盧峰　張飛

摘要： 選取粒用高粱品種遼雜11號(hào)為試驗(yàn)材料，通過(guò)不同矮壯素處理，測(cè)量并分析了群體微環(huán)境、光合參數(shù)、熒光參數(shù)、干物質(zhì)積累、籽粒形成的變化，旨在研究矮壯素處理對(duì)高粱光合生理性狀、物質(zhì)形成的影響。結(jié)果表明：不同矮壯素處理下群體相對(duì)濕度、光照度與對(duì)照相比差異顯著；灌漿期光合速率較對(duì)照有所增加，ST2處理增加幅度最大，為2270%；矮壯素處理?yè)p傷了PSⅡ活性中心，ST2處理下的Fm比對(duì)照下降了8.84%，F(xiàn)v/Fo下降了30.37%；矮壯素處理下qp下降，qN升高；與對(duì)照相比， 矮壯素處理使群體物質(zhì)積累速率在生長(zhǎng)后期加快，灌漿持續(xù)時(shí)間變長(zhǎng)；灌漿后32～ 48 d矮壯素處理的籽粒產(chǎn)量與對(duì)照差異不明顯。

關(guān)鍵詞： 矮壯素；高粱；微環(huán)境；光合物質(zhì)

中圖分類(lèi)號(hào)：S514.01；S482.8+91 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2015）08-0079-03

高粱是我國(guó)重要的糧食和飼料作物，也是重要的釀酒原料，同時(shí)作為C4作物，具有光合能力強(qiáng)、光合產(chǎn)量高等特點(diǎn)，在我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要作用 [1-2]。然而，由于高粱果穗長(zhǎng)在植株頂部，孕穗—灌漿期遇到強(qiáng)降水或大風(fēng)易發(fā)生倒折、倒伏而對(duì)產(chǎn)量造成較大影響，也不利于收割（尤其是機(jī)械化收割）。有報(bào)道表明，矮壯素是一種應(yīng)用范圍廣、效果明顯的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，可經(jīng)由葉片、根系吸收到植株體內(nèi)，通過(guò)調(diào)節(jié)體內(nèi)物質(zhì)合成、促進(jìn)光合作用，使植株節(jié)間縮短、粗壯，提高產(chǎn)量，還能提高某些作物的抗旱、耐寒、耐鹽堿能力 [3-5]，目前已有矮壯素在棉花、小麥、玉米、水稻等作物上噴施可顯著提高產(chǎn)量的報(bào)道 [6-8]。 在此背景下，對(duì)粒用高粱品種進(jìn)行矮壯素施用影響及配套技術(shù)研究，有利于降低高粱植株高度、改變高粱群體結(jié)構(gòu)、促進(jìn)源庫(kù)形成和光合物質(zhì)積累，進(jìn)而起到降低高粱生產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)、與高粱機(jī)械化栽培配套技術(shù)相協(xié)調(diào)的作用。本試驗(yàn)對(duì)不同濃度矮壯素處理下高粱的群體微環(huán)境、光合參數(shù)、熒光參數(shù)、物質(zhì)積累特點(diǎn)、籽粒產(chǎn)量的形成進(jìn)行綜合分析，旨在為矮壯素在高粱上的施用技術(shù)研究及實(shí)踐提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2012—2013年在遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行（本研究數(shù)據(jù)均為2年數(shù)據(jù)的平均值），地理位置為123°23′E、 41°48′N(xiāo)。試驗(yàn)品種為粒用高粱品種遼雜11號(hào)。

矮壯素由鄭州農(nóng)化藥業(yè)有限公司生產(chǎn)，藥劑純度99%，噴施藥液量為450 kg/hm2，設(shè)3個(gè)藥劑處理和1個(gè)對(duì)照處理。處理1（以下稱(chēng)ST1處理）在出苗后30 d進(jìn)行葉面噴施矮壯素，藥液濃度為1 250.0 mg/kg（藥劑 ∶ 水=1 ∶ 800）；處理2（以下稱(chēng)ST2處理）在出苗后30、50 d分2次進(jìn)行葉面噴施矮壯素處理，出苗后30 d噴施濃度為833.3 mg/kg（藥劑 ∶ 水=1 ∶ 1 200），50 d噴施濃度為416.7 mg/kg（藥劑 ∶ 水=1 ∶ 2 400）；處理3（以下稱(chēng)ST3處理）在出苗后30 d進(jìn)行矮壯素灌溉根處理，藥液濃度、施藥量、總施藥量同處理1。同時(shí)設(shè)定對(duì)照（CK），即不經(jīng)過(guò)任何生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理。

試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組排列，行長(zhǎng)3 m，8行區(qū)，3次重復(fù)。2012年5月6日播種，9月23日收獲；2013年5月9日播種，9月26日收獲。田間管理同當(dāng)?shù)厣a(chǎn)常規(guī)。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 群體微環(huán)境 分別在灌漿期各處理群體株高的上 1/3處，用LI-6400型光合儀測(cè)定葉片表面飽和水汽壓虧缺、葉片溫度、相對(duì)濕度、光照度，重復(fù)3次。

1.2.2 光合參數(shù) 灌漿期在每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)選取5株生長(zhǎng)健康、長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400型光合儀測(cè)定凈光合速率，采用紅藍(lán)光源，設(shè)定PAR為1 000 μmol/（m2·s），測(cè)定時(shí)間為09：00—10：30，同步探測(cè)記錄氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等參數(shù)。

1.2.3 熒光參數(shù) 灌漿期采用LI-6400型光合儀測(cè)定旗葉中部上表面光反應(yīng)下的初始參數(shù)Fo′、最大熒光參數(shù)Fm′，在暗反應(yīng)下測(cè)定初始參數(shù)Fo、最大熒光參數(shù)Fm、穩(wěn)態(tài)熒光Fs，計(jì)算ΦPSⅡ的最大光化學(xué)效率Fv/Fm（Fv為在暗反應(yīng)下測(cè)定的可變熒光，F(xiàn)v=Fm-Fo）、實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSⅡ、光化學(xué)淬滅系數(shù)qP、非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ或qN，相關(guān)計(jì)算公式為：

1.2.4 莖鞘物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)化率 分別于開(kāi)花期、收獲期在每小區(qū)選取有代表性的植株5株，風(fēng)干后稱(chēng)質(zhì)量，計(jì)算莖鞘物質(zhì)輸出率、莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)化率，計(jì)算公式分別為：

莖鞘物質(zhì)輸出率=（開(kāi)花前干物質(zhì)質(zhì)量-開(kāi)花后干物質(zhì)質(zhì)量）/開(kāi)花后干物質(zhì)質(zhì)量×100%；

莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)化率=（開(kāi)花前干物質(zhì)質(zhì)量-開(kāi)花后干物質(zhì)質(zhì)量）/開(kāi)花前干物質(zhì)質(zhì)量×100%。

1.2.5 灌漿速率的測(cè)定 在高粱開(kāi)花后籽粒形成至成熟期間，每處理選擇3穗有代表性的果穗，掛牌定穗。從開(kāi)花授粉后8 d起，每隔8 d取樣1次，直至種子成熟為止。每次從果穗取樣60粒，部位為穗上中部籽粒，將取下的籽粒放入鋁盒，置于恒溫干燥箱中，用60 ℃溫度烘烤24 h以上，直至籽粒質(zhì)量不變，稱(chēng)得的籽粒質(zhì)量為干質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用GraphPad PST-3sm 5、Excel 2003、DPS 7.50軟件進(jìn)行處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 施用矮壯素對(duì)高粱群體冠層微環(huán)境的調(diào)節(jié)

由表1可見(jiàn)，不同矮壯素處理對(duì)高粱田間的微環(huán)境具有影響。葉片表面飽和水汽壓虧缺、葉片溫度與對(duì)照相比有所提高，相對(duì)濕度、光照度在矮壯素處理下均較對(duì)照有所下降；葉片表面飽和水汽壓虧缺與對(duì)照差異不顯著，葉片溫度、相對(duì)濕度、光照度與對(duì)照差異顯著（P<0.05）；ST1、ST2、ST3處理的相對(duì)濕度分別比對(duì)照下降8.64%、11.15%、16.56%，ST1、ST2、ST3處理的光照度分別比對(duì)照下降20.23%、14.02%、10.96%。可能是因?yàn)橹仓曜儼?，?dǎo)致葉片間距較小、相互遮擋面積增加造成的，說(shuō)明矮壯素對(duì)群體中的相對(duì)濕度、光照度的影響最大，具有較大的提升空間。

2.2 矮壯素對(duì)高粱群體光合參數(shù)的影響

由表2可以看出，矮壯素處理對(duì)灌漿期光合速率影響的差異較大，總體表現(xiàn)為ST2處理>ST1處理>ST3處理>CK，其中ST3處理的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度與對(duì)照差異不顯著，ST1、ST2處理的凈光合速率分別比對(duì)照高16.64%、22.70%，差異均達(dá)顯著水平?？赡苁且?yàn)槿~面噴施矮壯素對(duì)植株個(gè)體的源庫(kù)起到了促進(jìn)作用，促進(jìn)了物質(zhì)的積累和運(yùn)輸，增加了葉片的活力和葉綠素含量。氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)與光合速率基本一致；胞間CO2濃度與光合速率的變化趨勢(shì)相反；不同處理間蒸騰速率的差異達(dá)到了顯著水平，更進(jìn)一步解釋了矮壯素處理增加了植株灌漿期的活力。

2.3 矮壯素對(duì)群體熒光參數(shù)的影響

2.3.1 矮壯素對(duì)暗適應(yīng)下葉綠素a熒光參數(shù)的影響 由表3可見(jiàn)，暗適應(yīng)下，矮壯素處理對(duì)葉綠素a的熒光參數(shù)具有較大影響。Fo呈升高趨勢(shì)，其中ST1、ST2、ST3處理與對(duì)照相比升高幅度較大且差異顯著；Fm各處理與對(duì)照相比均下降，ST2處理下降幅度最大，比對(duì)照下降了884%；Fv在矮壯素處理后與對(duì)照差異較?。籉v/Fo 在矮壯素處理下均下降，其中ST2處理下降幅度最大，為30.37%，表明ST2、ST1、ST3處理下的PSⅡ受到了不同程度的損傷，光合作用原初反應(yīng)受抑制；不同處理間Fv/Fm無(wú)顯著差異。

2.3.2 矮壯素對(duì)暗適應(yīng)下熒光動(dòng)力參數(shù)的影響 由表4可見(jiàn)，矮壯素處理對(duì)熒光動(dòng)力參數(shù)具有較大影響。不同矮壯素處理下的qP、qN存在差異，qP下降、qN升高。ST2處理下qP下降幅度較小，與對(duì)照差異不顯著，說(shuō)明ST2處理的熱量耗散較少，光能轉(zhuǎn)化率相對(duì)較高。NPQ反映了植物耗散過(guò)剩光能為熱能的能力，可以看出，ST1、ST2、ST3處理的NPQ下降幅度ST1處理>ST3處理>ST2處理，不同處理與對(duì)照的差異均達(dá)到[CM（25]了顯著水平，說(shuō)明ST1、ST2、ST3處理以熒光發(fā)射的形式進(jìn)

行能量散失的能力減弱。ΦPSⅡ表示PSⅡ反應(yīng)中心部分關(guān)閉 情況下的光和電子傳遞量子效率，不同處理排序?yàn)镾T2>ST1> ST3，ST2處理稍微高于對(duì)照，而ST1、ST3處理低于對(duì)照，且差異顯著。說(shuō)明ST2處理光合電子傳遞量子效率最高，可能是由于高粱在逆境條件下的自身保護(hù)反應(yīng)，也說(shuō)明了就熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)而言，矮壯素ST2處理對(duì)植株的影響相對(duì)較小。

2.4 施用矮壯素對(duì)群體物質(zhì)積累、群體生長(zhǎng)率的影響

由圖1、圖2可見(jiàn)，矮壯素處理下，對(duì)花前、花后干物質(zhì)積累、能量轉(zhuǎn)化存在差異。莖鞘輸出率、轉(zhuǎn)化率在不同處理間變化趨勢(shì)基本一致，表現(xiàn)為CK>ST3處理>ST1處理>ST2處理，其中ST2處理的莖鞘輸出率、轉(zhuǎn)化率分別比對(duì)照低5613%、81.34%。說(shuō)明在干物質(zhì)積累方面，矮壯素處理可使積累時(shí)期延后，甚至在ST2處理下出現(xiàn)了開(kāi)花后積累大于開(kāi)花前積累的情況；同時(shí)也說(shuō)明，噴施矮壯素的高粱在開(kāi)花后期干物質(zhì)積累率相對(duì)較高，在灌漿期采取一定的栽培措施促進(jìn)灌漿，對(duì)其形成較高干物質(zhì)量的潛力更大。

2.5 施用矮壯素對(duì)群體灌漿速率的影響

粒用高粱開(kāi)花后，在不同矮壯素處理下灌漿速率均呈“慢—快—慢”的“S”形曲線(xiàn)變化，詳見(jiàn)圖3。在開(kāi)花后8～48 d，屬于籽粒產(chǎn)量形成關(guān)鍵期，矮壯素處理下灌漿速率與對(duì)照相比呈增加的趨勢(shì)，即在開(kāi)花后32 d內(nèi)灌漿速率仍明顯低于對(duì)照，而當(dāng)灌漿40 d左右時(shí)與對(duì)照差異很小，達(dá)到48 d后ST2處理甚至小幅度高于對(duì)照。說(shuō)明矮壯素處理下，在開(kāi)花后32 d以后仍可保持較高的灌漿速率，灌漿持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，有利于積累更多的干物質(zhì)到籽粒，這與矮壯素使莖稈變得粗壯、改變了植株機(jī)體的源庫(kù)流有關(guān)。

3 結(jié)論與討論

矮壯素處理下，粒用高粱群體葉片溫度、群體相對(duì)濕度、透光率均有小幅度下降，但在源庫(kù)關(guān)系上有很大的改善，莖稈更加粗壯，保證了物質(zhì)流動(dòng)和傳輸?shù)臅惩ǎ虼嗽诠夂纤俾实臒晒鈪?shù)方面較對(duì)照有所改善，這與湯海軍等的研究結(jié)果 [9]基本一致。矮壯素處理有助于干物質(zhì)在中后期的積累，在不同矮壯素處理下，以ST2處理效果最為明顯，該處理更有利于開(kāi)花后期物質(zhì)的積累，ST3處理對(duì)群體影響程度相對(duì)較小，這與楊文鈺等關(guān)于烯效唑干拌種對(duì)小麥的增產(chǎn)作用的研究結(jié)果 [10]存在差異，可能是因?yàn)樽魑锓N類(lèi)差別造成的，也可能是不同試驗(yàn)地點(diǎn)氣候條件存在差異造成的。

矮壯素為赤霉素的拮抗物，主要作用是抑制赤霉素的生物合成，能抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)而不影響細(xì)胞分裂，抑制莖葉生長(zhǎng)而不影響性器官的發(fā)育，從而實(shí)現(xiàn)控制徒長(zhǎng)、抗倒伏、提高產(chǎn)量的目的，在高粱抗倒伏以及機(jī)械化收割配套技術(shù)研究等方面都具有廣闊的研究前景。但作為一種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，受品種、氣候條件、土壤條件等因素影響較大，在使用時(shí)應(yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)氐纳a(chǎn)條件合理使用，以實(shí)現(xiàn)高粱的增產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)。

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