黃 山，王 偉，段德洪，黃 鑫，朱忠仁，潘曉華*

(1．雙季稻現代化生產協(xié)同創(chuàng)新中心/作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點實驗室/江西省作物生理生態(tài)與遺傳育種重點實驗室，江西農業(yè)大學，江西 南昌 330045;2．江西省于都縣農業(yè)和糧食局，江西 于都 342300)

作物的冠層溫度取決于冠層的能量平衡，受遺傳、環(huán)境條件和農田管理措施的綜合影響［1-2］。隨著便攜式紅外測溫技術的普及，冠層溫度或者氣冠溫差(氣溫與冠層溫度的差值)已經被廣泛用于評價作物對環(huán)境脅迫的響應、指示作物的水分狀況并指導農田灌溉、篩選耐旱耐熱的作物品種等［3-5］。

已有的研究表明，冠層溫度較低(即氣冠溫差較大)的品種能維持較長的葉片功能期和灌漿期、較高的氣孔導度、蒸騰速率和凈光合速率、保持較高的根系活力，特別是在水分和高溫脅迫條件下表現的尤為明顯，因而能夠維持較高的作物產量［6-9］。因此，冠層溫度與作物的產量、水分利用效率及耐旱和耐熱性能密切相關［10］。由于早期重點是關注冠層溫度與作物水分狀況的關系，因此，目前大部分有關冠層溫度的研究主要集中在旱地作物，對水稻的研究偏少［10-11］。但是，近來對水稻的研究也發(fā)現，不同水稻品種間也存在冠層溫度的分異現象，冠層溫度與水稻的生理性狀、產量、品質及耐熱性均存在相關關系，而且受水分、施肥等管理措施的顯著影響［12-16］。因此，揭示不同水稻品種冠層溫度的差異及其與產量的關系對耐熱基因型的選育以及制定合理的避熱措施均具有重要實用價值。本研究的目的即是明確不同晚秈稻品種冠層溫度的差異及其與產量的關系，并分析其與水稻株型、群體透光率和根系活力的關系。

1 材料與方法

1．1 供試品種

試驗在江西農業(yè)大學農業(yè)科技園水稻田進行(28°46′N，115°50′E)。該地屬于亞熱帶季風氣候，年平均氣溫18．4℃，年平均降雨量1 632 mm。種植制度為早稻-晚稻-冬閑。共9個供試晚秈稻品種，其中7個三系雜交稻:汕優(yōu)10號、淦鑫688、五豐優(yōu)T025、天優(yōu)998、五優(yōu)308、豐優(yōu)299、金優(yōu)998，2個常規(guī)稻:贛晚秈19號、M112(贛晚秈5號)。

1．2 材料種植

采用濕潤育秧，6月26日播種，7月20日移栽，栽插規(guī)格為13．3 cm×23．3 cm，每穴3棵基本苗。隨機區(qū)組排列，小區(qū)面積為20 m2(4 m×5 m)，3次重復。氮磷鉀肥用量分別為210 kg/hm2(N)，40 kg/hm2(P2O5)，120 kg/hm2(K2O)。氮鉀肥運籌為 m(基肥)∶m(蘗肥)∶m(穗肥)=5∶2∶3，磷肥全作基肥。所用氮、磷、鉀肥分別為尿素、鈣鎂磷肥和氯化鉀。除中期烤田外，田間一直保持水層，收獲前一個星期斷水。其他管理與一般大田生產保持一致。

1．3 測定項目與方法

冠層溫度:采用紅外測溫儀測定冠層溫度(Raytek型，分辨率為0．1℃，常溫下精度為±0．2℃，響應時間為2～3 s，視場為5°)。測定3個時期，分別為孕穗期(在抽穗前7～10 d)、抽穗期和灌漿期(抽穗后14～16 d)。選擇晴好天氣，以08:00、10:00、12:00、14:00和16:00測定的冠層溫度的平均值作為各個時期的白天平均冠層溫度。觀測在晴朗無風少云天氣進行。為減少由于測定時間差異導致的誤差，采用往返測定法，即從測定的第1個小區(qū)到最后1個小區(qū)，然后從最后1個小區(qū)返回到第1個小區(qū)。測定點為每個小區(qū)中央，測定時探頭位于植株冠層10～20 cm高度處，探頭與地面成45°夾角，每次測定時從東、南、西、北四個角度進行測定。4個方向的平均值代表小區(qū)的冠層溫度。測定冠層溫度的同時，用普通溫度計測定氣溫。氣冠溫差=氣溫-冠層溫度。

株型:在孕穗期、抽穗期和灌漿期取樣，測量10個主莖的株高、劍葉長、倒一、倒二、倒三葉的葉角和倒1節(jié)間長度，取平均值。

光照強度:在抽穗期，用照度計(TES-1332，臺灣泰仕)測定田間光照強度。每個小區(qū)定4個點，測定株間、行間(距水面5 cm)和冠層的光照強度，以株間和行間光照強度的平均值與冠層光照強度的比值計算透光率。

根系傷流量:于抽穗期和乳熟期測定根系傷流量。測定時間定于18:00，每小區(qū)選擇3穴長勢一致的植株，用薄刀片橫向割去距離地面10 cm的地上部，然后套上已稱量內裝有脫脂棉的塑料袋，并將袋口用橡皮筋扎緊。于次日06:00取回帶有傷流液的脫脂棉球稱量，計算根系傷流量。為消除不同品種分蘗數的影響，根系傷流量的單位用μg/(stem·h)表示。

考種和測產:在成熟期調查各個小區(qū)的有效穗，并根據平均有效穗數取樣考種，考查每穗粒數、千粒質量、結實率。每個小區(qū)收割100穴，測定實際產量。

1．4 數據分析

方差分析、聚類分析和相關分析均采用DPS統(tǒng)計分析軟件進行。因為14:00時的氣冠溫差最大，以14:00時的冠層溫度對不同品種進行聚類分析，并以14:00時的氣冠溫差分析其與產量及其構成、株型、透光率和根系傷流量的關系。

2 結果與分析

2．1 不同品種冠層溫度的差異

不同品種間白天的平均冠層溫度的差異均未達到顯著水平(表1)。冠層溫度的日變化顯示，不同品種白天的冠層溫度均表現出先升高后下降的趨勢，于14:00達到最高，不同品種間的氣冠溫差也于14:00差異最大(數據未列出)。因此，采用14:00的冠層溫度對不同品種進行聚類分析。聚類結果表明，品種間冠層溫度的差異在不同生育期表現較為一致(圖1)。五優(yōu)308在孕穗期、抽穗期和灌漿期的冠層溫度均最低，屬于低溫型品種。而M112和金優(yōu)998在3個時期的冠層溫度均最高，屬于高溫型品種。白天的平均冠層溫度也反映出此趨勢，只是差異未達到顯著水平(表1)。

表1 不同品種白天平均冠層溫度的差異Tab．1 Difference in themean daytime canopy tem perature am ong different varieties ℃

圖1 孕穗期(A)、抽穗期(B)和灌漿期(C)不同品種冠層溫度的聚類分析Fig．1 Cluster analysis for canopy temperature of different varieties at the booting(A)，heading(B)，and grain filling(C)stages

2．2 氣冠溫差與產量及其構成的關系

孕穗期、抽穗期和灌漿期的氣冠溫差與水稻產量均呈顯著的正相關關系(表2)。氣冠溫差與有效穗數和千粒質量無顯著的相關關系。氣冠溫差與每穗粒數呈正相關關系，但僅在抽穗期達到顯著水平。孕穗期、抽穗期和灌漿期的氣冠溫差與結實率均呈顯著的正相關關系。

表2 氣冠溫差與產量及其構成的相關關系Tab．2 Correlations between canopy temperature depression and yield and yield components

表3 氣冠溫差與植株形態(tài)特征的相關關系Tab．3 Correlations between canopy tem perature depression and p lantmorphological traits

2．3 氣冠溫差與植株形態(tài)的關系

氣冠溫差與水稻的株高和劍葉長度呈正相關關系，但均未達到顯著水平(表3)。氣冠溫差與倒一葉角、倒二葉角、倒三葉角以及倒一節(jié)的長度呈負相關關系，但統(tǒng)計均不顯著。

2．4 氣冠溫差與透光率的關系

由于抽穗期植株株型達到穩(wěn)定，以抽穗期14:00的氣冠溫差分析其與水稻群體透光率的關系。結果表明，抽穗期的氣冠溫差隨透光率的增加而降低，二者達到極相關關系(圖2)。

2．5 氣冠溫差與根系傷流量的關系

無論是在抽穗期還是在灌漿期，氣冠溫差與植株根系的傷流量均呈顯著的正相關關系(圖3)。

圖2 抽穗期氣冠溫差與透光率的關系Fig．2 Relationship between canopy temperature depression(CTD)and light transmittance(LT)at the heading stage

圖3 抽穗期(A)和灌漿期(B)的氣冠溫差與根系傷流量的關系Fig．3 Relationship between canopy temperature depression(CTD)and the rate of root bleeding sap(RBS)at the heading(A)and grain filling(B)stages

3 討論

與之前的研究結果［15］一致，本研究發(fā)現不同晚秈稻品種的冠層溫度也存在差異現象。但本研究中水稻氣冠溫差的幅度顯著小于東北地區(qū)的粳稻品種［15］。筆者推測，除品種的差異外，大氣濕度可能是主要原因之一。作物冠層溫度的高低依賴于作物表面與大氣之間的能量交換，因此，蒸騰散熱是決定冠層溫度的重要因素［17］。閆川等［18］研究指出，在氣溫相似的條件下，大氣濕度越高，水稻穗和葉的體溫與氣溫的差值越小。因此，東北地區(qū)大氣濕度較小，有利于植株通過蒸騰作用散失水分，降低體溫。本研究結果表明，水稻產量與氣冠溫差呈顯著的正相關關系。氣冠溫差主要是通過影響水稻的結實率來影響產量，另外，抽穗期的氣冠溫差與每穗粒數也具有顯著的正相關關系。因此，抽穗期的氣冠溫差與產量的相關性最高。水稻穗分化期和抽穗期對溫度最為敏感，較高的冠層溫度會降低每穗穎花數、花粉的可育率和受精率，但對千粒質量可能影響較?。?6，19］。但是，高繼平等［15］對東北粳稻的研究卻指出冠層溫度高的品種產量高于冠層溫度低的品種，但未達到顯著差異水平，且各產量構成因素的差異沒有明顯的規(guī)律。因此，冠層溫度與水稻產量的關系可能受基因型和環(huán)境的共同影響，變異很大，二者關系的穩(wěn)定性和普遍性有待進一步驗證。

本研究表明，冠層溫度與水稻的株型特征無顯著的相關關系。原因可能是，植株的株型特征主要影響葉片的構型和群體的光合作用，而冠層溫度主要受蒸騰速率的影響［14］。閆川等［18］發(fā)現水稻穗子在冠層葉片上方的品種受氣流影響較大，蒸騰強度較大，散失的輻射熱較多，導致穗溫較低，但葉片之間的溫度差異很小。與已有的研究結果相似，本研究也發(fā)現，群體的透光率越低，冠層溫度越低，氣冠溫差越大［12］。主要是因為總葉面積指數或者穗上葉面積指數較高，導致透光率較低。而較大的葉面積指數會加快群體的蒸騰速率，因此散熱較快［20］。這也顯示水稻的冠層溫度受群體大小的影響(生物量和葉面積指數等)［21］。另一方面，氣冠溫差與植株根系的傷流量呈顯著的正相關關系。這表明不同品種根系活力的差異也會導致冠層溫度的差異。根系活力越強，植株對水分和養(yǎng)分的吸收能力越強，從而能維持較高的蒸騰速率和較低的葉片及冠層溫度［7，16，22］。因此，水稻的冠層溫度可能是群體特征和植株個體的生理活性共同作用的結果。

［1］Balota M，PayneW A，Evett SR，etal．Morphologicaland physiological traits associated with canopy temperature depression in three closely related wheat lines［J］．Crop Science，2008(48):1897-1910．

［2］Yoshimoto M，Oue H，Kobayashi K．Energy balance and water use efficiency of rice canopies under free-air CO2enrichment［J］．Agricultural and ForestMeteorology，2005(133):226-246．

［3］袁國富，唐登銀，羅毅，等．基于冠層溫度的作物缺水研究進展［J］．地球科學進展，2001，16(1):49-54．

［4］KumariM，Singh V P，TripathiR，etal．Variation for staygreen traitand its association with canopy temperature depression and yield traits under terminal heat stress in wheat［J］．Developments in Plant Breeding，2007(12):357-363．

［5］Fang J，Ma W，Zhao X，et al．Lower canopy temperature is associated with higher cytokinin concentration in the flag leaf of wheat［J］．Crop Science，2012(52):2743-2756．

［6］Kumari M，Pudake RN，Singh V P，etal．Association of staygreen traitwith canopy temperature depression and yield traits under terminal heat stress in wheat(Triticum aestivum L．)［J］．Euphytica，2013(190):87-97．

［7］Lopes M S，Reynolds M P．Partitioning of assimilates to deeper roots is associated with cooler canopies and increased yield under drought in wheat［J］．Functional Plant Bioloby，2010(37):147-156．

［8］李麗，申雙和，李永秀，等．不同水分處理下冬小麥冠層溫度、葉片水勢和水分利用效率的變化及相關關系［J］．干旱地區(qū)農業(yè)研究，2012，30(2):68-72．

［9］胡單，王長發(fā)．大麥冠層溫度及其與光合性能的關聯(lián)［J］．西北農業(yè)學報，2011，20(2):62-67．

［10］Balota M，Payne W A，Evett SR，etal．Canopy temperature depression sampling to assess grain yield and genotypic differentiation in winter wheat［J］．Crop Science，2007(47):1518-1529．

［11］Reynolds M，Manes Y，Izanloo A，et al．Phenotyping approaches for physiological breeding and gene discovery in wheat［J］．Annals of Applied Biology，2009(155):309-320．

［12］張彬，鄭建初，黃山，等．抽穗期不同灌水深度下水稻群體與大氣的溫度差異［J］．應用生態(tài)學報，2008，19(1):87-92．

［13］吳自明，趙偉，潘曉華．不同肥水管理及改變源庫比對水稻劍葉溫度的影響［J］．江西農業(yè)大學學報，2012，34(2):203-207．

［14］Takai T，Yano M，Yamamoto T．Canopy temperature on clear and cloudy days can be used to estimate varietal differences in stomatal conductance in rice［J］．Field Crops Research，2010(115):165-170．

［15］高繼平，韓亞東，王曉通，等．水稻齊穗期冠層溫度分異及其相關特性的研究［J］．沈陽農業(yè)大學學報，2011，42(4):399-405．

［16］曹云英，段驊，楊立年，等．抽穗和灌漿早期高溫對耐熱性不同秈稻品種產量的影響及其生理原因［J］．作物學報，2009，35(3):512-521．

［17］張文忠，韓亞東，杜宏娟，等．水稻開花期冠層溫度與土壤水分及產量結構的關系［J］．中國水稻科學，2007，14(1):67-70．

［18］閆川，丁艷鋒，王強盛，等．水稻溫度與氣溫的關系［J］．生態(tài)學報，2008，28(4):1573-1578．

［19］曹云英，段驊，楊立年，等．減數分裂期高溫脅迫對耐熱性不同水稻品種產量的影響及其生理原因［J］．作物學報，2008，34(12):2134-2142．

［20］閆川，丁艷鋒，王強盛，等．穗肥施量對水稻植株形態(tài)、群體生態(tài)及穗葉溫度的影響［J］．作物學報，2008，34(12):2176-2183．

［21］張彬，鄭建初，楊飛，等．施肥水平對抽穗期水稻穗部溫度的影響及其原因分析［J］．中國水稻科學，2007，21(2):191-196．

［22］楊長明，楊林章，歐陽竹．不同養(yǎng)分與水分管理對水稻植株根系形態(tài)及其活力的影響［J］．中國生態(tài)農業(yè)學報，2004，12(4):82-85．