脂氧合酶（LOX）在脂肪酸氧化中的作用研究進展

曲清莉，傅茂潤，代紅飛

（齊魯工業(yè)大學食品與生物工程學院，山東濟南250353）

脂氧合酶（LOX）在脂肪酸氧化中的作用研究進展

曲清莉，傅茂潤*，代紅飛

（齊魯工業(yè)大學食品與生物工程學院，山東濟南250353）

脂氧合酶在脂肪酸氧化中具有重要作用，一直是人們的研究熱點。本文系統(tǒng)論述了脂氧合酶尤其是其活性中心的結(jié)構(gòu)，分析和比較了幾種LOX作用機制的優(yōu)缺點，如自由基理論、質(zhì)子受體理論、氫轉(zhuǎn)移理論等；從分子生物學角度研究了脂氧合酶的基因表達，并對其功能進行了分析；最后從溫度、pH、底物、水分及抑制劑等方面討論了脂氧合酶的調(diào)控技術(shù)研究進展。

脂氧合酶；作用機制；基因克??；調(diào)控

脂肪氧化包括自動氧化、光氧化和酶促氧化：自動氧化是活化的含烯底物與基態(tài)氧3O2發(fā)生的游離基反應(yīng)，包括鏈引發(fā)、鏈傳遞和鏈終止3個階段；光氧化是不飽和雙鍵與單線態(tài)氧（1O2）直接發(fā)生的氧化反應(yīng)；酶促氧化是由脂氧合酶參加的氧化反應(yīng)，是本文講述的重點。脂氧合酶（lipoxygenase，LOX，EC1.13.11.12）又名脂肪氧化酶、脂肪加氧酶或類胡蘿卜素氧化酶。脂氧合酶在生物體內(nèi)專一催化含有順，順-1，4-戊二烯結(jié)構(gòu)的多元不飽和脂肪酸的加氧反應(yīng)，生成具有共軛雙鍵的多元不飽和酸的氫過氧化物［1］。氫過氧化物不穩(wěn)定，當體系中的濃度增至一定程度時，就開始分解，進一步生成醛、醇或酮等具有令人不愉快的哈喇味的小分子，導(dǎo)致油脂酸敗。油脂氧化產(chǎn)生的小分子化合物可進一步發(fā)生聚合反應(yīng)，生成結(jié)構(gòu)復(fù)雜的聚合物。

本文系統(tǒng)論述了脂氧合酶的結(jié)構(gòu)和作用機制，從分子生物學角度研究了脂氧合酶的基因表達，并對其功能進行了分析，并從溫度、pH、底物、水分及抑制劑等方面討論了脂氧合酶的調(diào)控進展，以期為后續(xù)脂氧合酶和脂肪酸氧化的研究提供有益參考。

1脂氧合酶的結(jié)構(gòu)

脂氧合酶的來源不同，其氨基酸的組成不同，植物脂肪氧合酶的氨基酸殘基比動物脂肪氧合酶多25%［2］，如大豆脂肪氧合酶（LOX-1）的一條蛋白單鏈具有839個氨基酸殘基。植物脂氧合酶系包括約（25～30）×103個單聚體蛋白、參與細胞膜或底物的結(jié)合的N端結(jié)構(gòu)域，和約（55～65）×103個單聚體蛋白、包含α-螺旋，錨定酶的催化位點的C端結(jié)構(gòu)域。

脂氧合酶的功能域是由金屬離子和氨基酸殘基組成的，植物脂氧合酶的金屬離子是鐵，真菌脂氧合酶是錳。植物脂氧合酶的氨基酸殘基一般是三個組氨酸、一個天冬氨酸和一個異亮氨酸，哺乳動物脂氧合酶系是四個組氨酸和一個異亮氨酸［3］。植物脂氧合酶催化中心與鐵離子有著密切的關(guān)系，Tomchick等通過對野生型大豆脂氧合酶的4種突變體Q495E，Q495A，Q697N，Q697E進行動力學及結(jié)構(gòu)研究，發(fā)現(xiàn)鐵第二配位層的改變會使其氫鍵重排，確定酶作用底物與Gln495相互作用的位置，從而影響酶活力［4］。

圖1　LOX-1和LOX-3的鐵活性中心X-射線晶體結(jié)構(gòu)Fig.1X-ray crystal structure of iron active center of LOX-1 and LOX-3

2脂氧合酶的作用機制

表1　脂氧合酶催化反應(yīng)的幾種不同機制Table 1Several different mechanisms of reaction catalyzed bylipoxygenase

續(xù)表1脂氧合酶催化反應(yīng)的幾種不同機制Continue table 1Several different mechanisms of reaction catalyzed by lipoxygenase

3脂氧合酶的分子生物學研究

3.1脂氧合酶的基因克隆與序列分析

自20世紀80年代利用分子克隆技術(shù)首次確定了大豆LOX-1的完整氨基酸序列以來［13］，研究者已經(jīng)從擬南芥、水稻、小麥、大麥、番茄、馬鈴薯、煙草、獼猴桃等植物中分別克隆到了脂氧合酶基因家族成員。其中從擬南芥中克隆到至少6個LOX家族成員，均有不同的功能表現(xiàn)。根據(jù)GeneBank公布的氨基酸序列，我們構(gòu)建了一個由3個分支組成的植物脂氧合酶基因系統(tǒng)進化樹［14］。

朱鳳云等以油桐種子的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫中的脂氧合酶基因的部分cDNA序列為基礎(chǔ)，采用RT-PCR和RACE技術(shù)從油桐種子中克隆到此基因的全長cDNA，長度為2 690bp，編碼797個氨基酸，起始密碼子為ATG，終止密碼子為TAA，并其進行了序列分析，發(fā)現(xiàn)油桐LOX氨基酸序列與茶樹、葡萄、辣椒、馬鈴薯的同源性高達99%，并推測其屬于9-LOX［15］。

張波等利用獼猴桃EST庫及相關(guān)生物信息學手段，從果肉組織克隆了脂氧合酶基因家族成員AdLox1-6。AdLox1、AdLox2、AdLox3和AdLox4為全長cDNA，編碼區(qū)長度分別為2 739、2 595、2 739和2 709 bp，AdLox5和AdLox6為cDNA片段，長度為1 359 bp和1 557 bp。其中獼猴桃AdLox1、AdLox3、AdLox4和AdLox6屬13-LOX類型，AdLox2和AdLox5屬于9-LOX類型，與已知功能的番茄、煙草和馬鈴薯等植物LOX基因家族成員具有序列同源性［16］。

3.2脂氧合酶的基因表達與功能分析

脂氧合酶基因家族根據(jù)其催化亞油酸中加氧位置的不同，分為9-LOX、13-LOX兩種類型［17］，9-LOX和13-LOX在序列長度上有差異，13-LOX在N端含有額外約60個氨基酸殘基［18］。它們有很多同工酶，在同一物種的不同發(fā)育階段、不同的脅迫作用，可誘導(dǎo)相應(yīng)基因的表達。

植物脂氧合酶基因的表達受到發(fā)育信號的調(diào)節(jié)。脂氧合酶基因的表達屬于信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的早期事件，能對外界以及胞內(nèi)信號迅速作出反應(yīng)。特異的LOX基因在大麥、黃瓜和大豆種子萌發(fā)的早期階段被誘導(dǎo)。環(huán)境脅迫因素也可誘導(dǎo)植物脂氧合酶基因的表達［19］。通過研究擬南芥、馬鈴薯［20］等植物，發(fā)現(xiàn)機械損傷和食草動物進食能夠誘導(dǎo)LOX基因的表達。獼猴桃中6種脂氧合酶基因在果實成熟期間有不同的基因表達，AdLox1和AdLox5具有乙烯依賴性，而AdLox2、AdLox3、AdLox4和AdLox6對果實成熟有負調(diào)節(jié)作用。

1.1.3 試驗用蝦 2018年4月從距武漢農(nóng)業(yè)氣象試驗基地30 min車程的蝦苗養(yǎng)殖基地購入平均質(zhì)量3～5 g的蝦苗，每個網(wǎng)箱蝦苗投放數(shù)量均為20尾。

研究發(fā)現(xiàn)，抑制脂氧合酶基因表達的擬南芥轉(zhuǎn)基因植株，葉片組織茉莉酸含量顯著低于野生型［21］；番茄脂氧合酶基因的反義表達，會顯著減少果實香氣物質(zhì)含量［22］；轉(zhuǎn)基因抑制馬鈴薯脂氧合酶基因轉(zhuǎn)錄會顯著減少葉片己醛積累［23］；降低馬鈴薯脂氧合酶基因表達可以導(dǎo)致塊莖變小和產(chǎn)量下降［24］。

脂氧合酶在真核生物中參與不飽和脂肪酸的代謝，是催化脂質(zhì)降解的關(guān)鍵酶，也是茉莉酸合成途徑的關(guān)鍵酶［25］，植物膜脂中富含的亞油酸和亞麻酸是其主要的反應(yīng)底物［26］，還可能參與了植物揮發(fā)性化合物如己醛和己烯醛的合成。研究表明，脂氧合酶在植物的生長、發(fā)育、衰老以及環(huán)境脅迫反應(yīng)中起重要調(diào)節(jié)作用，并與果實乙烯合成、后熟軟化和香氣形成等進程關(guān)系密切。脂氧合酶催化反應(yīng)生成的超氧自由基和氫過氧化物均可能參與了乙烯的生物合成，并由此調(diào)控果實軟化［27］。

圖2　植物脂氧合酶的代謝途徑Fig.2Metabolic pathways of plant lipoxygenase

4脂氧合酶的調(diào)控

脂肪氧合酶會產(chǎn)生兩種有害的副作用：一是造成有營養(yǎng)價值的多不飽和脂肪酸損失，二是產(chǎn)生導(dǎo)致酸敗的氧化產(chǎn)物，在加工保藏期間產(chǎn)生不良的風味或?qū)е率称吩谄渌矫娴馁|(zhì)量的下降，因此，很多情況下，采用各種方法抑制脂氧合酶活性是十分必要的。

另一方面，脂氧合酶在面包加工過程能夠漂白胡蘿卜素色素，在面團混合期間釋放結(jié)合態(tài)脂肪，形成高消耗功率下面團的流變學行為，在面團混合期間形成游離自由基，對面團醒發(fā)有重要影響［28］。在煙葉烘烤過程中，脂氧合酶能充分降解葉綠素和類胡蘿卜素，對煙葉質(zhì)體色素的降解和煙葉變黃具有促進作用，減少活性氧積累，使煙葉生命活動時間更長，進而產(chǎn)生更多的香氣物質(zhì)，相應(yīng)降低有害成分［29］。因此，在這些加工過程中，如何保持或提高脂氧合酶活性是需要我們考慮的。

4.1溫度調(diào)控

大量研究證實，多數(shù)脂氧合酶最適反應(yīng)溫度在30℃～45℃之間［30］。低于最適反應(yīng)溫度時處理脂氧合酶，其自身溫度隨處理時間的延長不斷增加，反應(yīng)物分子動能隨之增加，酶活性增加，低溫24 min內(nèi)處理不會出現(xiàn)熱失活現(xiàn)象。高于最適溫度時，均出現(xiàn)酶活下降趨勢，且溫度越高下降越快，因為高溫加速酶蛋白變性，而這種變性隨時間累積而加強［31］。常溫下植物果實軟化衰老加快，脂氧合酶活性較高，在貯藏前期，低溫可顯著抑制脂氧合酶活性。田壽樂等分別在0℃和20℃下貯藏鮮棗果實，30 d內(nèi)0℃貯藏酶活性只有20℃的一半，有效延緩了果實軟化［32］。王貴禧等將大久保桃采后先在8℃下經(jīng)過9 d冷鍛煉，然后再在0℃下冷藏，脂氧合酶活性得到有效抑制，桃的硬度保持較好，出庫后能夠正常后熟軟化，在預(yù)防了冷害的同時，較好地保持了大久保桃的品質(zhì)［33］。Lopez等發(fā)現(xiàn)10℃貯藏核桃可以很好地抑制脂氧合酶活性，使得核桃品質(zhì)可以保持最少一年［34］。鐘誠提出初榨橄欖油在貯藏過程中會因脂氧合酶作用而產(chǎn)生較大的風味變化，引起常見的品質(zhì)缺陷，亦應(yīng)低溫貯藏［35］。宋虎衛(wèi)等發(fā)現(xiàn)油柰果實可于（3±1）℃貯藏，脂氧合酶活性僅為常溫貯藏是的一半，貯藏期可達77 d以上［36］。加工豆奶時，將未浸泡的脫殼大豆在加熱到80℃～100℃的熱水中研磨10 min使脂氧合酶失活，消除了不良風味。

4.2pH調(diào)控

通常在自然生長環(huán)境中，生物體要面臨許多環(huán)境脅迫因素如酸堿度的改變，會調(diào)控LOX基因的表達，使其發(fā)揮不同的生理功能，如改變脂氧合酶的作用位置特異性，在pH 6.0時，大豆LOX-1氧化亞油酸產(chǎn)生12%的9（S）-HPOD，但在pH 9.0時，只產(chǎn)生13（S）-HPOD［37］。在極酸和極堿條件下，幾乎檢測不到脂氧合酶的活性；在pH6.0～9.0之間一般會出現(xiàn)最適pH，由于脂氧合酶是一個多基因家族，存在多種同工酶，不同脂氧合酶的最適pH存在差異，有的還會出現(xiàn)2個活性峰值，如Mahanta等研究發(fā)現(xiàn)，毛尖茶葉中脂氧合酶在pH7.5和pH9.0時有活性峰［38］，劉夫國等證實糯玉米中脂氧合酶在pH6.0和pH8.0時有活性峰［31］。姜愛麗等通過高CO2對采后藍莓進行沖擊處理，顯著降低其pH至2.7，10 d內(nèi)處理后藍莓的酶活性僅是未處理的1/3，有效控制了腐爛率，保持了較高的果實硬度，并使有效貯藏期延長到50 d左右［39］。將食品材料調(diào)節(jié)到pH偏酸性再熱處理，也是使脂肪氧合酶失活的有效方法，如將大豆在pH3.88和水一起研磨，然后再燒煮，能使脂氧合酶變性，消除不良風味。

4.3底物濃度調(diào)控

通過改變底物多元不飽和脂肪酸濃度，可以很方便的調(diào)控脂氧合酶。在一定底物濃度范圍內(nèi)，隨底物濃度增加脂氧合酶活性提高，而超過一定范圍，底物濃度增加而脂氧合酶活性提高不顯著，可能是由于反應(yīng)體系中底物濃度過高時，有一部分在空氣中自動氧化為羥基過氧化物，當羥基過氧化物達到一定濃度后，抑制了脂氧合酶的活性［40］。

4.4氧分壓調(diào)控

不同氧分壓條件下，脂氧合酶活性會有很大變化。脂氧合酶的活性在金針菇貯藏的前7天左右呈現(xiàn)對數(shù)性增長，隨著時間的延長而逐漸下降；80%氧分壓時，在整個貯藏過程中脂氧合酶活性明顯高于其他試驗組，而20%～50%低氧分壓時，脂氧合酶活性較低，且下降速度更為明顯［41］。脂氧合酶催化多不飽和脂肪酸反應(yīng)通常在需氧條件下進行，但在缺氧的情況下脂氧合酶也有活性，被認為可以催化從脂肪酸提取氫自由基，然后啟動進一步的自由基反應(yīng)［42］。還有實驗證明，在低氧濃度下大豆脂氧合酶會喪失位置特異性，產(chǎn)生相等量的9（S）-HPOD和13（S）-HPOD混合物，而在正常情況下會產(chǎn)生95%的13（S）-HPOD。Song等將獼猴桃用氮氣處理（缺氧處理）6 h可以降低LOX酶活性，使其在1℃條件下14 d之內(nèi)保持較高的硬度，并延緩貯藏期內(nèi)果實脂質(zhì)過氧化作用［43］。孫谷疇等在空氣和高濃度氧（45%）條件下貯藏荔枝2 d，果皮和果肉中脂氧合酶活性增高，而在低濃度（5.3%）氧下則無增高，有效減緩氧化和過氧化作用并延緩果皮褐變［44］。

4.5水分含量調(diào)控

在一定程度上，水分含量的增加會提高脂氧合酶的活性，可能由于脂氧合酶在水油界面上發(fā)生作用，高的水分含量加大了水油界面，從而使酶活較大。據(jù)郝利平等實驗分析表明，核桃在7℃下貯藏6個月內(nèi)，水分含量8%比3%的脂氧合酶活性大1.6倍左右［45］。我國對需要進行貯藏的核桃仁含水量一般要求為6%～8%以下，以減弱脂氧合酶活性，延長貯藏時間［46］。為了延緩谷物陳化，一般要求貯藏條件為低溫干燥，以減少脂氧合酶催化脂肪過氧化。李玉紅等發(fā)現(xiàn)菜豆種子在含水量為3.8%時，脂氧合酶活性顯著低于其它含水量的種子，可以提高其抗老化劣變能力和發(fā)芽率，表現(xiàn)出較高的生活力［47］。

4.6脂氧合酶抑制劑調(diào)控

目前，脂氧合酶抑制劑有異羥肟酸類、去甲二氫愈創(chuàng)木酸類、黃酮類和脂氧合酶激活蛋白抑制劑等，根據(jù)作用方式一般劃分為氧化還原抑制劑、非氧化還原抑制劑、鐵離子配體抑制劑和FLAP抑制劑等［48］。

研究較多的黃酮類抑制劑是親脂還原劑，它作用于LOX活化部位的鐵離子，把+3價活性狀態(tài)的鐵離子還原為+2價的非活性狀態(tài)，干擾了鐵離子催化循環(huán)，從而阻止LOX的激活［49］。

表2　茶葉提取物對脂氧合酶的抑制效果［50］Table 2Inhibitory effect of tea extracts on Lipoxygenase

表3　其它物質(zhì)對脂氧合酶的抑制效果Table 3Inhibitory effect of other substances on Lipoxygenase

5結(jié)論

脂肪氧化與我們生活息息相關(guān)，人們對脂肪氧化和脂氧合酶的研究也在一直進行，且取得了很大成就。脂氧合酶的結(jié)構(gòu)及其反應(yīng)機理逐漸成熟，脂氧合酶的調(diào)控、分子生物遺傳學等方面也有很大進展。

但脂氧合酶研究中仍然存在很多問題，脂氧合酶促進脂肪氧化的反應(yīng)機理還沒有統(tǒng)一的觀點，對脂質(zhì)代謝的調(diào)控作用研究不多，9-LOX和13-LOX生理功能及其基因表達的差異性尚未有系統(tǒng)的研究，其生化途徑，尤其是9-LOX途徑?jīng)]有明確。由于脂氧合酶有多種同工酶，不同來源的酶在相應(yīng)物種中具體的生理作用、作用機理及在信號途徑中扮演的角色有待我們進一步的研究。

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Research Progress of Effect of Lipoxygenase（LOX）on Fatty Acid Oxidation

QU Qing-li，F(xiàn)U Mao-run*，DAI Hong-fei
（College of Food Science and Bioengineering，Qilu University of Technology，Jinan 250353，Shandong，China）

Lipoxygenase is important to fat oxidation and have been a research hotspot.The structure of lipoxygenase especially the active center was elaborated，and several mechanisms of action were compared and analyzed，such as free radical theory，proton acceptor theory，hydrogen transfer theory and so on.Gene expression and function of lipoxygenase from the perspective of molecular biology were analyzed，and the research progress on control techniques of lipoxygenase were expounded，such as the temperature，pH，substrate，water and inhibitor control actions.

lipoxygenase；action mechanism；gene cloning；regulation

10.3969/j.issn.1005-6521.2015.10.037

2014-01-11

山東省優(yōu)秀中青年科學家獎勵基金項目（BS2011NY009）作者簡介：曲清莉（1992—），女（漢），在讀碩士研究生，研究方向：食品科學基礎(chǔ)。

傅茂潤（1981—），男，副教授，研究方向：農(nóng)產(chǎn)品加工和貯藏。