遮陰對迷人杜鵑種子萌發(fā)和芽苗生長的影響

周 艷，韋小麗，李朝嬋，陳 訓(xùn)1，＊

（1.貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴州 貴陽550025；2.貴州省植物園，貴州 貴陽550004；3.貴州科學(xué)院，貴州 貴陽550001）

光是植物必需的資源之一，對植物的生長發(fā)育、生理生化和形態(tài)結(jié)構(gòu)等方面有重要影響[1]。不同植物的種子在不同光強(qiáng)條件下的萌發(fā)行為和幼苗生長對光強(qiáng)的反應(yīng)存在較大差異，且幼苗生長過程中表現(xiàn)出多種形態(tài)學(xué)可塑性，以適應(yīng)環(huán)境光強(qiáng)的變化[2]。光照對植物種子萌發(fā)和幼苗的生長已受到學(xué)術(shù)界廣泛關(guān)注。迷人杜鵑（RhododendronagastumBalf.）屬常綠灌木或小喬木，枝條粗壯，花大，呈粉紅色，產(chǎn)于云南、貴州等地，生于海拔1 600～1 900 m 的山坡常綠闊葉林或山地灌叢中，具有重要的觀賞價(jià)值[3]。盡管光照對迷人杜鵑種子萌發(fā)影響方面的研究已有不少報(bào)道，但都是采用培養(yǎng)皿法研究迷人杜鵑種子的需光特性，且無一致結(jié)論。如黃承玲等[4]認(rèn)為，迷人杜鵑種子是厭光型種子，在自然光暗交替的光照下發(fā)芽率更高，出苗更整齊，而任祝三[5]的研究表明，杜鵑屬種子需光性種子，迷人杜鵑在實(shí)驗(yàn)室的黑暗條件下發(fā)芽率僅為4%。

為更好地模擬自然條件下光照對其種子和芽苗生長的影響，筆者用盆栽方法人工模擬光照條件，設(shè)置全光照、輕度遮陰、中度遮陰和重度遮陰4個(gè)水平的光照處理，培養(yǎng)2個(gè)月。統(tǒng)計(jì)計(jì)算種子的萌發(fā)率、萌發(fā)速率系數(shù)和萌發(fā)指數(shù)，測定不同光照條件下芽苗的胚軸和胚根長度，幼葉的長度及寬度，并測定芽苗根系活力和幼葉葉綠素含量，為闡明盆栽條件下迷人杜鵑種子萌發(fā)的光適應(yīng)性，以及芽苗對光環(huán)境的適應(yīng)能力，為迷人杜鵑的撫育管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況與材料

試驗(yàn)在貴州省植物園苗圃進(jìn)行，地處貴陽市云巖區(qū)，東經(jīng)106°42′，北緯36°24′，年均溫15.2℃，年降水量12.00mm，年平均相對濕度80%。

試驗(yàn)用迷人杜鵑種子（R.agastumBalf.）于2013年12月采自貴州省百里杜鵑自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)約30年株齡的3 棵母樹，采后自然風(fēng)干，保存于5℃冰箱中。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

用不同透光率的黑色遮陰網(wǎng)進(jìn)行遮陰處理，遮陰棚南北向，高1.2m，寬2.0m，東、西方向的遮陰網(wǎng)距地面0cm，南北敞開，便于通風(fēng)透氣。通過增加遮陰網(wǎng)的層數(shù)來調(diào)整遮陰程度，并用照度計(jì)精確測定。設(shè)置遮陰梯度分別為30%、50%、80%，以全光照作為對照（CK）。

于2014年4月25日以黃壤和腐殖土1∶2混合作基質(zhì)，過篩后裝入口徑為15cm 的營養(yǎng)袋中。將采集的迷人杜鵑種子播種在營養(yǎng)袋中，每袋均勻撒播60粒種子于基質(zhì)表面，保持土壤濕潤，分別置于上述的4個(gè)光照條件下，每個(gè)處理10盆，3次重復(fù)。

1.3 種子萌發(fā)參數(shù)和芽苗生長指標(biāo)的測定與計(jì)算

1.3.1 種子萌發(fā)參數(shù) 以幼苗第一片真葉出現(xiàn)為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)，每天觀察記錄種子萌發(fā)情況，記錄萌發(fā)的種子數(shù)，直到連續(xù)20d沒有種子萌發(fā)為止。統(tǒng)計(jì)計(jì)算種子的萌發(fā)率（GP）、萌發(fā)速率系數(shù)（CRG）和萌發(fā)指數(shù)（GI）。

式中，t為萌發(fā)試驗(yàn)開始時(shí)的天數(shù)，n為t天內(nèi)萌發(fā)的種子數(shù)；MDG 為日均種子萌發(fā)數(shù)，等于萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)束時(shí)種子萌發(fā)數(shù)／萌發(fā)試驗(yàn)經(jīng)歷的天數(shù)；PV為種子最大萌發(fā)數(shù)，等于萌發(fā)試驗(yàn)期間任意一天中達(dá)到的最大萌發(fā)數(shù)／達(dá)到這一最大值所需的天數(shù)。

1.3.2 芽苗生長指標(biāo) 發(fā)芽結(jié)束后，統(tǒng)計(jì)芽苗成活率，在每個(gè)處理的3次重復(fù)中分別隨機(jī)抽取芽苗30株，測定其芽苗的胚軸和胚根長度，幼葉的長度及寬度。并計(jì)算芽苗活力指數(shù)（VI）。

VI＝萌發(fā)率×（芽苗胚根長度＋芽苗胚軸長度）。

在每個(gè)處理的3次重復(fù)中隨機(jī)抽取芽苗根系測定其活力，幼苗葉片測定葉綠素。TTC 法測定根系活力，乙醇－丙酮混合提取分光光度法測定葉綠素。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 18.0軟件中的單因子方差分析和最小顯著差法（LSD）進(jìn)行各處理間數(shù)據(jù)的差異性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰處理迷人杜鵑的種子萌發(fā)

由表1 看出，迷人杜鵑種子萌發(fā)率差異顯著（P＜0.05），以30%遮陰處理種子萌發(fā)率最高（達(dá)90%），80%遮陰處理種子萌發(fā)率最低（40.00%）；與全光照相比，50%和80%遮陰處理的種子萌發(fā)率分別降低20.45%和43.30%（P＜0.05），30%遮陰處理的種子萌發(fā)率提高21.61%。隨著光照的減弱，萌發(fā)速率系數(shù)先增加后減少，弱光照對迷人杜鵑種子的萌發(fā)進(jìn)程有一定的延遲作用，和全光照相比，50%和80%遮陰處理的萌發(fā)速率系數(shù)分別降低20.15%和54.57%（P＜0.05），30%比對照提高10.61%（P＞0.05）。不同處理間萌發(fā)指數(shù)差異顯著（P＜0.05），其中以30%遮陰處理萌發(fā)指數(shù)最高（2.46），80%遮陰處理萌發(fā)指數(shù)最低（0.27）與全光照相比，50%和80%遮陰處理的萌發(fā)指數(shù)分別降低40.23%和68.97%（P＜0.05），30%遮陰處理的萌發(fā)指數(shù)提高64.92%。

2.2 遮陰處理迷人杜鵑的芽苗生長

由表2所示，不同處理間的芽苗胚根長、胚軸長和芽苗活力指數(shù)差異顯著（P＜0.05），隨著光照強(qiáng)度的減弱，均呈先升高后降低的趨勢。與全光照相比，30%遮陰處理芽苗胚根長度提高60.71%、胚軸長度提高29.91%、芽苗活力指數(shù)增加52.26%（P＜0.05）；50%和80%遮陰處理的胚根長分別降低27.27%和59.09%，胚軸長分別降低26.83%和54.88%，芽苗活力指數(shù)減少53.24%和74.32%（P＜0.05）。從幼葉的生長看，各處理間的幼葉長度差異不顯著，以30%遮陰處理的葉片長度最長；與全光照相比，各處理的葉片寬度差異性顯著（P＜0.05），30%遮陰處理葉片寬度提高33.33%，50%和80%遮陰處理的葉片寬度分別降低50.00%和66.67%。以上試驗(yàn)結(jié)果表明，30%遮陰處理有利于迷人杜鵑芽苗生長，隨著光照強(qiáng)度的減弱芽苗的生長受到抑制。

表1 不同遮陰處理迷人杜鵑的種子萌發(fā)Table 1 Seed germination of R.agastumof different shading treatment

表2 遮陰處理迷人杜鵑的芽苗生長Table 2 Seedling growth of R.agastumof different shading treatment

2.3 光照對迷人杜鵑芽苗生理生化指標(biāo)的影響

2.3.1 芽苗根系活力 由圖示可見，與全光照相比，30%遮陰處理的幼苗根系活力提高38.11%（P＜0.05）[3.49mg／（g·h）]，促進(jìn)幼苗根的生長。隨著遮陰強(qiáng)度的提高，迷人杜鵑幼苗根系活力降低，50%、80%遮陰處理的根系活力分別降低43.06%、78.24%，說明，在弱光照下芽苗根的生長受到抑制。

2.3.2 丙二醛（MDA）含量 由圖示還可見，隨著遮陰度的增加，MDA 含量逐漸上升。30%遮陰處理和全光照無顯著差異（P＞0.05），與50%和80%遮陰處理差異性顯著（P＜0.05）。其中，以80%遮陰處理芽苗MDA 含量最高，達(dá)13.42nmol／g FW，分別比全光照、30%和50%遮陰處理提高61.85%、60.21%和22.35%。

2.3.3 葉綠素含量 從表3 可見，葉綠素a含量以50%遮陰處理的含量最高，為49.07μg／g，與其他處理差異顯著（P＜0.05），分別比全光照、30%和80%遮陰處理提高16.09%、16.61%和10.68%。

不同處理間葉綠素b 含量差異性顯著（P＜0.05），以50%遮陰處理的葉綠素b含量最高，為26.24μg／g，分別比全光照、30%和80%遮陰處理提高40.62%、21.38%和2.02%。不同處理間總?cè)~綠素含量差異顯著（P＜0.05），隨著遮陰度的增加，葉綠素含量呈先上升后下降的趨勢。以50%遮陰處理葉綠素含量最高，為75.32μg／g，分別比全光照、30%和80%遮陰處理提高24.65%、18.27%和7.67%；以全光照處理的的葉綠素含量最低，為56.75μg／g，分別比30%、50%和80%遮陰處理降低10.19%、18.42%和4.65%。而葉綠素a／b以全光照處理最高，為2.64，與其他處理差異性顯著（P＜0.05），分別比30%、50%和80%遮陰處理高25.00%、29.17%和35.23%。

圖示 不同遮陰處理迷人杜鵑芽苗的根系活力和丙二醛含量Fig.Root activities and MDA content of R.agastum of different shading treatment

表3 遮陰處理迷人杜鵑芽苗的葉綠素含量Table 3 Chlorophyll content of R.agastumseedlings of different shading treatment

3 結(jié)論與討論

試驗(yàn)表明，迷人杜鵑種子萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)在30%遮陰處理時(shí)達(dá)到最大，分別為90.00%和2.46，而在80%遮陰處理下最小，為40%和0.27。弱光照對種子萌發(fā)進(jìn)程有一定的延遲作用，萌發(fā)活力指數(shù)隨著光照的減弱而減小。不同光強(qiáng)處理的迷人杜鵑芽苗具有較大的形態(tài)學(xué)可塑性，30%遮陰處理的芽苗胚根長、胚軸長、芽苗活力指數(shù)和幼葉寬均最大，分別比全光照提高60.71%、29.91%、52.26%和33.33%。根系活力以30%遮陰處理值最大，為3.49mg／（g·h）；MDA 含量以80%遮陰處理值最大，為13.42nmol／g FW；葉綠素含量以50%遮陰處理值最大，為75.32μg／g。

光照是影響植物種子萌發(fā)的重要環(huán)境因子。Drime等[6]在光照、部分遮陰和全黑暗3 種條件下研究了271種植物的種子萌發(fā)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)植物種子萌發(fā)率在光照和部分遮陰條件下很高，在黑暗中很低，其中104種植物的種子在黑暗中萌發(fā)率不超過10%。本研究中，30%遮陰處理使迷人杜鵑種子的萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)增加，而在80%遮陰處理下最小，說明盆栽條件下迷人杜鵑的種子萌發(fā)需要一定的光照條件。任祝三[5]的研究表明，迷人杜鵑在實(shí)驗(yàn)室的黑暗條件下發(fā)芽率僅為4%，種子萌發(fā)需要一定的光照條件，和本文的研究一致。而由于試驗(yàn)方法、時(shí)間、地點(diǎn)的不一致，黃承玲等[4]認(rèn)為迷人杜鵑種子是厭光型種子。

強(qiáng)光下植物根系生長的投資更大，因而發(fā)育出更發(fā)達(dá)的根系[7]。弱光下耐陰植物幼苗比非耐陰植物幼苗的比葉面積更小、根冠比更高[8]。本研究認(rèn)為，30%遮陰處理對迷人杜鵑芽苗生長更有利，其芽苗胚根長、胚軸長、芽苗活力指數(shù)、幼葉寬均最大。

在一定光強(qiáng)范圍內(nèi)，幼苗葉片的葉綠素含量隨著光強(qiáng)的增加而降低[9]。本研究中葉綠素b和葉綠素總量隨遮陰度的增加（即光強(qiáng)降低）呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢。另據(jù)柯世省等[10]報(bào)道，過于蔭蔽的光照環(huán)境不利于葉綠體的充分發(fā)育。與強(qiáng)光照處理相比，迷人杜鵑幼葉葉綠素含量在光照最弱的80%遮陰處理下有所降低。根系活力是根系代謝強(qiáng)度的綜合反應(yīng)[11]，植物對蔭蔽環(huán)境的適應(yīng)常以根系生物量積累的減少為代價(jià)[12]，因此弱光條件下導(dǎo)致迷人杜鵑芽苗根系活力降低。MDA 含量的高低可衡量質(zhì)膜受傷害或變性程度[13]，試驗(yàn)中，迷人杜鵑幼苗MDA 含量隨遮陰度的增加而逐漸上升，表明深度遮陰對幼苗的生長不利。

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