賈良梁等

鋅是動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的必需微量元素，在機(jī)體的多項(xiàng)生物學(xué)功能中起著重要的作用。但其在腸道中是如何被吸收的？主導(dǎo)吸收的物質(zhì)有哪些？我們將在本文中闡明鋅通路是如何運(yùn)作的。

中圖分類號(hào)：S816.72 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：C 文章編號(hào)：1001-0769（2015）09-0069-02

根據(jù)ODell（1997）所述，元素的生物利用率（bioavailability）是指：某一元素在被攝入體內(nèi)后，用于生化或生理功能的那部占該元素總攝入量的比率。作為第一步，生物可吸收率（bioaccessibility）可以被定義為攝入的元素中溶解于腸道環(huán)境并能夠被腸上皮細(xì)胞吸收的部分所占的比率。不可吸收（non-bioaccessible）微量元素經(jīng)糞便排出。因此，生物可吸收率（bioaccessibility）是必需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)生物利用率的關(guān)鍵一步，日糧中生物可吸收（bioaccessible）元素含量低，意味著體循環(huán)中生物可利用（bioavailable）元素含量不高（圖1）。一些微量礦物質(zhì)，如鋅的生物利用率有待進(jìn)一步研究。鋅在生物體內(nèi)的代謝途徑正日益得到深入理解，尤其受益于各種鋅轉(zhuǎn)運(yùn)載體的發(fā)現(xiàn)。

1 小腸內(nèi)的吸收

小腸被認(rèn)為是鋅的主要吸收部位。生物可吸收元素通常在胃期后溶解于腸腔中，并離子化，隨后鋅可以絡(luò)合到其他日糧組分中，或以Zn2+的形式在腸道中轉(zhuǎn)運(yùn)。吸收金屬元素的主要場(chǎng)所是十二指腸，對(duì)于某些物種來(lái)說(shuō)（如鼠），該段具有最強(qiáng)的吸收能力。雖然回腸及空腸的總長(zhǎng)遠(yuǎn)超過(guò)十二指腸的長(zhǎng)度，十二指腸被認(rèn)為是吸收鋅元素的主要吸收?qǐng)鏊?/p>

2 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因

過(guò)去的20年間，從分子水平認(rèn)識(shí)鋅元在素腸道中的轉(zhuǎn)運(yùn)取得了顯著進(jìn)步。1995年以前，人們認(rèn)為鋅的轉(zhuǎn)運(yùn)是通過(guò)結(jié)合陰離子或氨基酸復(fù)合物與鐵傳遞蛋白受體進(jìn)行的。1995年，第一個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因——ZnT1被發(fā)現(xiàn)。該ZnT蛋白能夠減少細(xì)胞質(zhì)內(nèi)鋅元素流出細(xì)胞或流入細(xì)胞器內(nèi)。ZnT家族成員共有10個(gè)，但具有轉(zhuǎn)運(yùn)活性的蛋白只占其中的7種。ZnT1存在于質(zhì)膜中，ZnT10也位于細(xì)胞表面。其他ZnT蛋白存在于細(xì)胞內(nèi)的囊泡膜上，如內(nèi)涵體膜、高爾基體膜。

3 Zip蛋白

鋅依靠Zip家族（蛋白）從腸腔內(nèi)吸收進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。哺乳動(dòng)物的Zip家族有14個(gè)成員；其中具有轉(zhuǎn)運(yùn)活性的有9種。它們?cè)诩?xì)胞膜上起到“守門員”的作用，它們也位于細(xì)胞內(nèi)囊泡（高爾基體）膜的表面。一些Zip蛋白的鋅轉(zhuǎn)運(yùn)活性已得到確認(rèn)，但是其機(jī)理尚未被完全認(rèn)識(shí)。這些轉(zhuǎn)運(yùn)載體通過(guò)向細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸鋅從而增加流入細(xì)胞內(nèi)的鋅水平；它們是從管腔內(nèi)或細(xì)胞器中獲取鋅的。簡(jiǎn)單擴(kuò)散也可能參與了鋅的腸道吸收，但一般認(rèn)為該途徑意義不大。

4 日糧因素

許多日糧因素會(huì)影響鋅的生物可吸收性和吸收：蛋白質(zhì)的質(zhì)量和數(shù)量、植酸含量和其他礦物（銅、鐵、鈣）的含量。就豬營(yíng)養(yǎng)而言，植酸是影響鋅生物可吸收性最強(qiáng)烈的拮抗體。但自然情況下，機(jī)體如何調(diào)節(jié)礦物質(zhì)代謝？進(jìn)化是如何幫助動(dòng)物在不利環(huán)境（獲取不足或攝入過(guò)量）中生存的？一種被稱為內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)（homeostasis）的現(xiàn)象旨在維護(hù)生理平衡，即內(nèi)部環(huán)境的穩(wěn)定狀態(tài)。

5 細(xì)胞內(nèi)鋅濃度

自我平衡調(diào)節(jié)能夠保障機(jī)體免受礦物質(zhì)毒性的危害。但當(dāng)動(dòng)物面臨鋅不足時(shí)，鋅的新陳代謝也通過(guò)其他途徑進(jìn)行調(diào)節(jié)。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)鋅的濃度較低時(shí)，鋅的吸收增加，排出減少，以恢復(fù)胞內(nèi)外鋅的平衡；例如，在缺乏嚴(yán)重時(shí)，人類對(duì)鋅的吸收效率接近90 %。這種現(xiàn)象的可能解釋是：腸上皮細(xì)胞表面轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的含量發(fā)生了輕微改變。例如，就大鼠而言，低鋅日糧可誘發(fā)腸上皮細(xì)胞頂極上的Zip4蛋白發(fā)生上調(diào)，從而增加自腸腔向細(xì)胞內(nèi)的鋅輸入量。在日糧添加鋅后，Zip4蛋白的總量會(huì)減少。類似的變化也發(fā)生在位于腸細(xì)胞和胰腺腺泡細(xì)胞基底外側(cè)表面的Zip5蛋白上。與此相反，飼料的鋅含量和細(xì)胞表面ZnT蛋白的水平兩者之間也遵循同樣的趨勢(shì)。

6 金屬硫蛋白的作用

當(dāng)日糧鋅的攝入量較高時(shí)，鋅從細(xì)胞流向腸道管腔、循環(huán)系統(tǒng)以及細(xì)胞器的量會(huì)增加。一種被稱為金屬硫蛋白（metallothioneins）的分子在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)生累積（圖2）。金屬硫蛋白是富含半胱氨酸的蛋白質(zhì)，分子量不大。它們對(duì)鋅和其他金屬（如鎘和銅）具有相對(duì)親和力。它們的作用尚不完全清楚，一般分布于肝臟、腎臟和腸道內(nèi)，但也存在于其他組織中，如大腦。應(yīng)激狀態(tài)、有毒離子（鎘、鈷、汞）、必需微量元素過(guò)量（鋅、銅）、某些激素和炎性因子可誘導(dǎo)金屬硫蛋白的分泌。這些蛋白參與了鋅的調(diào)節(jié)：它們可以在某些細(xì)胞（如腸上皮細(xì)胞）中螯合鋅離子，將游離鋅的濃度降至飛摩爾級(jí)內(nèi)。它們似乎參與鋅的轉(zhuǎn)運(yùn)，同時(shí)還是鋅的存儲(chǔ)器；因此，它們可以保護(hù)動(dòng)物機(jī)體避免出現(xiàn)鋅的過(guò)量。豐富的金屬硫蛋白與日糧鋅較好的生物利用率之間無(wú)嚴(yán)密的聯(lián)系，因?yàn)樗鼈冊(cè)诓煌M織和動(dòng)物體內(nèi)有不同的特性。由于一些研究出現(xiàn)了相矛盾的結(jié)果，進(jìn)一步的試驗(yàn)有必要繼續(xù)進(jìn)行。□□

原題名：Understanding the zinc pathways in animals （英文）

原作者：Agathe Roméo（法國(guó)Animine公司）