黃土區(qū)長(zhǎng)期封育草地優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊對(duì)不同干擾的響應(yīng)特征

井光花，程積民，蘇紀(jì)帥，魏琳，史曉曉，金晶煒

(1.中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；2.中國(guó)科學(xué)院研究生院，北京100049；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)，陜西 楊凌 712100)

黃土區(qū)長(zhǎng)期封育草地優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊對(duì)不同干擾的響應(yīng)特征

井光花1,2，程積民1*，蘇紀(jì)帥3，魏琳1,2，史曉曉3，金晶煒1

(1.中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；2.中國(guó)科學(xué)院研究生院，北京100049；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)，陜西 楊凌 712100)

摘要：運(yùn)用Levins生態(tài)位寬度指數(shù)和Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)及物種豐富度，初步分析了長(zhǎng)期封育草地優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位對(duì)放牧、火燒和施肥的響應(yīng)特征。結(jié)果表明：在封育(對(duì)照組)、放牧、火燒和施肥干擾下，生態(tài)位寬度最大的物種依次是白穎苔草、中華小苦荬、白蓮蒿和本氏針茅；建群種本氏針茅在不同干擾下生態(tài)位寬度表現(xiàn)為施肥(1.362)>火燒(1.244)>封育(1.088)>放牧(1.026)，物種豐富度指數(shù)則依次為放牧>施肥>火燒>封育。所有物種和優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位重疊指數(shù)平均值均表現(xiàn)為施肥>封育>火燒>放牧，且在各干擾下，生態(tài)位重疊指數(shù)最大的種對(duì)依次為本氏針茅和白穎苔草、大針茅和白穎苔草、大針茅和白穎苔草以及中華小苦荬和硬質(zhì)早熟禾。綜上所述，對(duì)長(zhǎng)期封育的草地進(jìn)行適度的干擾可提高物種豐富度，改善種群的生態(tài)位配置和最大限度地利用環(huán)境資源。

關(guān)鍵詞：生態(tài)位寬度； 生態(tài)位重疊；干擾類(lèi)型；典型草原

Response of dominant population niche breadths and niche overlaps to various disturbance factors in typical steppe fenced grassland of China’s Loess Plateau region

JING Guang-Hua1,2, CHENG Ji-Min1*, SU Ji-Shuai3, WEI Lin1,2, SHI Xiao-Xiao3, JIN Jing-Wei1

1.InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciences&MinistryofWaterResources,Yangling712100,China;2.GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China;3.NorthwestAgricultural&ForestryUniversity,Yangling712100,China

Abstract:The Levins niche breadth and Pianka niche overlap indices were used to assess the response of plant population niches to grazing, burning and fertilization in permanently fenced grassland of the Loess Plateau region. Species with highest niche width in fenced (control group), grazed, burned and fertilized grasslands were Carex rigesaens, Ixeridium chinense, Artemisia sacrorum, and Stipa bungeana, respectively. The niche breadth of S. bungeana in different disturbance situations (ranked highest to lowest) was: fertilization (1.362)>burning (1.244)>fencing (1.088)>grazing (1.026). The richness index for the same four treatments ranked: grazing>fertilization>burning>fencing. The average values of niche overlap of all the species and dominant species ranked: fertilization>fencing>burning>grazing. The pairs of species with the highest niche overlap in fertilized, fenced, burned, and grazed grasslands were, respectively, S. bungeana and C. rigesaens, Stipa grandis and C. rigesaens, S. grandis and C. rigesaens, and I. chinense and Poa sphondylodes, respectively. These findings indicate that human disturbance can increase the species richness and improve plant population niche width to facilitate maximum resource use in permanently fenced grassland.

Key words:niche breadth; niche overlap; disturbances type; typical grassland

草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體類(lèi)型之一，由于脆弱的生態(tài)環(huán)境和不合理的人類(lèi)活動(dòng)，成為對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)更為敏感的區(qū)域[1]。封育是當(dāng)前退化草地恢復(fù)與重建的重要措施之一[2-3]，在一定恢復(fù)年限內(nèi)可提高物種豐富度[4]，促進(jìn)物種對(duì)資源利用的能力和生態(tài)位功能的發(fā)揮[5]；但長(zhǎng)時(shí)期封育會(huì)降低草地生產(chǎn)力和物種豐富度，不利于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，故應(yīng)對(duì)長(zhǎng)期封育草地進(jìn)行干擾。生態(tài)位是指種群在群落中的時(shí)空位置、功能和地位[6]，能有效地反映物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)和環(huán)境對(duì)物種的影響及其相互作用[7]，深入研究長(zhǎng)期封育草地優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位對(duì)不同干擾的響應(yīng)有助于草地物種的更新和資源的利用。

目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者基于生態(tài)位理論分析了森林和濕地優(yōu)勢(shì)種間的相互關(guān)系及其在群落中的位勢(shì)[8-11]，并在草地開(kāi)展了大量研究。不同干擾和管理方式顯著影響地上植物種類(lèi)、蓋度和高度等[12]，而放牧、封育和施肥是草地生態(tài)系統(tǒng)管理和干擾類(lèi)型[2,13-14]，對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)和資源利用有重要的影響。韓范鴻等[15]研究了放牧梯度對(duì)內(nèi)蒙古典型草原主要植物種群生態(tài)位的影響，董全民等[16]對(duì)放牧條件下高寒小嵩草(Kobresiaparva)草甸冷季草場(chǎng)種群生態(tài)位特征的研究表明物種的分布是既間斷又連續(xù)；張晶晶和許冬梅[5]探討了寧夏荒漠草原不同封育年限優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位特征；陳子萱等[14]分析了施肥對(duì)瑪曲高寒沙化草地主要植物種生態(tài)位的影響，認(rèn)為施肥使禾草類(lèi)生長(zhǎng)旺盛，雜草類(lèi)的優(yōu)勢(shì)地位逐漸失去；但多集中在退化草地，缺乏對(duì)長(zhǎng)期封育草地的研究。同時(shí)，火燒作為影響草地物種豐富度和植被構(gòu)成的重要因子[17]，但火燒對(duì)種群生態(tài)位的響應(yīng)也鮮有報(bào)道。

云霧山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)采取封育措施恢復(fù)重建，成為我國(guó)西部最早、保護(hù)最完整的、黃土高原最具代表性以本氏針茅(Stipabungeana)為建群種的典型草原[18]。Jing等[4,19]認(rèn)為封育可提高云霧山天然草地植被生物量、蓋度、密度、豐富度及土壤養(yǎng)分含量(有機(jī)質(zhì)、氮和磷)，最佳封育年限為20年，封育期過(guò)長(zhǎng)會(huì)抑制物種的更新和物種多樣性；陳芙蓉等[20]和李媛等[21]研究表明施肥和火燒可進(jìn)一步提高土壤質(zhì)量和物種多樣性，但缺乏長(zhǎng)期封育草地優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位對(duì)放牧、火燒和施肥的響應(yīng)研究。本研究以云霧山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)為依托，以封育年限為20年的草地為參照，結(jié)合物種多樣性和豐富度，分析優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊位對(duì)放牧、火燒和施肥的響應(yīng)，以期為恢復(fù)草地的管理利用提供理論參考。

1材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

云霧山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)固原市東北部45 km處(106°21′-106°27′ E，36°13′-36°19′ N)，居于黃河流域的中上游地區(qū)，是黃土高原的中間地帶，面積約為6660 hm2，海拔1800~2180 m。該區(qū)屬于典型的溫帶大陸性半干旱季風(fēng)氣候，年均氣溫5℃，最熱月為7月(約22~25℃)，最冷月為1月(平均最低氣溫約-14℃)，≥0℃的年積溫為2370~2882℃。年降水量為400~450 mm，主要集中在7-9月，蒸發(fā)量為1330~1640 m，無(wú)霜期為4月中旬至9月底。地勢(shì)南低北高，陽(yáng)坡平緩，陰坡較陡，屬于長(zhǎng)梁緩坡丘陵區(qū)，土層深厚，土壤類(lèi)型主要為黑壚土和黃綿土。保護(hù)區(qū)屬于溫帶典型草原，其建群種和優(yōu)勢(shì)種為本氏針茅、大針茅(Stipagrandis)、百里香(Thymusmongolicus)和白蓮蒿(Artemisiasacrorum)群落，伴生種以星毛委陵菜(Potentillaacaulis)、翼莖風(fēng)毛菊(Saussureaalata)和白穎苔草(Carexaridula)為主，其中叢生禾本科植物本氏針茅分布范圍最廣。

1.2　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取群落特征相近、地形一致和具有相同水熱條件的封育20年樣地，設(shè)置4種干擾處理，每個(gè)處理重復(fù)5次，面積為10 m×10 m，每個(gè)樣方之間為2 m的分隔帶，進(jìn)行隨機(jī)布設(shè)，實(shí)驗(yàn)時(shí)間為2011-2013年。1)封育：封育年限20年，無(wú)任何干擾活動(dòng)，對(duì)照組；2)放牧，據(jù)產(chǎn)草量4500 kg/(hm2·年)，每只羊需草3 kg/d，設(shè)置載畜率水平2.07羊單位/(hm2·半年)，放牧綿羊數(shù)為4只，屬于中度放牧。每年放牧30 d，分別在6，7和8月的中旬，放牧?xí)r間為16:00-18:00； 3)火燒：每年4月初，屬于輕度火燒；4)施肥：每年5月中旬(返青時(shí))施氮肥(尿素：N含量46%)和磷肥(P2O5含量12%)，施肥量分別為21.74 g/(m2·年)和94.70 g/(m2·年)[22]。

1.3　研究方法

調(diào)查時(shí)間為2011、2012和2013年的9月(每年的生物量達(dá)到最大)，在每個(gè)樣方隨機(jī)選取3個(gè)子樣方(50 cm×50 cm)，調(diào)查每個(gè)樣方中出現(xiàn)的物種并測(cè)量高度、蓋度、多度和頻度等。高度由每種植物隨機(jī)5株的平均值計(jì)算，蓋度采用針刺法測(cè)定，多度是記錄同一植物出現(xiàn)的個(gè)數(shù)(或叢數(shù))，地上生物量是將植物分種齊地面刈割，除去粘附的土壤、礫石、雜物后裝袋，帶回實(shí)驗(yàn)室烘干稱(chēng)重獲取，頻度為物種出現(xiàn)的樣方數(shù)[20]。

1.4　評(píng)價(jià)指標(biāo)和計(jì)算方法

1)重要值(important value)可確定各群落的優(yōu)勢(shì)種，能較客觀地表達(dá)不同植物在群落中的作用與地位，其計(jì)算方法為[23]：

IV=(RH+RA+RC+RF+RB)/5

式中，RH為相對(duì)高度，RA為相對(duì)多度，RC為相對(duì)蓋度，RF為相對(duì)頻度，RB為相對(duì)生物量。

式中，Hi為某物種的高度(m)，∑Hi為樣方中所有植物高度之和(m)；Ai為某物種的豐富度，∑Ai為所有物種豐富度之和；Ci為某物種的蓋度(%)，∑Ci為所有物種蓋度之和(%)；Fi為某物種的頻度，∑Fi為所有物種的總頻度；Bi為某物種的地上生物量(g/m2)，∑Bi為所有物種的地上生物量(g/m2)。

2)生態(tài)位寬度(nichebreadth) 采用Levins生態(tài)位寬度計(jì)算公式[5]：

式中，Bi是種i的生態(tài)位寬度，Pij是種i對(duì)第j個(gè)資源的利用占它對(duì)全部資源利用的頻度，Pij=nij/Nij，而Nij=∑nij， nij為物種i在資源梯度級(jí)j的重要值，本研究用樣方代表資源位，r為樣方數(shù)(r=15)。

3)生態(tài)位重疊(nicheoverlap) 采用Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)，計(jì)算公式為[24]：

式中，Qik為物種i與物種k的重疊度指數(shù)，其他符號(hào)含義同上。

樣地全部物種間生態(tài)位重疊值的總平均值=樣地內(nèi)全部物種間生態(tài)位重疊值總數(shù)/總種對(duì)數(shù)。

4)物種豐富度Patrick指數(shù)(R) R=S，S 為樣地中的物種數(shù)

5)物種多樣性(speciesdiversity) 采用Shannon-Wiener指數(shù)(H′)，公式為[25]：

式中，S為樣地中的物種數(shù)，Pi為樣地中第i種的相對(duì)重要值。

2結(jié)果與分析

2.1　生態(tài)位寬度

不同干擾草地生態(tài)位寬度見(jiàn)表1，可知同一干擾下云霧山草地不同物種生態(tài)位寬度不同，不同干擾下相同物種的生態(tài)位寬度也不盡相同。從表1可以看出，封育草地，白穎苔草和大針茅、硬質(zhì)早熟禾、本氏針茅的生態(tài)位寬度較大，菊科、豆科和唇形科植物(除個(gè)別植物外)的生態(tài)位寬度相對(duì)較低，說(shuō)明莎草科和禾本科植物對(duì)資源的綜合利用能力較強(qiáng)，其他科植物相對(duì)較弱。對(duì)封育草地放牧后，牲畜喜食物種大針茅和白穎苔草生態(tài)位寬度分別驟減了59.67%和25.43%；牲畜不喜食物種中華小苦荬出現(xiàn)并快速生長(zhǎng)，成為放牧草地的優(yōu)勢(shì)種之一，星毛委陵菜和裂葉堇菜生態(tài)位寬度增幅也較大；但本氏針茅、扁穗冰草和硬質(zhì)早熟禾優(yōu)勢(shì)地位并未受到顯著影響。

表1顯示，封育草地在遭遇火燒后，本氏針茅和白蓮蒿生態(tài)位寬度分別增加了14.34%和45.43%，表明火燒促進(jìn)了本氏針茅和白蓮蒿生態(tài)位的拓寬；大針茅、硬質(zhì)早熟禾、阿爾泰狗娃花、二裂委陵菜和白穎苔草的生態(tài)位寬度雖有所降低，但其值仍較高，說(shuō)明其對(duì)火燒環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)；同時(shí)出現(xiàn)了豬毛蒿和急折百蕊草新物種。對(duì)封育草地施肥后，多數(shù)植物生態(tài)位寬度增加，本氏針茅生態(tài)位寬度躍居首位，增幅為21.88%，茅香變化最大，由0增加到0.853；大針茅和白穎苔草生態(tài)位寬度雖降低，但降幅較小，仍處于優(yōu)勢(shì)地位；多數(shù)菊科植物生態(tài)位寬度不同程度地增加，但阿爾泰狗娃花適應(yīng)能力較差，其生態(tài)位寬度降低,由1.084到0。

表1還表明，建群種本氏針茅在火燒和施肥干擾后優(yōu)勢(shì)地位較為突顯，說(shuō)明在長(zhǎng)期封育的草地進(jìn)行干擾可促進(jìn)建群種的生長(zhǎng)，提高其適應(yīng)環(huán)境和利用資源的能力。大針茅和白穎苔草在封育20年的生態(tài)位寬度值最大，而干擾不同程度上抑制了植物的發(fā)育和生長(zhǎng)。綜上所述，放牧整體上抑制了多數(shù)禾本科植物生態(tài)位的拓寬，施肥促進(jìn)了禾本科植物的生長(zhǎng)，火燒提高了菊科植物白蓮蒿和火絨草的生態(tài)位寬度。

注：“-”表示未出現(xiàn)此物種。

Note: “-” represents that there is no this species.

2.2　生態(tài)重疊

根據(jù)表1，選取生態(tài)位寬度較大且在各處理均出現(xiàn)的物種1、2、3、4、6、7、8、16、18、22、25和27分析Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)(表2和表3)。由表2可知，封育草地大針茅與白穎苔草的生態(tài)位重疊值最大，為0.956，表明大針茅和白穎苔草對(duì)資源的需求具有很強(qiáng)的相似性。白穎苔草與硬質(zhì)早熟禾、大針茅與硬質(zhì)早熟禾、硬質(zhì)早熟禾和白蓮蒿次之，其生態(tài)位重疊值分別為0.878、0.866和0.858。百里香與其他物種的生態(tài)重疊指數(shù)普遍偏低，說(shuō)明百里香和其他物種對(duì)環(huán)境資源生態(tài)學(xué)要求存在差異。表2還表明，對(duì)封育草地放牧后，裂葉堇菜與青海苜蓿和白穎苔草的生態(tài)重疊指數(shù)稍有增加，除本氏針茅和扁穗冰草的生態(tài)重疊指數(shù)為0.803，整體上各優(yōu)勢(shì)種對(duì)生態(tài)位重疊值普遍偏低，說(shuō)明放牧干擾存在種間對(duì)資源分化的作用。

注：第1列與第1行編號(hào)所代表物種同表1中各物種編號(hào)及相應(yīng)物種。下同。

Note：The species which represented by numbers in the first column and the first row of the table are same with the species which was ordered with an identical number in Table 1. The same below.

表3顯示，相比封育草地，火燒樣地大部分種對(duì)生態(tài)位重疊指數(shù)有所降低，但本氏針茅和扁穗冰草、本氏針茅和硬質(zhì)早熟禾、白蓮蒿和白穎苔草的生態(tài)重疊指數(shù)呈增加趨勢(shì)。樣地生態(tài)位重疊值最大的是白穎苔草和大針茅，說(shuō)明它們生物學(xué)特性較為相似，或在同一空間內(nèi)生態(tài)需求互補(bǔ)性較強(qiáng)。百里香與扁穗冰草、裂葉堇菜和青海苜蓿的生態(tài)位重疊指數(shù)降為0，表明它們對(duì)資源利用相似程度較小。從表3也可看出，施肥樣地各種對(duì)生態(tài)位重疊值整體偏高，大于0.8的高達(dá)15對(duì)。生態(tài)位寬度較大的物種間生態(tài)位重疊較高，如本氏針茅與白穎苔草和硬質(zhì)早熟禾，其生態(tài)位重疊值分別為0.903和0.902，說(shuō)明物種對(duì)環(huán)境資源具有相似的生態(tài)學(xué)要求。最小的生態(tài)位重疊值是阿爾泰狗娃花與二裂委陵菜，僅為0。

表3　火燒和施肥草地優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位重疊

綜合表1~表3可知，各干擾草地多數(shù)生態(tài)位寬度較大的物種和其他物種有較高的重疊值，也有少數(shù)生態(tài)位寬度較大的物種未出現(xiàn)較高的生態(tài)位重疊指數(shù)，如火燒本氏針茅生態(tài)位寬度最大，但白穎苔草與大針茅的生態(tài)位重疊指數(shù)最高。表2和表3還表明，不同干擾方式對(duì)物種間生態(tài)位重疊指數(shù)的影響存在一定的差異，以本氏針茅、扁穗冰草和硬質(zhì)早熟禾為例，本氏針茅和硬質(zhì)早熟禾的生態(tài)位重疊值表現(xiàn)為施肥(0.902)>火燒(0.830)>封育(0.675)>放牧(0.523)，而扁穗冰草和本氏針茅、硬質(zhì)早熟禾的最高生態(tài)位重疊指數(shù)均出現(xiàn)在火燒樣地，最低的重疊指數(shù)則發(fā)生在封育樣地。

表4表明，所有物種和優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位重疊指數(shù)平均值均表現(xiàn)為施肥>封育>火燒>放牧，說(shuō)明在封育草地上施肥提高了資源利用的共同性，而火燒的發(fā)生消除了封育草地的枯落物，為物種的生存提供了空間，物種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系得到了緩和；在牲畜的啃食和踐踏下，放牧促使生態(tài)位分化，降低了資源的利用和物種間的競(jìng)爭(zhēng)。

2.3　物種多樣性

對(duì)長(zhǎng)期封育草地進(jìn)行干擾后，物種多樣性和豐富度均發(fā)生了顯著變化，如圖1。與封育草地相比，放牧的Shannon-Weiner指數(shù)增加了15.90%，火燒和施肥的Shannon-Weiner指數(shù)分別降低了14.03%和21.19%，說(shuō)明放牧可提高物種多樣性，而火燒和施肥抑制物種多樣性。對(duì)封育草地進(jìn)行放牧、火燒和施肥后，Patrick指數(shù)均呈現(xiàn)不同程度地增加，且放牧草地豐富度最高。

表4　不同干擾草地種群間生態(tài)位重疊指數(shù)的平均值

圖1　不同干擾草地物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)Fig.1　Species diversity and richness in different disturbed grassland　不同字母表示差異顯著(P<0.05)。Different letters mean significant difference among disturbance type (P<0.05).

3討論

生態(tài)位是指一個(gè)種群在生態(tài)系統(tǒng)中，在時(shí)間空間上所占據(jù)的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系與作用[6]。在無(wú)別的競(jìng)爭(zhēng)物種存在時(shí)所占有的生態(tài)位叫基礎(chǔ)生態(tài)位，只是一種理論上的生態(tài)位；但在自然界中，物種間存在捕食和競(jìng)爭(zhēng)，任何物種占有的實(shí)際生態(tài)位比理論上的生態(tài)位小一些，稱(chēng)作實(shí)現(xiàn)生態(tài)位[26]。而生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊被認(rèn)為是影響物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)的決定因素和描述各物種的實(shí)現(xiàn)生態(tài)位及其相互關(guān)系的重要指標(biāo)[27-28]，都在一定程度上反映了植物自身的特性和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，二者既有聯(lián)系，又有區(qū)別。生態(tài)位寬度是反映物種對(duì)環(huán)境資源利用狀況的尺度，而生態(tài)位重疊則反映了種群之間對(duì)資源利用的相似程度和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[29]。研究認(rèn)為，生態(tài)位寬度越大，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，同時(shí)伴隨著較高的生態(tài)位重疊，生態(tài)位寬度較小的物種則因?qū)Y源的利用能力較弱，分布較窄而與其他物種間有較低的生態(tài)位重疊[30]；但由于資源存在高度的空間異質(zhì)性或者不同演替階段的競(jìng)爭(zhēng)特點(diǎn)存在差異[8,31]，較高的生態(tài)位重疊值也會(huì)出現(xiàn)在生態(tài)位寬度較小的物種間。

種群生態(tài)位除植物自身特性制約外，還受海拔高度、土壤濕度、人為干擾等環(huán)境因子的影響[9]。目前，放牧、施肥和火燒是人類(lèi)在草地生態(tài)系統(tǒng)管理利用實(shí)踐中的主要干擾類(lèi)型，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程產(chǎn)生重要影響。放牧是草地常見(jiàn)且高度復(fù)雜的干擾方式，牲畜的選擇性采食和踐踏改變了草地種群分布，從而影響草地種群生態(tài)位特征[32]。本試驗(yàn)放牧干擾的物種多樣性和豐富度高于其他干擾方式，符合中度干擾理論，即中等干擾條件下，物種多樣性最大[33]。由于牲畜選擇性的采食抑制了優(yōu)勢(shì)種(本氏針茅)和優(yōu)質(zhì)牧草(大針茅)的生長(zhǎng)，而耐牧草種、耐踐踏草種和牲畜不喜食的雜類(lèi)草明顯增加，這為競(jìng)爭(zhēng)力較弱物種的生存拓寬了空間[20]。本研究中，牲畜不喜食草種中華小苦荬的生態(tài)位寬度最大(1.067)，耐牧草種白蓮蒿和扁穗冰草以及耐踐踏草種星毛委陵菜的生態(tài)位寬度較大，而牲畜喜食草種大針茅的生態(tài)位寬度僅為0.467。放牧干擾存在種間對(duì)資源分化的作用，從而引起生態(tài)位重疊程度降低[13]，故放牧干擾的所有物種生態(tài)位重疊指數(shù)平均值低于其他干擾方式。

火燒是在時(shí)空上對(duì)種群的功能性狀、群落組成和結(jié)構(gòu)及生態(tài)系統(tǒng)功能有著顯著影響的干擾因子[34]。本研究火燒發(fā)生在封育20年草地的生長(zhǎng)季初期，消除了大量地上立枯物和凋落物，為急折百蕊草、豬毛蒿和翻白草等競(jìng)爭(zhēng)較弱的物種提供了生存空間；同時(shí)，地表接受到的光照強(qiáng)度和土壤溫度的增加刺激了種子的萌發(fā)，提高了物種的豐富度。由于本氏針茅耐火燒能力強(qiáng)，草地返青后能較快生長(zhǎng)發(fā)育，本氏針茅的生態(tài)位寬度并未受到影響，反而增加。白蓮蒿屬于半灌木，根蘗性強(qiáng)，且分泌出的化感物質(zhì)抑制其他物種的生長(zhǎng)[35]，故白蓮蒿生態(tài)位寬度較大。但所有物種生態(tài)位重疊指數(shù)平均值在火燒后有所降低，可能是因?yàn)榛馃牧⒖菸锖偷蚵湮铮瑸槲锓N提供了較多的光照資源[20]，消減了物種間競(jìng)爭(zhēng)。雖生態(tài)位寬度最大的是本氏針茅，但生態(tài)位重疊指數(shù)較大的是白穎苔草和大針茅、大針茅和扁穗冰草及白蓮蒿和白穎苔草，可能是由于火燒引起了環(huán)境空間異質(zhì)性。

施肥是提高草地生產(chǎn)力的有效手段，可引起植物群落多樣性格局的變化，對(duì)草地的恢復(fù)和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定存在一定影響[36-37]。研究認(rèn)為，施肥會(huì)降低物種豐富度[38]，而本研究由于施肥時(shí)間較短[20]，物種豐富度并未降低。對(duì)草地施肥后，植物得到較好的生長(zhǎng)，相比之下喜肥的禾草植物具有更快的生長(zhǎng)率，故施肥草地的多數(shù)物種生態(tài)位寬度拓寬，如本氏針茅生態(tài)位寬度高達(dá)1.362；但群落中優(yōu)勢(shì)種的旺盛生長(zhǎng)，群落的密閉度增加，使群落下層不耐陰物種或者個(gè)體較小物種在群落中減少或死亡，如阿爾泰狗娃花生態(tài)位寬度由封育草地的1.084驟減為0。施肥樣地物種間生態(tài)位重疊指數(shù)普遍偏高，如針茅類(lèi)(本氏針茅和大針茅)和其他物種間的生態(tài)位重疊指數(shù)均大于0.6，是因?yàn)橘Y源的增加改變了群落內(nèi)物種的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)力，使草地優(yōu)勢(shì)種地上、地下競(jìng)爭(zhēng)能力增強(qiáng)[39]。同時(shí)，生態(tài)位寬度較大的物種間生態(tài)位重疊指數(shù)較大，說(shuō)明施肥后共同利用的生態(tài)資源越多，相同生活型的物種競(jìng)爭(zhēng)就越激烈[14]。

4結(jié)論

1)對(duì)云霧山長(zhǎng)期封育草地放牧、火燒和放牧后，草地優(yōu)勢(shì)種依然是本氏針茅，且在施肥草地中生態(tài)位寬度最大(1.362)。放牧增加了耐牧草種的生態(tài)位寬度(如中華小苦荬)，火燒顯著提高了白蓮蒿的生態(tài)位寬度(增幅為45.43%)，施肥則總體上促進(jìn)了禾本科的生長(zhǎng)。

2)在各干擾中，生態(tài)位重疊指數(shù)最大的種對(duì)均未出現(xiàn)在生態(tài)位寬度較大的物種間。生態(tài)位重疊指數(shù)平均值均表現(xiàn)為施肥>封育>火燒>放牧，各干擾下生態(tài)位重疊指數(shù)最大的種對(duì)依次為本氏針茅和白穎苔草(0.913)、大針茅和白穎苔草(0.956)、大針茅和白穎苔草(0.940)以及中華小苦荬和硬質(zhì)早熟禾(0.822)。

3)各干擾可提高物種豐富度，但放牧促進(jìn)了物種多樣性，而施肥和火燒抑制了物種多樣性。

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通訊作者*Corresponding author. E-mail: gyzcjm@ms.iswc.ac.cn

作者簡(jiǎn)介：井光花(1987-)，女，山東濟(jì)寧人,在讀博士。E-mail:jingguanghuajgh@126.com

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目“氣候變化背景下黃土高原土地利用影響徑流的空間尺度效應(yīng)”(41230852)，中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)“應(yīng)對(duì)氣候變化的碳收支認(rèn)證及相關(guān)問(wèn)題”(XDA05050202)和農(nóng)業(yè)部“現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)”(CARS-35-40)資助。

收稿日期：2014-10-08；改回日期：2014-12-25

DOI：10.11686/cyxb2014410http://cyxb.lzu.edu.cn