紀(jì)劍輝　周穎君

摘 要：減數(shù)分裂是生物產(chǎn)生遺傳和變異的必經(jīng)過程，但其概念難于理解，機(jī)制相對(duì)復(fù)雜，因此一直是教學(xué)過程中的一個(gè)重點(diǎn)和難點(diǎn)內(nèi)容。為了便于學(xué)生理解和掌握該內(nèi)容，本文結(jié)合筆者在教學(xué)實(shí)踐中積累的經(jīng)驗(yàn)以及一些心得體會(huì)，就減數(shù)分裂教學(xué)過程中的難點(diǎn)進(jìn)行了探討，并就相關(guān)教學(xué)策略提出了一些建議，以期為減數(shù)分裂教學(xué)提供參考。

關(guān)鍵詞：減數(shù)分裂 有性生殖 教學(xué)策略

中圖分類號(hào)：G642 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1672-1578（2015）10-0024-02

減數(shù)分裂是有性生殖生物在形成功能性配子的過程中發(fā)生的一種特殊的分裂方式[1]，減數(shù)分裂過程中染色體的動(dòng)態(tài)變化是遺傳學(xué)三大遺傳規(guī)律（分離規(guī)律﹑獨(dú)立分配規(guī)律和自由組合規(guī)律）的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)，貫穿整個(gè)遺傳學(xué)教學(xué)的始終。由于涉及的內(nèi)容相對(duì)復(fù)雜和抽象，同時(shí)又包含許多重要的概念和術(shù)語(yǔ)，比較難于理解和掌握，因此一直是現(xiàn)行本科遺傳學(xué)教學(xué)中的一個(gè)重點(diǎn)和難點(diǎn)。為了使這門課的內(nèi)容便于學(xué)生理解和掌握，筆者結(jié)合自己在教學(xué)實(shí)踐中積累的經(jīng)驗(yàn)以及一些心得體會(huì)，就減數(shù)分裂教學(xué)過程中的難點(diǎn)進(jìn)行了探討，并就相關(guān)教學(xué)策略提出了一些建議，以期為減數(shù)分裂教學(xué)提供參考。

1 強(qiáng)化減數(shù)分裂的一些基本概念

學(xué)生在初學(xué)減數(shù)分裂這一章節(jié)時(shí)，對(duì)一些基本概念不能正確地理解和掌握。因此，教師應(yīng)深入淺出地加以點(diǎn)撥。例如同源染色體概念中的“一條染色體來自父方，一條染色體來自母方”，可以進(jìn)一步做如下解釋：體細(xì)胞中的染色體是受精作用的產(chǎn)物，而受精作用是卵細(xì)胞和精子融合成受精卵的過程，所以受精卵中的染色體一半來自精子（即來自父方），一半來自卵細(xì)胞（即來自母方）。又如，在講授減數(shù)分裂過程中染色體數(shù)目減半時(shí)，可以反問學(xué)生：“減數(shù)分裂過程中染色體數(shù)目為什么要減半”？結(jié)合減數(shù)分裂的生物學(xué)意義—染色體在減數(shù)分裂過程中的“分”與在受精過程中的“合”，使有性生殖的生物保持了染色體數(shù)目的恒定性，如果減數(shù)分裂過程中染色體數(shù)目不減半，將無法確保物種染色體數(shù)目保持恒定，也就無法確保物種的穩(wěn)定性。此外，對(duì)于一些容易混淆的概念，例如交換，交叉，交叉結(jié)，二價(jià)體，二分體，染色單體，單價(jià)體，著絲點(diǎn)，著絲粒等，必須加以比較辨別和歸納整理，在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步分析減數(shù)分裂與有絲分裂的異同點(diǎn)，以加深學(xué)生對(duì)減數(shù)分裂的理解和掌握。

2 注重對(duì)減數(shù)分裂中一些重要生物學(xué)事件的把握

要了解生殖細(xì)胞是通過何種機(jī)制確保減數(shù)分裂過程中同源染色體正常排列在中期I的赤道板上以及在后期I發(fā)生減數(shù)分離，就得弄清楚在減數(shù)分裂前期I生殖細(xì)胞內(nèi)發(fā)生了哪些重要的生物學(xué)事件。在減數(shù)分裂過程中，DNA復(fù)制一次，細(xì)胞分裂兩次，分別是減數(shù)分裂的第一次分裂（減數(shù)分裂Ⅰ）和第二次分裂（減數(shù)分裂Ⅱ）。第一次分裂涉及同源染色體的分離，子細(xì)胞中染色體數(shù)目減半，DNA數(shù)目減半，因此該過程也稱之為減倍性分裂；而第二次分裂，不存在同源染色體，均為姊妹染色單體分離，所以該過程又稱為均等性分裂。每次細(xì)胞分裂又包括前、中、后、末四個(gè)時(shí)期。其中前期I又細(xì)分為細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期。只有理清了減數(shù)分裂過程中每個(gè)階段的生物學(xué)事件，才能對(duì)整個(gè)減數(shù)分裂過程有宏觀的把握。

3 加深對(duì)減數(shù)分裂中遺傳規(guī)律的理解

減數(shù)分裂過程中染色體的動(dòng)態(tài)變化是遺傳學(xué)三大遺傳規(guī)律（分離規(guī)律﹑獨(dú)立分配規(guī)律和自由組合規(guī)律）的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)。因此，在進(jìn)行減數(shù)分裂過程的教學(xué)時(shí)，必須明確強(qiáng)調(diào)三大遺傳規(guī)律所對(duì)應(yīng)的減數(shù)分裂階段及染色體形態(tài)，這樣才能將減數(shù)分裂這一章節(jié)與三大遺傳規(guī)律的章節(jié)有機(jī)聯(lián)系起來，讓學(xué)生在學(xué)習(xí)減數(shù)分裂的基礎(chǔ)上掌握三大遺傳規(guī)律。

減數(shù)分裂后期I，同源染色體彼此分離并向兩極移動(dòng)，等位基因隨之而分離進(jìn)入不同的配子，進(jìn)而隨配子遺傳給后代，這就是分離規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)。減數(shù)分裂使成熟生殖細(xì)胞中的染色體數(shù)目相較于原始生殖細(xì)胞減少一半，受精作用又使得染色體數(shù)目恢復(fù)到體細(xì)胞的數(shù)目，染色體在減數(shù)分離過程中的“分”與在受精過程中的“合”，維持了有性生殖生物前后代體細(xì)胞中染色體數(shù)目的恒定性，這也是分離規(guī)律的生物學(xué)意義。同時(shí)在減數(shù)分裂后期I，位于非同源染色體上的非等位基因在各自獨(dú)立分配的基礎(chǔ)上，自由組合在一起進(jìn)入不同配子，這就是獨(dú)立分配規(guī)律也稱自由組合規(guī)律。

在自由組合規(guī)律被發(fā)現(xiàn)之后，研究者用更多的物種進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)有一些實(shí)驗(yàn)并不符合自由組合規(guī)律，事實(shí)證明還存在著另一種遺傳方式，即連鎖遺傳。這種連鎖遺傳通常發(fā)生在第一次減數(shù)分裂前期I的粗線期至終變期，同源染色體的非姊妹染色單體之間發(fā)生片段交換或形成交叉，從而導(dǎo)致后代出現(xiàn)了不同于親本的重組類型個(gè)體。非同源染色體間的自由組合與同源染色體間的交換，使配子遺傳多樣化，增加了群體的遺傳多樣性和后代適應(yīng)性，為物種進(jìn)化提供了無限的動(dòng)力和源泉，這是獨(dú)立分配規(guī)律和連鎖遺傳規(guī)律的生物學(xué)意義。

因此，熟練掌握減數(shù)分裂各個(gè)時(shí)期染色體的形態(tài)特征，理順其與其它知識(shí)點(diǎn)間的關(guān)系，可以使教學(xué)內(nèi)容系統(tǒng)化，避免為教某個(gè)知識(shí)點(diǎn)而教募的情況，同時(shí)又能增進(jìn)學(xué)生對(duì)減數(shù)分裂生物學(xué)意義的進(jìn)一步理解，起到化難為易﹑舉一反三的作用。

4 結(jié)合時(shí)下研究熱點(diǎn)、及時(shí)更新知識(shí)結(jié)構(gòu)

隨著生物學(xué)研究的突飛猛進(jìn)，生物學(xué)的知識(shí)結(jié)構(gòu)不斷的被拓寬和加深。例如減數(shù)分裂前期I是當(dāng)下減數(shù)分裂研究的熱點(diǎn)，因?yàn)樵诖似陂g，生殖細(xì)胞內(nèi)發(fā)生了同源染色體的配對(duì)﹑聯(lián)會(huì)與重組等重要生物學(xué)事件。同源染色體配對(duì)是同源染色體通過同源性識(shí)別、靠近并置形成二價(jià)體的過程。同源染色體聯(lián)會(huì)是同源染色體通過聯(lián)會(huì)復(fù)合體穩(wěn)定結(jié)合在一起的過程。同源染色體重組是同源染色體間發(fā)生遺傳信息交換并形成交叉和交叉結(jié)的過程，在此過程中，涉及到交換﹑交叉﹑交叉結(jié)三個(gè)概念。其中交換是遺傳學(xué)的概念，一般指遺傳信息的交換；交叉是分子生物學(xué)的概念，是交換的產(chǎn)物；交叉結(jié)是細(xì)胞學(xué)的概念，它是交叉在成熟之后的產(chǎn)物。同源染色體的配對(duì)﹑聯(lián)會(huì)與重組確保了同源染色體在赤道板上的排列、精確分離以及染色體數(shù)目的減半，是生殖細(xì)胞有別于體細(xì)胞的顯著特征之一。在傳統(tǒng)的遺傳學(xué)教材中這方面的內(nèi)容還有所欠缺，我們教學(xué)時(shí)應(yīng)注意跟蹤國(guó)際上最新的研究進(jìn)展，及時(shí)更新教學(xué)內(nèi)容。

5 將科研融入教學(xué)

最近十年，水稻減數(shù)分裂的相關(guān)基因得到了大量的克隆，其突變體中染色體表型也趨于多樣化[2]，在教學(xué)中，如果結(jié)合這些多樣化的染色體表型作為正常的染色體表型的對(duì)照，將有助于學(xué)生更好的理解減數(shù)分裂相關(guān)機(jī)制。首先，可以結(jié)合水稻中不同類型突變體中異常染色體形態(tài)的觀察來幫助學(xué)生加強(qiáng)理解。通過這種差異化比較，一方面可以幫助學(xué)生更好的理解課本上的知識(shí)，同時(shí)又可以激發(fā)學(xué)生的科研興趣；其次，在課堂教學(xué)中充分引入一些科研案例，不僅可以加深學(xué)生對(duì)課本知識(shí)的理解，同時(shí)又激發(fā)他們的獨(dú)立思考能力，從而真正做到教學(xué)和科研的統(tǒng)一、以科研促進(jìn)教學(xué)的目的。

總之，盡管減數(shù)分裂這個(gè)知識(shí)點(diǎn)只是遺傳學(xué)理論課和實(shí)驗(yàn)課中的一個(gè)小方面，但我們通過具體理論知識(shí)和實(shí)際科研的融匯，理論課堂和實(shí)驗(yàn)課堂的有機(jī)結(jié)合，相關(guān)減數(shù)分裂機(jī)制的探討和分析，不僅可以大大促進(jìn)學(xué)生對(duì)知識(shí)的掌握，又可以拋磚引玉，讓學(xué)生明白任何知識(shí)點(diǎn)都不是空洞和毫無關(guān)聯(lián)的，而是切實(shí)存在于科研工作者的日常思考中。

參考文獻(xiàn)：

[1]徐晉麟，徐沁，陳淳.現(xiàn)代遺傳學(xué)原理[M].北京：科學(xué)出版社， 2004.

[2]Luo Q， Li Y， Shen Y， Cheng Z. Ten years of gene discovery for meiotic event control in rice[J]. J Genet Genomics 2014， 41（3）：125-137.