干旱脅迫對(duì)沿海沙地引種觀音竹的幾個(gè)生理指標(biāo)的影響*

榮俊冬劉娜翠高楠陳禮光鄭郁善*

（1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建福州350002；2.福建農(nóng)林大學(xué)竹類研究所，福建福州350002）

干旱脅迫對(duì)沿海沙地引種觀音竹的幾個(gè)生理指標(biāo)的影響*

榮俊冬1,2劉娜翠2高楠2陳禮光1,2鄭郁善1,2*

（1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建福州350002；2.福建農(nóng)林大學(xué)竹類研究所，福建福州350002）

對(duì)福建省東山赤山國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)沿海沙地引種的觀音竹，進(jìn)行正常供水、中度干旱脅迫、強(qiáng)度干旱脅迫3種處理，研究干旱脅迫對(duì)其生理指標(biāo)的影響。研究結(jié)果表明：觀音竹的質(zhì)膜透性隨著脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，脅迫強(qiáng)度越大，細(xì)胞膜受破壞越強(qiáng)，質(zhì)膜透性也就越大；強(qiáng)度脅迫下葉綠體受到破壞，葉綠素含量下降明顯，中度脅迫下竹子的葉綠體也受到破壞但程度較強(qiáng)度脅迫低；隨脅迫強(qiáng)度增大，葉失水率也有增大的趨勢(shì)；葉片相對(duì)含水量隨著脅迫強(qiáng)度的增大、脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而下降，水分飽和虧缺則與葉片相對(duì)含水量相反。

沿海沙地；觀音竹；干旱脅迫

沿海防護(hù)林是海岸帶生態(tài)系統(tǒng)中最基本的生物資源，主要目標(biāo)是通過建立具有較高生產(chǎn)力和穩(wěn)定協(xié)調(diào)的人工林生態(tài)系統(tǒng)，持續(xù)發(fā)揮效應(yīng)[1]。木麻黃生長(zhǎng)迅速，具有耐旱、抗貧瘠、耐鹽堿和抗風(fēng)沙等特性，是我國(guó)東南沿海防護(hù)林主要造林樹種。但經(jīng)過幾十年的經(jīng)營(yíng)，目前沿海沙地木麻黃防護(hù)林存在著林分老化、生長(zhǎng)衰退、樹種單一、林帶結(jié)構(gòu)不理想、防護(hù)效能降低等問題[2]。因此增加沿海防護(hù)林樹種多樣性，實(shí)現(xiàn)沿海防護(hù)林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)，成為海岸帶防護(hù)林體系建設(shè)中一項(xiàng)迫切任務(wù)[3]。竹子自我繁殖能力強(qiáng)，地下莖相互盤結(jié)，可作為防風(fēng)固沙的植被。沿海沙地引種竹子是增加防護(hù)林樹種多樣性的一種有效措施。通過引種，一些竹種在沿海防護(hù)林營(yíng)造中已表現(xiàn)出良好的生長(zhǎng)特性，試驗(yàn)初獲成功[4]。干旱是東南沿海地區(qū)災(zāi)害性氣候之一，季節(jié)性干旱比較明顯，大規(guī)模的旱災(zāi)大約每11年一個(gè)周期[5]。觀音竹是在沿海沙地竹子引種試驗(yàn)中生長(zhǎng)良好的竹種。本文以沿海沙地引種的觀音竹為研究對(duì)象，探討干旱脅迫對(duì)其生理生化特性的影響，以期能為沿海地區(qū)竹林的合理經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省漳州市東山縣南部的赤山國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)，東經(jīng)117°18′，北緯23°24′-23°47′，屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候。全年太陽(yáng)輻射總量439.6-544.3kJ，年日照時(shí)數(shù)1700-2400 h。年平均氣溫17-22℃；極端最高氣溫33.9-39.8℃，極端最低氣溫-3℃；降水集中于3-6月，占全年降水量的60-80%，10-12月干旱少雨，年平均降水量1103mm，年平均相對(duì)濕度為80%。沿海的降雨與臺(tái)風(fēng)影響程度關(guān)系密切，臺(tái)風(fēng)雨占降雨量的35%以上。土壤以濱海沙土為主，有均一性風(fēng)積沙土，潮積沙土，紅壤性風(fēng)積，泥炭性風(fēng)積沙土等。

2 試驗(yàn)材料及方法

2.1 試驗(yàn)材料

觀音竹屬禾本科竹亞科簕竹屬，是在沿海沙地竹子引種試驗(yàn)中生長(zhǎng)良好的竹種。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇立地條件相同，生長(zhǎng)狀況一致的6 a生觀音竹林進(jìn)行干旱脅迫研究，搭建避雨型連棟大棚。對(duì)所選竹子作標(biāo)記，依次定義為正常供水、中度干旱脅迫、強(qiáng)度脅迫三種處理。其中正常供水：隔3 d澆一次水。中度脅迫：間隔9 d供一次水。強(qiáng)度脅迫：不澆水。每個(gè)處理4叢，3次重復(fù)，每次澆水量為25 kg。于第10 d、30 d、40 d采樣測(cè)定其生理生化指標(biāo)。

2.3 生理生化指標(biāo)測(cè)定方法

質(zhì)膜透性測(cè)定參考劉寧等的方法[6]；葉片組織含水量（RWC）和葉片水分飽和虧缺（WSD）的測(cè)定參照植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)的方法[7]；葉綠素含量按照沈其偉[8]和陳福明等[9]的混合法進(jìn)行測(cè)定；葉保水力的測(cè)定參照華東師范大學(xué)生物系[10]的方法。

3 結(jié)果與分析

3.1 干旱脅迫對(duì)質(zhì)膜透性的影響

膜透性的測(cè)定常作為植物抗性研究的一個(gè)重要的生理指標(biāo)[11]。如圖1所示，在干旱脅迫下，觀音竹葉片質(zhì)膜透性是隨著時(shí)間的延長(zhǎng)和脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)，細(xì)胞膜受破壞程度加劇。處理第30 d時(shí)，與正常供水相比，中度脅迫、強(qiáng)度脅迫處理葉片質(zhì)膜透性分別增加了11.67%、29.57%，差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）；處理第40 d時(shí)，葉片質(zhì)膜透性則分別增加了24.88%、57.21%，差異達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。在中度、強(qiáng)度脅迫下，觀音竹的質(zhì)膜透性變化最明顯，說明其細(xì)胞膜受破壞程度較大。

圖1 干旱脅迫對(duì)觀音竹質(zhì)膜透性的影響

3.2 干旱脅迫對(duì)葉綠素含量的影響

干旱脅迫處理的第10d，中度、強(qiáng)度脅迫的觀音竹葉綠素含量與正常供水相比變化不大。隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，中度脅迫、強(qiáng)度脅迫下葉綠素含量呈下降趨勢(shì)，在中度脅迫下第30d比第10d下降了2.17%，第40d時(shí)下降了4.89%；在強(qiáng)度脅迫下，葉綠素含量第30d時(shí)下降了8.26%，第40 d下降了10%。與正常供水相比，在干旱脅迫的第40d，中度脅迫下降了6.29%，強(qiáng)度脅迫下降了13.21%，差異均到達(dá)極顯著水平（P＜0.01）。說明干旱脅迫會(huì)破壞觀音竹的葉綠素結(jié)構(gòu)，葉綠素含量降低，且葉綠素b含量比葉綠素a含量下降更快。

表1 干旱脅迫對(duì)觀音竹葉綠素含量的影響 單位：mg·g-1·FW

3.3 干旱脅迫對(duì)葉保水力的影響

葉保水力反映了植物離體葉片的保水能力，離體葉片占自然鮮重的含水量下降幅度越大，其葉片的保水能力越差[12,13]。隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)和時(shí)間的延長(zhǎng)，觀音竹離體葉片的失水量呈逐漸增大的趨勢(shì)。干旱脅迫的第10d，正常供水的葉片離體2h后失水率為16.27%，而中度脅迫、強(qiáng)度脅迫則分別達(dá)到19.83%、25.59%，中度脅迫、強(qiáng)度脅迫在20 h后失水達(dá)到恒重。干旱脅迫的第30d，三種處理均在20h，失水達(dá)到恒重；在干旱脅迫的第40d，三種處理均在16h失水達(dá)到恒重。脅迫40d后，強(qiáng)度脅迫的葉失水率明顯比正常供水和中度脅迫高，在6 h時(shí)，強(qiáng)度脅迫的失水率為77.59%，而中度脅迫的為65.54%，正常供水的為56.30%。在中度強(qiáng)迫的第10d、30d和40d，葉片離體2h的失水率為19.83%、30.54%和45.47%。說明隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，離體葉片的失水量呈逐漸增大的趨勢(shì)（表2）。

表2 干旱脅迫處理下觀音竹的葉片保水力 單位：%

3.4 干旱脅迫下葉片相對(duì)含水量與水分飽和虧缺的變化

隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，觀音竹不同處理葉片相對(duì)含水量（RWC）呈降低的趨勢(shì)。脅迫的第10 d，與正常供水相比，中度脅迫、強(qiáng)度脅迫的RWC值分別下降了3.67%和11.33%；第40 d，RWC值則分別下降了17.98%和21.69%。水分飽和虧缺（WSD）則隨干旱脅迫的強(qiáng)度增強(qiáng)和時(shí)間的延長(zhǎng)而上升。強(qiáng)度干旱脅迫時(shí)，觀音竹葉片的RWC和WSD變化較大，說明葉片的保水能力減弱，影響植物體生理生化的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。

表3 干旱脅迫對(duì)觀音竹的相對(duì)含水量和水分飽和虧缺的影響 單位：%

4 結(jié)論

干旱脅迫對(duì)沿海沙地引種觀音竹的生長(zhǎng)和代謝的影響是多方面的。本試驗(yàn)研究了觀音竹土壤干旱脅迫條件下的質(zhì)膜透性、葉綠素含量、葉保水力、葉片相對(duì)含水量與水分飽和虧缺等生理指標(biāo)的變化規(guī)律。觀音竹的質(zhì)膜透性隨著脅迫強(qiáng)度的增大和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，脅迫強(qiáng)度越大，細(xì)胞膜受破壞越強(qiáng)，質(zhì)膜透性也就越大。強(qiáng)度脅迫下觀音竹的葉綠體受到破壞，葉綠素含量下降明顯，中度脅迫下竹子的葉綠體也受到破壞但程度較強(qiáng)度脅迫低，葉綠素含量的變化沒那么明顯。隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，觀音竹離體葉片的失水量呈逐漸增大的趨勢(shì)，強(qiáng)度脅迫條件下葉失水率大。葉片相對(duì)含水量隨著脅迫強(qiáng)度的增大、脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而下降，水分飽和虧缺則與葉片相對(duì)含水量相反。觀音竹強(qiáng)度干旱脅迫40d時(shí)質(zhì)膜透性、葉綠素含量、葉保水力、葉片相對(duì)含水量與水分飽和虧缺等生理指標(biāo)變化明顯，影響了植物體生理生化的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。

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責(zé)任編輯/羅美娟

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The Effects of Water Stress on Physiological and Biochemical Characteristics of Bambusa multiplex var.riviereorum in Coastal Sandy Area

Rong Jundong1,2Liu Nacui2Gao Nan2Chen Liguang1,2Zheng Yushan1,2
（1.College of Forestry,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002,China;2.Institute of Bamboo Research,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002,China）

Q945

A

：1003-4382（2015）10-0032-04

福建省科技重大專項(xiàng)（2013NZ0001）和福建省科技重大項(xiàng)目資助（2010N5002）。

榮俊冬（1979-），男，山東文登人，助理研究員，從事森林培育研究。

鄭郁善（1960-），男，福建永泰人，教授，博士生導(dǎo)師，從事森林培育研究。