和人為干擾.自然干擾一般具有偶發(fā)性，往往能在短期內(nèi)豐富水生植物多樣性，如2000年的干旱使長(zhǎng)湖水位大幅度下降、風(fēng)浪減輕，光照較往年顯著增強(qiáng)，浮水植物有了更為穩(wěn)定和適宜的生存環(huán)境，使得該種群類(lèi)型在短期內(nèi)迅速增加；同樣地，水位下降和光照增強(qiáng)快速激活沉水植物發(fā)達(dá)的地下莖，促進(jìn)其向湖心擴(kuò)展；而挺水植物對(duì)水依賴性很強(qiáng)，不能長(zhǎng)時(shí)間忍受干旱，所以僅局限于湖岸淺水區(qū)，如果水位太低還有可能導(dǎo)致大面積死亡[19-21].過(guò)度的人為干擾往往會(huì)給湖泊水體及水生植物帶來(lái)不可恢復(fù)的嚴(yán)重后果，如大力發(fā)展旅游業(yè)使得湖北武山湖水生植物多樣性已徹底消失[3]；過(guò)度養(yǎng)殖和化肥投放使湖南南湖許多水生植物滅絕[22]；工業(yè)生活廢水大量排放使得太白湖湖水呈極度富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)，水生植被大量死亡，藻類(lèi)迅速繁殖，水質(zhì)惡化[3]；圍網(wǎng)養(yǎng)殖和高強(qiáng)度打草使得安徽菜子湖逐漸由草型湖泊向藻型湖泊演替，水生植物多樣性降低[4].

通常情況下，水生植物群落多樣性的豐富程度與所受干擾強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)，而群落多樣性的喪失程度與所受干擾強(qiáng)度呈正相關(guān)[23].此次調(diào)查也發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)湖所受干擾強(qiáng)度越大的區(qū)域，消失的群叢數(shù)量、水生植物被覆蓋率和生物量就越低，水生植物多樣性喪失程度也就越嚴(yán)重.長(zhǎng)湖水生植被正在日益萎縮，多種水生植物從長(zhǎng)湖消失，還有不少種類(lèi)如紅菱、芡實(shí)、蓮等的分布面積極大縮小，湖水氮磷含量過(guò)高，水體富營(yíng)養(yǎng)化，浮游藻類(lèi)大量繁殖，造成水生植被覆蓋率和生物量都大幅下降，植物群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化[10，13，15].從植被演替角度，長(zhǎng)湖現(xiàn)在發(fā)生的演替屬于人為干擾下較劇烈的由草型湖向藻型湖的逆向演替，造成這種逆向演替的主要原因有：(1)在1950s中期至今，“以糧為綱”、“子湖群低改圍”、“圈湖大戰(zhàn)”、“精養(yǎng)魚(yú)池”[10]等無(wú)序過(guò)度開(kāi)發(fā)項(xiàng)目使長(zhǎng)湖湖中隨處布滿竹竿圍網(wǎng)，水域面積由433.3km2縮減到131.1km2，湖水透明度由1985年的2.1m下降到2011年的0.5m，多種水禽鳥(niǎo)類(lèi)被迫遷徙，沉水植被覆蓋面積和生物量銳減；(2)富含氮磷的農(nóng)業(yè)污水、工業(yè)廢水及生活污水直接排入湖中，導(dǎo)致水體富營(yíng)養(yǎng)化，促使藻類(lèi)及其它浮游類(lèi)生物迅速繁殖，水體中溶解氧含量下降，水質(zhì)惡化，影響水生植物的生長(zhǎng)繁殖[21，24].CCA分析結(jié)果表明TP、TN濃度越高的水域，即富營(yíng)養(yǎng)化程度越大的水域，水生植被種類(lèi)和分布越少.實(shí)地調(diào)查及水質(zhì)化驗(yàn)結(jié)果顯示，長(zhǎng)湖水質(zhì)處于富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的區(qū)域，水生植被覆蓋率較小，水生物種種類(lèi)單一，這與CCA分析結(jié)果一致；(3)由于行政區(qū)劃的變更，長(zhǎng)湖管理機(jī)構(gòu)經(jīng)歷多次改組，荊州與荊門(mén)兩市的湖面劃界始終沒(méi)有解決，漁民因在受爭(zhēng)議水域進(jìn)行作業(yè)而發(fā)生械斗的事件常常發(fā)生.局部養(yǎng)殖水域大大超過(guò)其養(yǎng)殖承載量極限，致使該片水域水生植被遭到嚴(yán)重破壞，甚至是滅絕[25]，長(zhǎng)湖現(xiàn)存水生植被主要集中于東部、東北部及中段沿岸(圖1).

3.3 長(zhǎng)湖水生植被恢復(fù)的幾點(diǎn)建議

由于城市化進(jìn)程速度加快，當(dāng)?shù)卣畬?duì)長(zhǎng)湖湖區(qū)的過(guò)度開(kāi)發(fā)與利用，導(dǎo)致湖區(qū)內(nèi)及其周邊的生態(tài)環(huán)境遭到破壞，野生動(dòng)物棲息地面積逐漸縮小，水生植物的生長(zhǎng)繁殖受到阻礙，嚴(yán)重影響了湖泊功能的正常發(fā)揮和可持續(xù)發(fā)展[26-28].因此，保護(hù)和恢復(fù)長(zhǎng)湖水生植物多樣性迫在眉睫.首先，要降低農(nóng)業(yè)面源污染，減少上游耕地農(nóng)藥化肥的施用，控制水體富營(yíng)養(yǎng)化[26]；其次，要加強(qiáng)控制沿岸工農(nóng)業(yè)廢水和生活污水的大量排放，尤其是加強(qiáng)點(diǎn)污染源的控制，對(duì)長(zhǎng)湖兩岸的企業(yè)實(shí)施嚴(yán)格管理，生活污水、工業(yè)廢水和醫(yī)療廢水等必須在處理達(dá)標(biāo)之后排放，對(duì)造成環(huán)境污染的企業(yè)要進(jìn)行限期治理，實(shí)施嚴(yán)格的環(huán)保責(zé)任制；第三，要搞好湖泊疏浚，防止底泥有機(jī)污染，在枯水季節(jié)采用疏浚法[29]，將湖泊底質(zhì)中富含磷、氮等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的表層淤泥挖出，運(yùn)至附近的農(nóng)田、林地作為肥料，這既可利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)改良土壤，增加農(nóng)林產(chǎn)品的產(chǎn)量，又能降低湖水中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的濃度；第四，要在嚴(yán)格控制外源污染物輸入的前提下進(jìn)行內(nèi)源污染治理，通過(guò)生態(tài)修復(fù)技術(shù)及人工栽種等途徑逐漸恢復(fù)受損湖泊生態(tài)系統(tǒng)，提高水生植物多樣性水平[30]；最后，要制定相關(guān)法律法規(guī)限制大規(guī)模圍網(wǎng)養(yǎng)殖和圍堤建壩，加大對(duì)長(zhǎng)湖的管理力度，針對(duì)長(zhǎng)湖濕地開(kāi)展科學(xué)研究和宣傳教育，加強(qiáng)當(dāng)?shù)鼐用窦奥糜斡^光者的環(huán)保意識(shí)，使湖泊濕地水環(huán)境處于健康穩(wěn)定的狀態(tài)，最終能夠長(zhǎng)久地為人類(lèi)提供各種服務(wù)功能.

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Diversity and community succession of macrophytes in Lake Changhu， Hubei Province

HAO Mengxi， YANG Lei， KONG Xianghong， XU Xuan， LU Wei & LI Zhongqiang

(SchoolofResourceandEnvironmentalScience，HubeiUniversity，Wuhan430062，P.R.China)

Based on previous results and data obtained from field investigation in 2011， the distribution of aquatic vegetation， species diversity and its dynamic changes， community characteristics and succession features of Lake Changhu were studied and the primary driving factors of community succession were analysed. Results showed that there were 95 species of aquatic plants and 12 dominant plant associations in Lake Changhu in the year of 2011. Compared with the results of 1985， both dominant species and preponderant associations changed dramatically. Dominant aquatic plant associations gradually varied from submerged macrophytes associations to the emergent and floating macrophytes. Furthermore， vegetation coverage of the whole lake declined dramatically to 4.2% and the mean biomass per m2decreased by 88.5%. Our analyses indicated that human disturbances such as large-scale seine farming activities and water eutrophication were main reasons for diversity reduction and adverse succession of Lake Changhu.

Diversity； community structure； succession； protection and restoration； Lake Changhu； shallow lake

*國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31270261)、國(guó)家科技基礎(chǔ)性工作專項(xiàng)項(xiàng)目(2013FY112300)和湖北省杰出青年基金項(xiàng)目(2010CDA098)聯(lián)合資助.2013-12-30收稿；2014-04-08收修改稿.郝孟曦(1988～)，女，碩士研究生；E-mail：564628214@qq.com.

**通信作者；E-mail： lizhq@whu.edu.cn.