王琳琳， 王 平， 王振林， 孫愛清， 楊 敏， 王春微， 尹燕枰*

(1山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 山東省作物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018；2泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東泰安 271000)

基因型×環(huán)境互作下小麥氮代謝相關(guān)性狀的遺傳和相關(guān)性分析

王琳琳1， 王 平2， 王振林1， 孫愛清1， 楊 敏1， 王春微1， 尹燕枰1*

(1山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 山東省作物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018；2泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東泰安 271000)

【目的】選育氮高效的小麥品種，可有效提高氮素利用效率和生產(chǎn)效率，對環(huán)境安全至關(guān)重要。本文分析了小麥氮代謝相關(guān)性狀的遺傳效應(yīng)，為小麥氮高效品種選育提供理論依據(jù)?！痉椒ā窟x用7個(gè)小麥品種及其組配的12個(gè)雜交組合，進(jìn)行田間盆栽試驗(yàn)。設(shè)置3個(gè)氮水平，利用基因型與環(huán)境互作的加性-顯性遺傳模型，對氮代謝相關(guān)的10個(gè)性狀進(jìn)行遺傳與相關(guān)性分析?！窘Y(jié)果】株高、開花期和成熟期單莖干物重、開花期氮素積累量、籽粒氮素積累量和氮素吸收總量主要受加性效應(yīng)控制，花后氮素同化量受顯性×環(huán)境互作效應(yīng)影響較大，氮素利用效率、氮素生理效率以加性×環(huán)境互作效應(yīng)為主。10個(gè)性狀狹義遺傳力總體不高(平均值為0.56)，廣義遺傳力總體較高(平均值為0.881)?；プ鲝V義遺傳力均達(dá)到1%顯著水平，表明不同的氮水平對遺傳表達(dá)有較大影響。氮素利用效率、氮素生理效率和開花期氮素積累量的互作狹義遺傳力較大，表明不同氮水平對這些性狀的選擇效果不同。通過加性效應(yīng)預(yù)測值得出，親本DK138和JN10的氮素利用效率和氮素生理效率的加性效應(yīng)為顯著正效應(yīng)。大多數(shù)組合的顯性主效應(yīng)與不同氮水平下的顯性×環(huán)境互作效應(yīng)在方向上不盡一致，表明小麥氮高效雜交后代的選擇宜考慮特定的氮水平條件。顯性效應(yīng)預(yù)測值表明，組合JN10×W9903的氮素生理效率顯性效應(yīng)值最大且達(dá)到顯著水平，是氮素生理效率較高的組合。相關(guān)分析表明，兩兩性狀間以加性遺傳相關(guān)為主。氮素生理效率與株高呈加性正相關(guān)關(guān)系，達(dá)到10%顯著水平。除株高和谷氨酰胺合成酶活性外，氮素利用效率與其他性狀間以顯性環(huán)境互作相關(guān)為主。氮素利用效率與氮素生理效率之間的顯性×環(huán)境互作相關(guān)系數(shù)達(dá)到10%顯著水平。氮素利用率與氮素生理效率的表現(xiàn)型和基因型相關(guān)系數(shù)為正值且達(dá)1%顯著水平?！窘Y(jié)論】通過性狀分析表明，株高在一定程度上可以作為氮素生理效率的間接選擇性狀，氮素利用效率與氮素生理效率這兩個(gè)性狀進(jìn)行協(xié)同改良。品種DK138和JN10可作為親本以提高后代的氮素利用效率和氮素生理效率。雜交組合LM14×W9903表現(xiàn)出良好的后代選育利用潛力。

小麥； 氮代謝； 遺傳； 加性-顯性模型； 基因型×環(huán)境互作

氮是小麥生長發(fā)育所必需的大量營養(yǎng)元素之一。為了提高小麥產(chǎn)量，氮肥的實(shí)際施用量已遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過最佳經(jīng)濟(jì)施用量，不僅造成經(jīng)濟(jì)浪費(fèi)，還造成了環(huán)境污染。因此，在小麥生產(chǎn)中，提高氮素利用效率，選育氮高效的小麥品種至關(guān)重要。對于氮素利用效率的定義各有所解。對以收獲籽粒的禾谷類作物而言，可采用經(jīng)濟(jì)利用效率，即植株中積累的單位氮所生產(chǎn)得到的籽粒干重[1]。劉強(qiáng)等[2]認(rèn)為，在統(tǒng)一供氮條件下，可以作物籽粒產(chǎn)量與地上部氮素積累量之比來表征氮素利用效率。研究發(fā)現(xiàn)，玉米[3]、水稻[4]、小麥[5]等的不同基因型對氮素利用存在顯著差異，且是由基因型與環(huán)境因素共同作用所致。因此，在基因型×環(huán)境互作下對氮代謝相關(guān)性狀的研究顯得十分必要。

Sinebo等[6]通過田間試驗(yàn)，研究了低氮條件下不同基因型大麥成熟期氮素利用相關(guān)的性狀及產(chǎn)量的遺傳變異。Barraclough等[7]對小麥氮效率基因型與環(huán)境變異的改良研究中，發(fā)現(xiàn)高稈型與矮稈型品種間籽粒氮素吸收總量和籽粒氮素利用效率差異顯著，矮稈型品種間差異也顯著；同時(shí)得出，籽粒氮含量與籽粒氮素利用效率間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，籽粒氮含量高時(shí)，籽粒氮素利用效率低。王慶仁等[8]研究表明，在低氮水平時(shí)吸收效率和利用效率共同左右產(chǎn)量，但是利用效率的影響較大；而高氮水平時(shí)主要是吸收效率起作用，利用效率的影響較小。谷氨酰胺合成酶處于氮代謝中心且參與氮代謝的調(diào)節(jié)，其活性的提高可使氮代謝運(yùn)轉(zhuǎn)增強(qiáng)，促進(jìn)氨基酸合成和轉(zhuǎn)化[9-10]。因此，谷氨酰胺合成酶也在氮代謝中發(fā)揮著重要作用。周桃旺[11]在對玉米雜種一代遺傳特性的研究中發(fā)現(xiàn)，組配耐低氮脅迫的玉米雜交種時(shí)，應(yīng)選用耐低氮能力強(qiáng)的種質(zhì)材料作為母本，為選育優(yōu)良后代組合奠定基礎(chǔ)。樸鐘澤等[12]在兩個(gè)氮水平下對水稻氮效率相關(guān)性狀的配合力進(jìn)行了分析，表明在兩個(gè)氮素水平下，最高分蘗期和孕穗期的干物重與氮素利用效率的親本加性效應(yīng)均對F1起主導(dǎo)作用，收獲期氮素利用效率在施氮條件下遺傳變異主要來自加性效應(yīng)，而在未施氮條件下主要來自非加性效應(yīng)。

我國對小麥氮高效品種的篩選和對農(nóng)藝性狀的遺傳效應(yīng)研究相對較多[13-15]，對不同氮水平下小麥氮代謝相關(guān)性狀遺傳效應(yīng)的研究尚少。對小麥氮代謝的研究，如郝西[16]在兩種環(huán)境下，于成熟期測定小麥籽粒、葉片和莖稈的全氮、全磷含量，利用Griffing[17]的雙列雜交分析方法估算配合力效應(yīng)值及配合力方差，未就更多的代謝相關(guān)性狀做進(jìn)一步分析。本研究在三種氮水平下，采用基因型與環(huán)境互作的加性-顯性遺傳模型，分析了小麥氮代謝相關(guān)性狀的遺傳效應(yīng)與遺傳相關(guān)性，以期減少親本組配的盲目性，提高氮高效育種的遺傳改良效率，對氮高效遺傳育種的親本選配和后代選擇具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選用豫麥35(YM35)、濟(jì)南10號(hào)(JN10)、魯麥14(LM14)做母本；大科138(DK138)、聊麥18(LM18)、臨汾6010(LF6010)、濰9903(W9903)做父本，采用不完全雙列雜交設(shè)計(jì)，組配成12個(gè)雜交組合。親本選擇時(shí)綜合考慮了氮效率類型等因素。如親本YM35為低氮高效品種，親本JN10為氮高效品種，親本LM14為雙高效品種，親本DK138為高氮高效品種，親本W(wǎng)9903為氮低效品種。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)試驗(yàn)基地進(jìn)行。親本于2011年10月種植，常規(guī)管理。2012年5月做雜交并于6月收獲得到F1代雜交種子。2012年10月將親本及其雜交F1代盆栽種植，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，每盆定植12株。設(shè)3個(gè)N水平: 0.1(N1)、1.5(N2)和2.5 g/pot(N3)，相當(dāng)于大田施N量16、240和400 kg/hm2。P2O5用量為0.7 g/pot，相當(dāng)于大田施用P2O5115 kg/hm2；K2O用量0.4 g/pot，相當(dāng)于大田施用K2O 65 kg/hm2。磷鉀肥全部底施，氮肥50%底施，50%拔節(jié)期追施。試驗(yàn)用盆規(guī)格為直徑30 cm，深度26 cm。試驗(yàn)盆埋入土壤，距盆口5 cm處與地面平齊，盆內(nèi)土壤為過篩(0.85 mm)土。盆內(nèi)起始土壤全氮含量為1.18 g/kg。

1.3 取樣方法與測定

開花期取樣一次，每處理組合取3盆，每盆選3株，每株取1個(gè)有代表性的帶穗單莖，于105℃殺青30 min后80℃烘至恒重，用于單莖干物重、全氮含量測定。另取9個(gè)單莖的倒二葉用液氮速凍后放入-40℃冰箱中保存，用于谷氨酰胺合成酶活性測定。

成熟期田間測量株高，取樣方法同開花期。取9個(gè)帶穗單莖于80℃烘至恒重，用于單莖干物重、單穗粒重，單莖氮含量、籽粒氮含量測定。谷氨酰胺合成酶活性參照王月福等[9]的方法測定，植株氮含量采用濃H2SO4-H2O2消化，半微量凱氏定氮法[18]測定。

1.4 計(jì)算方法

氮素積累量=含氮量×干重

開花期氮積累量為開花期單莖、葉、鞘、穗氮積累量的總量；氮素吸收總量為成熟期單莖、葉、鞘、穗、籽粒氮積累總量。

花后氮素同化量(mg)=氮素吸收總量-開花期氮積累量

氮素利用效率(g/g)=單莖穗粒重(單莖籽粒產(chǎn)量)/氮素吸收總量[2]

氮素生理效率(g/g)=成熟期總干物重(單莖生物量)/氮素吸收總量[19]

1.5 統(tǒng)計(jì)方法

利用Microsoft Excel整理原始數(shù)據(jù)，并計(jì)算各性狀的平均值和變異系數(shù)。數(shù)據(jù)分析參照加性-顯性與環(huán)境互作的遺傳模型[20-22]進(jìn)行。采用QGA Station2.0分析軟件估算各項(xiàng)方差分量、各性狀間的遺傳相關(guān)系數(shù)。以調(diào)整的無偏預(yù)測法(AUP法)[22]對各遺傳效應(yīng)值進(jìn)行預(yù)測。

表型方差分量VP=VA+VD+VAE+VDE+Ve

2 結(jié)果與分析

2.1 親本和F1代氮代謝相關(guān)性狀特征值

由表1可見，就最小值、最大值和平均值而言，F(xiàn)1代株高與開花期單莖干物重在3種氮水平下均高于親本；開花期氮素積累量、籽粒氮素積累量和氮素吸收總量在N1和N2水平下F1代高于親本，在N3水平下小于親本；谷氨酰胺合成酶活性和花后氮素同化量在N1水平下F1代高于親本，在N2和N3水平下小于親本；F1代成熟期單莖干物重和氮素利用效率在3種氮水平下與親本相等或接近；F1代氮素生理效率小于親本。從變異系數(shù)來看，親本各性狀在3個(gè)氮水平下的變異系數(shù)高于F1代，N3水平下的谷氨酰胺合成酶活性和N2水平下的開花期單莖干物重、開花期氮素積累量和氮素生理效率除外。除氮素生理效率外，其他性狀的均值在低氮水平下F1代均高于親本，而大多數(shù)性狀均值在高氮水平下親本高于F1。從氮代謝相關(guān)性狀在低氮水平下后代優(yōu)于親本的這一表現(xiàn)得出，氮代謝相關(guān)性狀適于在適量低氮水平下對優(yōu)良后代進(jìn)行選擇。

2.2 氮代謝相關(guān)性狀的遺傳方差及遺傳力分析

由表2可知，10個(gè)性狀均存在加性效應(yīng)且達(dá)1%顯著水平。株高、籽粒氮素積累量、氮素吸收總量和氮素生理效率的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)均達(dá)1%顯著水平，但加性效應(yīng)所占比重較大，表明以加性效應(yīng)為主。成熟期單莖干物重加性效應(yīng)達(dá)1%顯著水平，顯性效應(yīng)達(dá)5%顯著水平，表明主要受加性效應(yīng)控制。這說明既可以通過選擇加以固定培育出優(yōu)良品種，也可以通過利用雜種優(yōu)勢選育氮高效后代。谷氨酰胺合成酶活性、開花期單莖干物重和氮素積累量、花后氮素同化量和氮素利用效率只檢測到加性效應(yīng)且加性方差達(dá)極顯著水平?；蛐汀镰h(huán)境的互作對各性狀的變異也有重要作用。所有性狀的顯性×環(huán)境互作均達(dá)顯著或極顯著水平，說明各氮代謝相關(guān)性狀的后代優(yōu)勢因氮水平的不同而呈現(xiàn)較大差異。對于加性×環(huán)境互作，只有開花期氮素積累量、氮素利用效率和氮素生理效率的加性×環(huán)境互作效應(yīng)方差達(dá)顯著水平，其他性狀均不存在加性×環(huán)境互作效應(yīng)。

由表2可以看出，各性狀狹義遺傳力總體不高(平均值為0.56)。其中，最高的是開花期氮素積累量，其次是株高，谷氨酰胺合成酶活性的狹義遺傳力最低，僅有0.07。氮素利用效率和氮素生理效率的互作狹義遺傳力大于普通狹義遺傳力，開花期氮素積累量以普通狹義遺傳力為主，但也存在互作狹義遺傳力且達(dá)到極顯著水平。表明這些性狀的遺傳表達(dá)在不同氮水平表現(xiàn)不一致，在不同氮水平下對這些性狀的選擇效果不同。其他7個(gè)性狀的互作狹義遺傳力均為0，說明對這些性狀進(jìn)行選擇時(shí)不受氮水平條件的影響。各性狀廣義遺傳力總體較高(平均值為0.881)，其中，開花期氮素積累量和株高最高(均為0.92)，氮素生理效率最小(0.65)。10個(gè)性狀的互作廣義遺傳力均達(dá)到1%顯著水平，說明不同的氮水平對遺傳表達(dá)有較大影響。

2.3 氮代謝相關(guān)性狀的遺傳效應(yīng)預(yù)測值

2.3.1 加性效應(yīng)預(yù)測值 從表3可以看到，親本JN10的籽粒氮素積累量、氮素利用效率和氮素生理效率均最高且達(dá)到極顯著水平，因此與之雜交的后代籽粒氮素積累量較多，氮素利用效率和氮素生理效率較高。親本DK138氮素利用效率和氮素生理效率的加性效應(yīng)表現(xiàn)為顯著的正效應(yīng)，可作為親本以提高后代的氮素利用效率和氮素生理效率。LM14的開花期單莖干物重、成熟期單莖干物重、開花期氮素積累量、氮素吸收總量和花后氮素同化量均為最大值，說明以LM14作為親本得到的雜交后代，上述性狀均較優(yōu)，利于優(yōu)良品種選育。親本LF6010的多數(shù)性狀效應(yīng)值為負(fù)值，說明其后代性狀多出現(xiàn)衰退現(xiàn)象。

表2 小麥氮代謝相關(guān)性狀遺傳方差和遺傳力

表3 基因型×環(huán)境互作下氮代謝相關(guān)性狀的加性效應(yīng)預(yù)測值

注(Note): PH—株高 Plant height; GSA—谷氨酰胺合成酶活性 Glutamine synthetase activity; DWA—開花期單莖干物重 Dry weight per stem at the anthesis; DWM—成熟期單莖干物重 Dry weight per stem at the maturity stage; NAA—開花期單莖氮素積累量 Nitrogen accumulation per stem at the anthesis; NAG—籽粒氮素積累量 Nitrogen accumulation in grain; TNC—氮素吸收總量 Total nitrogen content; NAAA—花后氮素同化量 Nitrogen assimilation amount after the anthesis; NUE—氮素利用效率Nitrogen use efficiency; NPE—氮素生理效率 Nitrogen physiology efficiency. “+”, “*”, “**”分別表示10%、5%和1%的顯著水平Significant at the 10%, 5%, and 1% probability levels, respectively.

2.3.2 顯性效應(yīng)預(yù)測值 表4列出了12個(gè)雜交組合的顯性效應(yīng)預(yù)測值。組合LM14×W9903的成熟期單莖干物重、籽粒氮素積累量和氮素吸收總量的顯性效應(yīng)值均為最大，表明該組合利于這3個(gè)性狀的后代選擇。12個(gè)組合的成熟期單莖干物重顯性效應(yīng)值均未達(dá)到顯著水平。組合YM35×DK138的籽粒氮素積累量顯性預(yù)測值達(dá)5%顯著水平。組合JN10×W9903的氮素生理效率顯性效應(yīng)值最大且達(dá)到顯著水平，說明該組合氮素生理效率較高。

表4 小麥12個(gè)雜交組合部分性狀的顯性效應(yīng)預(yù)測值

注(Note): PH—株高 Plant height; DWM—成熟期單莖干物重 Dry weight per stem at the maturity stage; NAG—籽粒氮素積累量 Nitrogen accumulation in grain; TNC—氮素吸收總量 Total nitrogen content; NPE—氮素生理效率 Nitrogen physiology efficiency. “+”, “*”, “**”分別表示10%、5%和1%的顯著水平Significant at the 10%, 5%, and 1% probability levels, respectively.

2.3.3 顯性×環(huán)境互作效應(yīng)預(yù)測值 從10個(gè)性狀的顯性×環(huán)境互作效應(yīng)預(yù)測值(表5)可知，對于株高性狀，組合YM35×LF6010的顯性主效應(yīng)為顯著的正效應(yīng)(4.76)，在N2和N3水平的顯性×環(huán)境互作效應(yīng)預(yù)測值也均為顯著的正效應(yīng)(4.08、1.00)。組合LM14×W9903表現(xiàn)負(fù)向顯性主效應(yīng), 在N2和N3水平下具有負(fù)向顯性互作效應(yīng)且達(dá)到1%顯著水平。該組合的株高在正常氮水平和高氮水平下可以穩(wěn)定遺傳。組合YM35×DK138籽粒氮素積累量的顯性主效應(yīng)為顯著的正效應(yīng)(1.24)，在N1水平下的顯性×環(huán)境互作效應(yīng)預(yù)測值為正向效應(yīng)且達(dá)10%顯著水平(22.44)。組合LM14×LM18的氮素吸收總量表現(xiàn)正向顯性主效應(yīng)，在N2水平下具有極顯著的正向顯性互作效應(yīng)，其他氮水平?jīng)]有達(dá)到顯著的顯性互作效應(yīng)。

2.4 氮代謝相關(guān)性狀間的遺傳相關(guān)分析

了解性狀間的遺傳相關(guān)性對于多個(gè)性狀的同步改良或進(jìn)行間接選擇有重要意義。表6顯示，谷氨酰胺合成酶活性與其他性狀的表現(xiàn)型和基因型相關(guān)系數(shù)較小，都在0.16以下。開花期單莖干物重、成熟期單莖干物重、開花期氮素積累量、籽粒氮素積累量和氮素吸收總量兩兩之間的表現(xiàn)型和基因型相關(guān)系數(shù)均較高，為0.6以上且均達(dá)極顯著水平。成熟期單莖干物重、籽粒氮素積累量、氮素吸收總量三個(gè)性狀與花后氮素同化量的表現(xiàn)型和基因型相關(guān)系數(shù)也較高(0.6以上)。氮素利用效率與氮素生理效率之間的表現(xiàn)型和基因型相關(guān)系數(shù)較大(0.688、0.858)，達(dá)到1%顯著水平。

由表7可知，10個(gè)性狀間的遺傳相關(guān)以加性遺傳相關(guān)為主。氮素生理效率與株高呈加性正相關(guān)關(guān)系，達(dá)到10%顯著水平，與其他性狀呈負(fù)相關(guān)。開花期單莖干物重、成熟期單莖干物重、開花期氮素積累量、籽粒氮素積累量、氮素吸收總量和花后氮素同化量之間的相關(guān)系數(shù)為正相關(guān)且相關(guān)系數(shù)較高。除株高和谷氨酰胺合成酶活性外，氮素利用效率與其他性狀間以顯性環(huán)境互作相關(guān)為主。氮素利用效率與氮素生理效率之間的顯性×環(huán)境互作相關(guān)系數(shù)達(dá)到10%顯著水平。

3 討論

小麥氮代謝相關(guān)性狀如株高、開花期氮素積累量和氮素利用效率等都屬于數(shù)量性狀，受微效多基因控制，并且易受不同環(huán)境條件的影響。Novaes等[24]的研究鑒定了兩個(gè)氮水平下調(diào)節(jié)生長的基因位點(diǎn)，在對20個(gè)性狀的分析中鑒定出了63個(gè)數(shù)量性狀位點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)多數(shù)數(shù)量性狀位點(diǎn)對其中一個(gè)氮水平有顯著的氮素依賴遺傳控制。Xu等[25]研究了182個(gè)小麥重組自交系在6個(gè)環(huán)境下的數(shù)量性狀QTLs，通過對無條件和有條件的田間試驗(yàn)分析氮磷肥對QTLs表達(dá)的影響，無條件分析檢測到30個(gè)基因位點(diǎn)，有條件分析檢測到117個(gè)基因位點(diǎn)，兩種方法檢測到的共同基因位點(diǎn)為21個(gè)。以往對氮代謝相關(guān)性狀的遺傳分析，如田松等[26]分析了7個(gè)茄子自交系氮素利用效率相關(guān)性狀的配合力，通過計(jì)算一般配合力方差與特殊配合力方差的比值來分析性狀主要受何種效應(yīng)基因控制。但尚未更深入的分析氮代謝相關(guān)性狀的遺傳相關(guān)性。也有的利用Hayman[27]的雙列雜交分析方法估算遺傳方差分量和遺傳力。對基因型×環(huán)境互作效應(yīng)研究大多是對農(nóng)藝性狀[28-30]的分析，對氮代謝相關(guān)性狀的研究尚少。本研究利用QGAstation2.0軟件進(jìn)行基因型×環(huán)境互作的模型分析，方便地計(jì)算出每個(gè)親本氮代謝相關(guān)性狀的加性效應(yīng)預(yù)測值。親本的加性效應(yīng)能夠在世代間穩(wěn)定遺傳，參照這些預(yù)測值，根據(jù)育種目標(biāo)可以更好的進(jìn)行親本組配。同時(shí)得出廣義遺傳力和狹義遺傳力及其與環(huán)境的互作效應(yīng)，方便指導(dǎo)育種工作中對優(yōu)良后代的選擇。

表6 小麥氮代謝相關(guān)性狀間的表現(xiàn)型和基因型相關(guān)系數(shù)

注(Note): PH—株高 Plant height; GSA—谷氨酰胺合成酶活性 Glutamine synthetase activity; DWA—開花期單莖干物重 Dry weight per stem at the anthesis; DWM—成熟期單莖干物重 Dry weight per stem at the maturity stage; NAA—開花期單莖氮素積累量 Nitrogen accumulation per stem at the anthesis; NAG—籽粒氮素積累量 Nitrogen accumulation in grain; TNC—氮素吸收總量 Total nitrogen content; NAAA—花后氮素同化量 Nitrogen assimilation amount after the anthesis; NUE—氮素利用效率Nitrogen use efficiency; NPE—氮素生理效率 Nitrogen physiology efficiency; 右上角為表現(xiàn)型相關(guān)系數(shù)(rP)Data in the upper right corner are the phenotypic correlation coefficient(rP); 左下角為基因型相關(guān)系數(shù)(rG)Data in the lower left corner are the genotypic correlation coefficient(rG). “+”, “*”, “**”分別表示10%、5%和1%的顯著水平 Significant at the 10%, 5%, and 1% probability levels, respectively.

本研究采用了基因型×環(huán)境互作的加性-顯性遺傳模型[22]，估算遺傳方差的同時(shí)預(yù)測了遺傳效應(yīng)值，還分析了各性狀的遺傳效應(yīng)與不同氮水平之間的互作效應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)，氮代謝相關(guān)10個(gè)性狀加性效應(yīng)均達(dá)1%顯著水平，以加性效應(yīng)控制為主。氮素利用效率和氮素生理效率主要受加性×氮環(huán)境互作效應(yīng)控制。與郝西[16]的研究基本一致。由于我國環(huán)境條件的多樣性，對雜交后代的選擇應(yīng)注意結(jié)合特定的環(huán)境條件進(jìn)行。氮代謝相關(guān)性狀適于在適量低氮水平下對優(yōu)良后代進(jìn)行選擇。朱軍[22]提出將狹義遺傳率劃分為普通狹義遺傳率和互作狹義遺傳率。普通狹義遺傳率是指有累加性遺傳效應(yīng)的方差占表現(xiàn)型方差的比率；互作狹義遺傳率是指有累加性的基因效應(yīng)與環(huán)境互作的方差占表現(xiàn)型方差的比率。對于選擇而言，普通狹義遺傳率和互作狹義遺傳率都是有效的。不同性狀的遺傳力不同，總體廣義遺傳力較高，而狹義遺傳力較低。開花期氮素積累量和株高的兩種遺傳力均較高，有利于早代選擇。親本LM14的多數(shù)性狀加性效應(yīng)預(yù)測值均較高，利于氮高效品種選育。雜交組合LM14×W9903除氮素生理效率外其他性狀的顯性效應(yīng)值均最高，表現(xiàn)出良好的后代選育利用潛力。各性狀的顯性主效應(yīng)及其在3種氮水平的互作效應(yīng)在方向上表現(xiàn)不一致，說明小麥氮高效雜交后代的選擇宜考慮特定的氮水平條件，在不同的氮水平條件下，小麥氮高效后代的選育效果會(huì)出現(xiàn)不同。

表7 小麥氮代謝相關(guān)性狀間的遺傳相關(guān)系數(shù)

注(Note): PH—株高 Plant height; GSA—谷氨酰胺合成酶活性 Glutamine synthetase activity; DWA—開花期單莖干物重 Dry weight per stem at the anthesis; DWM—成熟期單莖干物重 Dry weight per stem at the maturity stage; NAA—開花期單莖氮素積累量 Nitrogen accumulation per stem at the anthesis; NAG—籽粒氮素積累量 Nitrogen accumulation in grain; TNC—氮素吸收總量 Total nitrogen content; NAAA—花后氮素同化量 Nitrogen assimilation amount after the anthesis; NUE—氮素利用效率Nitrogen use efficiency; NPE—氮素生理效率 Nitrogen physiology efficiency. 右上角上行為加性相關(guān)系數(shù)(rA)，下行為顯性相關(guān)系數(shù)(rD)Data in the upper and lower line in the upper right corner are the additive correlation coefficient(rA) and dominance correlation coefficient(rD); 左下角上行為加性×環(huán)境互作相關(guān)系數(shù)(rAE)，下行為顯性×環(huán)境互作相關(guān)系數(shù)(rDE) Data in the upper and lower line in the lower left corner are the additive × environmental interaction correlation coefficient(rAE) and dominance × environmental interaction correlation coefficient(rDE). “+”, “*”, “**”分別表示10%、5%和1%的顯著水平Significant at the 10%, 5%, and 1% probability levels, respectively.

由相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，無論是低氮還是高氮條件，小麥氮素利用效率與籽粒氮濃度呈負(fù)相關(guān)[31]。本研究表明，小麥氮素利用效率與氮素生理效率的表現(xiàn)型和基因型為正相關(guān)且達(dá)1%顯著水平，同時(shí)這兩個(gè)性狀的顯性環(huán)境互作相關(guān)系數(shù)達(dá)到10%顯著水平，因此可以對這兩個(gè)性狀進(jìn)行協(xié)同改良，但在不同環(huán)境下改良結(jié)果有一定的差異。氮素利用效率與株高也呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)較低，但達(dá)到5%顯著水平，可以對這兩個(gè)性狀進(jìn)行協(xié)同選擇。而匡藝等[32]研究的小黑麥氮素利用效率與株高呈現(xiàn)1%顯著的正相關(guān)性，結(jié)果基本一致。在雜交后代選擇中可被固定和累加的是加性效應(yīng)，因此加性相關(guān)有利于間接選擇[33]。本研究中，兩兩性狀間以加性遺傳相關(guān)為主。氮素利用效率與氮素生理效率、株高、谷氨酰胺合成酶活性的加性相關(guān)系數(shù)為正值，但只有與氮素生理效率的相關(guān)性達(dá)到顯著水平。通過相關(guān)系數(shù)分析，發(fā)現(xiàn)株高與氮素生理效率加性相關(guān)達(dá)到10%顯著水平，一定程度上可以將株高作為氮素生理效率的間接選擇性狀，但是未發(fā)現(xiàn)可作為氮素利用效率間接選擇的性狀，有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

株高、開花期單莖干物重、成熟期單莖干物重、開花期氮素積累量、籽粒氮素積累量和氮素吸收總量的遺傳以加性效應(yīng)為主，狹義遺傳力較高，達(dá)到極顯著水平，可在早代對這些性狀進(jìn)行選擇?；ê蟮赝渴茱@性×環(huán)境互作效應(yīng)影響較大，狹義遺傳力較低。氮素利用效率、氮素生理效率主要受加性×環(huán)境互作效應(yīng)控制。品種DK138和JN10可作為親本以提高后代的氮素利用效率和氮素生理效率。雜交組合LM14×W9903表現(xiàn)出良好的后代選育利用潛力。小麥氮高效雜交后代的選擇宜考慮特定的氮環(huán)境條件，適量低氮水平適合優(yōu)良后代的選擇。遺傳相關(guān)分析表明，兩兩性狀間以加性遺傳相關(guān)為主。一定程度上可以將株高作為氮素生理效率的間接選擇性狀。氮素利用效率與氮素生理效率的表現(xiàn)型和基因型相關(guān)系數(shù)為正值且達(dá)1%顯著水平，可以對這兩個(gè)性狀進(jìn)行協(xié)同改良。

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Inheritance and correlation analysis of genotype × environment interaction for nitrogen metabolism-related traits of wheat

WANG Lin-lin1, WANG Ping2, WANG Zhen-lin1, SUN Ai-qing1, YANG Min1, WANG Chun-wei1, YIN Yan-ping1*

(1CollegeofAgronomy,ShandongAgriculturalUniversity/StateKeyLaboratoryofCropBiology/ShandongKeyLaboratoryofCropBiology,Tai’an,Shandong271018,China; 2Tai’anAcademyofAgriculturalSciences,Tai’an,Shandong271000,China)

【Objectives】 Selection of wheat cultivars of high nitrogen utilization is essential for the improvement of nitrogen fertilizer use efficiency and environmental safety. In this study, the genetic effects of nitrogen metabolism-related traits of wheat were analyzed, to provided a theoretical basis for wheat breeding of high nitrogen use efficiency cultivars. 【Methods】 Seven wheat cultivars with different nitrogen use efficiencies and their twelve F1crosses were used as materials in a pot experiment. Three nitrogen levels were designed, a genetic model was used to calculate the additive and dominance effects and their interaction. 【Results】 The additive effects are the major genetic component for plant height, the dry weights in single stem at the anthesis stage and maturity stage, the nitrogen accumulation in anthesis stage, the nitrogen accumulation in grain and the total nitrogen contents. The total N assimilation amounts after the anthesis are mainly controlled by dominance × environment interaction effects, and the nitrogen use efficiency and nitrogen physiological efficiency mainly by additive × environment interaction effects. The heritabilities of ten traits in narrow-sense are generally small with a mean of 0.56, but are high in broad-sense with a mean of 0.881. The interaction between the heritability of ten traits in broad-sense is significant at 1%, showing a intense effect on the genetic expression under different nitrogen levels. The narrow-sense heritability interactions for the nitrogen use efficiency, nitrogen physiological efficiency and nitrogen assimilation amount after the anthesis are high, showing the different selection results of nitrogen levels to the wheat traits. The additive effect forecast shows the significant positive interaction of DK138 and JN10 in N use efficiency and N use physiological efficiency. The dominant effects in most crosses do not always show agreeable directions with those in the interactions of domestic × environmental factors, which indicate that the selection of wheat traits with high N efficiencies should consider the supply levels of nitrogen. The dominance effects of the nitrogen physiology efficiency on cross JN10×W9903 are maximum and reach significant level, showing high nitrogen physiology efficiency. The cross LM14×W9903 exhibits expecting potential for the selection of desirable progenies according the values of dominance effect. The correlation analysis indicates the predominance effects of additive correlation among traits. The nitrogen physiological efficiency and plant height show positive additive correlations which reach the significant level at 10%. Except the plant height and glutamine synthetase activity, the nitrogen use efficiency and other traits are given priority to dominant × environment interaction correlation. The correlations between nitrogen use efficiencies and phenotypic and genotypic nitrogen physiological efficiencies are positive significantly. 【Conclusions】 The plant height can be used as indirect selection traits of nitrogen physiological efficiency to a certain extent. Both the genotypic nitrogen use efficiency and nitrogen physiological efficiency traits could be improved simultaneously. The DK138 and JN10 can be used as parents to breeding cross progenies with high nitrogen use efficiency and nitrogen physiological efficiency. Cross LM14×W9903 has good potential of selecting progenies according to the values of dominance effect.

wheat(TriticumaestivumL.); nitrogen metabolism; inheritance; additive-dominance genetic model; genotype × environment interaction

2014-02-27 接受日期： 2014-08-09 網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-02-12

國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201203029， 201303002)資助。

王琳琳(1989—)，女，河北邢臺(tái)人，碩士, 主要從事作物遺傳育種方面的研究。 E-mail: wanglinlin20120128@163.com * 通信作者 E-mail: ypyinsdau@sina.com

S512.03

A

1008-505X(2015)03-0549-12