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      科爾沁沙質(zhì)割草地植物群落種間聯(lián)結(jié)研究*

      2015-12-02 03:00:50李曉蘭相吉山秦立金趙雪梅
      關(guān)鍵詞:種間關(guān)聯(lián)性群落

      李曉蘭,相吉山,趙 巖,秦立金,趙雪梅

      (赤峰學(xué)院)

      0 引言

      種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布上的相互聯(lián)結(jié)性,通常是由于群落生境的差異影響了物種的分布而引起的[1-2].種間聯(lián)結(jié)是生態(tài)群落的重要特征之一,是群落形成和演化的基礎(chǔ),是重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)指標,是種群間相互作用的一種表現(xiàn)形式,也是群落分類的依據(jù).對不同種個體在空間聯(lián)結(jié)程度的客觀測定在研究群落水平格局的形成、種群進化和群落演替動態(tài)方面具有重大的意義[3].根據(jù)群落內(nèi)共同出現(xiàn)的種對生境選擇和要求上的異同以及相互間的吸引或排斥狀況,可將種間關(guān)系分成正相關(guān)、負相關(guān)或不相關(guān)三種類型[4].

      測定種間聯(lián)結(jié)通常用樣方抽樣調(diào)查兩個種存在或不存在的二元數(shù)據(jù),排成2×2聯(lián)列表,再將聯(lián)列表內(nèi)的數(shù)據(jù)代入有關(guān)數(shù)學(xué)公式進行計算,測定種間的聯(lián)結(jié)程度.在國外Fisher(1943)[5]、Krglov(1968)[6]和 Yate 等(1972)[7]運用 χ2檢驗的方法測定了植物群落中種間的聯(lián)結(jié)關(guān)系.Schluter(1984)[8]改進了前人的方法,提出了反映多種間關(guān)聯(lián)的方差比值法,為測定多種間的復(fù)合相關(guān)性提供了新的途徑.

      我國關(guān)于植物種間聯(lián)結(jié)性研究始于上世紀70 年代末,王伯蓀、彭少麟[9-10]、李育中[11]等學(xué)者在種間相關(guān)測定取樣技術(shù)、種間關(guān)聯(lián)的理論和應(yīng)用實踐等方面作了大量的開創(chuàng)性工作,使我國在植物種間聯(lián)結(jié)性的研究方面得到進一步發(fā)展.該文主要以科爾沁草地植被調(diào)查為基礎(chǔ),分析各物種之間的相關(guān)關(guān)系,進而為研究科爾沁沙地草地植物群落的結(jié)構(gòu)、特性和演替提供依據(jù).

      1 研究區(qū)自然概況

      研究地點位于科爾沁沙地西部,以多年圍欄封育的沙質(zhì)草地植物群落為研究對象,其地理位置位于東經(jīng) 119°39',北緯 43°02',平均海拔494.6 m.該地區(qū)屬于溫帶大陸性半干旱氣候類型,平均年降雨量311 mm左右,主要集中在5~9月,占全年降水量的 70.1%;年蒸發(fā)量約2500 mm,年均溫度為5.8 ~6.4 ℃;≥10℃的積溫為3000~3200℃ ,無霜期140~160 d.

      2 研究方法

      2.1 取樣方法

      在圍欄封育草地內(nèi)隨機設(shè)置1 m×1 m的樣方160個.在每個樣方內(nèi)記錄植物的種名、蓋度、多度、高度、生活型等指標.

      2.2 測量方法

      根據(jù)樣地調(diào)查資料,對調(diào)查數(shù)據(jù)進行整理,剔除蓋度和頻度小于5%的物種,建立2×2聯(lián)列表,分別計算 a,b,c,d 值.其中,a 為兩個種都出現(xiàn)的樣方數(shù);b為A種出現(xiàn)而B種不出現(xiàn)的樣方數(shù);c為A種不出現(xiàn)而B種出現(xiàn)的樣方數(shù);d為兩個種均不出現(xiàn)的樣方數(shù).

      (1)多物種間的總體關(guān)聯(lián)性檢驗

      Schluter(1984)[8]提出基于出現(xiàn) -不出現(xiàn)數(shù)據(jù)的方差比率進行檢驗,其計算公式為:

      式中S為總物種數(shù),N為總樣方數(shù),Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的研究物種的總數(shù),ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù),t為樣方中種的平均數(shù).

      VR>1表示物種間表現(xiàn)出正的關(guān)聯(lián),VR<1表示物種間存在負的關(guān)聯(lián),VR=1表示復(fù)合種間關(guān)聯(lián)性是獨立的.值得注意的是在具體分析時,種間的正負關(guān)聯(lián)是可以抵消的.

      采用統(tǒng)計量W(=N×VR)來檢驗VR值偏移1的顯著程度.例如種間不顯著關(guān)聯(lián),則W落入由下面χ2分布給出的界限內(nèi)的概率有90%,

      (2)成對物種間聯(lián)結(jié)性檢驗 -χ2檢驗

      由于取樣的不連續(xù)性,因此,非連續(xù)性數(shù)據(jù)的χ2值用Yates的連續(xù)校正公式計算:

      式中N為樣方數(shù),其他意義同前.

      (3)種間聯(lián)結(jié)系數(shù) AC(association coefficient)

      關(guān)聯(lián)系數(shù)AC在[-1,+1]之間,其最大值為+1,也就是兩個物種共同出現(xiàn)的最大可能性,最小的可能性是 -1.計算關(guān)聯(lián)系數(shù)時常采用下列公式[9-10,12]:

      (4)共同出現(xiàn)百分率PC(percentage cooccurrence)

      共同出現(xiàn)百分率PC是用來測度物種間正聯(lián)結(jié)程度的,其計算公式為:

      PC的值域為[0,1],其值域越趨近于1,則表明物種間的正聯(lián)結(jié)性越強[9,13,14].

      3 結(jié)果與分析

      3.1 種間的總體關(guān)聯(lián)分析

      對于調(diào)查樣方中蓋度和頻度≥5%的物種間的整體關(guān)聯(lián)進行分析,結(jié)果表明:群落內(nèi)種間的總體關(guān)聯(lián)性的方差均值VR=2.624,表現(xiàn)為多物種間存在正相關(guān).檢驗相關(guān)性的統(tǒng)計量W=419.84,W 不落入之間,說明所有調(diào)查38個種群之間在總體上表現(xiàn)出顯著的正相關(guān).

      種間的總體關(guān)聯(lián)性反映了群落的穩(wěn)定性[15].一般來說,進展演替的植物群落,群落結(jié)構(gòu)及其種類組成將逐漸趨于完善和穩(wěn)定,種間關(guān)系也逐漸趨向于正相關(guān),以求得物種間的穩(wěn)定共存[16-17].上述結(jié)果說明,科爾沁割草草地群落種物種間表現(xiàn)出顯著的正聯(lián)結(jié)性,反映了該群落處于較穩(wěn)定的階段.

      3.2 種間聯(lián)結(jié)的χ2檢驗

      χ2檢驗?zāi)鼙容^準確的表示種對間聯(lián)結(jié)的顯著程度[13,18](圖 1).從圖 1 可以看出,38 個物種兩兩組合構(gòu)成703個種對,共有230個種對的種間關(guān)聯(lián)達到顯著水平;其中,正、負關(guān)聯(lián)分別為124個和106個,正、負關(guān)聯(lián)達到極顯著水平(P<0.01)的種對分別為90個和34個.其余種對的關(guān)聯(lián)性都不顯著,占總種對的67.3%.

      圖1 38種主要種群間χ2值的半矩陣圖

      由于χ2檢驗只是確定了種間關(guān)聯(lián)性顯著與否,并沒有對種間關(guān)聯(lián)性的大小作出定量分析,有些種對經(jīng)χ2檢驗不顯著的種對實際上也存在著一定的關(guān)聯(lián)性,因此,χ2檢驗法只能對種間關(guān)聯(lián)作出定性的判別.而聯(lián)結(jié)系數(shù)AC和共同出現(xiàn)百分率PC則能體現(xiàn)那些由χ2檢驗證明不顯著的聯(lián)結(jié)性的大?。?3].

      3.3 種間聯(lián)結(jié)系數(shù)AC

      由聯(lián)結(jié)系數(shù)計算公式可知,AC的值域為[-1,1].AC的值越接近于1,表明2個物種共同出現(xiàn)和共同不出現(xiàn)的可能性越大;相反,AC的值越接近于 -1,表明2個物種單獨出現(xiàn)的可能性越大.本圍封割草地38個主要種群組成的703個種對間的聯(lián)結(jié)系數(shù)詳見圖2.

      從圖2可知,703對個種對中67.3% 的種對經(jīng)χ2檢驗后沒有達到顯著水平.聯(lián)結(jié)系數(shù)AC≥0.6的種對有43對,僅占6%;AC <-0.6的種對有60對,占8.5%;-0.6≤AC < -0.2的種對有105對;-0.2≤ AC <0.2的種對有 287對;0.2≤AC <0.6的種對有208對.

      3.4 共同出現(xiàn)的百分率PC

      PC值是用來測定物種間聯(lián)結(jié)程度強弱的指標,其值域[0,100%],PC值越接近于100%,則表明2物種間的正聯(lián)結(jié)程度越高,2物種共同出現(xiàn)和不出現(xiàn)的可能性越大,2物種的生態(tài)習(xí)性和對環(huán)境的需求越一致.38種主要種群的703個種對間的PC值詳見圖3.

      圖2 38種主要種群間聯(lián)結(jié)系數(shù)的半矩陣圖

      圖3 38種主要種群間共同出現(xiàn)百分率的半矩陣圖

      由圖3可知,PC<20% 的種對為358對,所占比例已達51%;20%≤PC<40%的種對為244對,占34.7%;40% ≤PC <70% 的種對為91對,占12.9%;而PC≥70% 的種對僅有8對,僅占1%.由此可見38種主要物種種間的聯(lián)結(jié)性較弱.

      4 結(jié)論與討論

      結(jié)果與分析已表明,χ2檢驗只是對種間聯(lián)結(jié)性給出了一個概括性的結(jié)論,AC值和PC值雖能反映種間聯(lián)結(jié)性的相對強弱,但就AC值而言,由于計算公式中分子為(ad-bc),當(dāng)所研究群落中物種數(shù)目較多,而調(diào)查樣方面積較小僅能體現(xiàn)較少的物種數(shù)(人為地減小了b值或c值)時,它一方面夸大了負聯(lián)結(jié)性,另一方面則由于高d值(2個物種在調(diào)查樣方中均不出現(xiàn))導(dǎo)致AC值正值偏高.PC值由于忽視了d值的作用,無形中夸大了a、b、c值在聯(lián)結(jié)測定中的作用(參見PC的計算公式).因此,將χ2檢驗、AC值和PC值三個指標結(jié)合起來分析,結(jié)果更為可靠.

      科爾沁圍封割草草地群落內(nèi)38種主要草本種群構(gòu)成了703個種對,經(jīng)χ2檢驗、AC值和PC值的比較分析可知,有近一半的種對間的聯(lián)結(jié)性不顯著.經(jīng)χ2檢驗種間聯(lián)結(jié)關(guān)系顯著、AC值和PC值相對較高的種對是:大油芒—掐不齊、狗尾草—野韭菜、狼毒—黃金菊、節(jié)節(jié)草—黃金菊、蘆葦—野韭菜、洽草—黃金菊、狼毒—山萵苣、蘆葦—輪葉沙參8個種對.表明這些種對的生態(tài)習(xí)性和對環(huán)境的需求較一致.

      近些年來,科爾沁草地正處于不同程度的退化狀態(tài),所以為了實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展,應(yīng)該對科爾沁地區(qū)的原有植被進行分析.根據(jù)該文的種間聯(lián)結(jié)分析,揭示了植物群落種間關(guān)系,進而為植被恢復(fù)過程中的種群配置和植被管理提供重要的科學(xué)依據(jù),對指導(dǎo)生產(chǎn)實踐具有重要的意義.

      [1] 王伯蓀.植物種群學(xué)[M].廣州:中山大學(xué)出版社,1989.

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