楊紅善，常根柱，周學(xué)輝

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所，甘肅 蘭州 730050)

航天誘變航苜1號紫花苜蓿蘭州品種比較試驗

楊紅善*，常根柱，周學(xué)輝

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所，甘肅 蘭州 730050)

摘要：航天育種是近十幾年來快速發(fā)展的農(nóng)業(yè)高科技新領(lǐng)域，已經(jīng)變成一種主要的誘變育種方法。本研究以航天搭載的紫花苜蓿種子為基礎(chǔ)材料，選育出我國第一個航天誘變多葉型紫花苜蓿新品種“航苜1號”。為驗證該品種的生產(chǎn)性能，在蘭州進行生產(chǎn)性能的品種比較試驗，試驗結(jié)果表明：多葉性狀使航苜1號葉量比對照增加5.72%；干草產(chǎn)量(14237.5 kg/hm2)比對照提高13.26%；第一茬和第二茬草開花初期粗蛋白質(zhì)含量分別為20.08%和18.42%，分別高于對照2.97%和5.79%；18種必需氨基酸為12.32%，高于對照1.57%；微量元素明顯優(yōu)于對照品種。多葉率與其他各指標(biāo)間的相關(guān)性分析表明，多葉率和草產(chǎn)量、粗蛋白、氨基酸總量呈顯著正相關(guān)。由此可見，該品種具有多葉率高、產(chǎn)草量高和營養(yǎng)含量高的特性。

關(guān)鍵詞：航天育種；紫花苜蓿；多葉性狀；品比實驗

Performance of Hangmu No.1 alfalfa in the Lanzhou region

YANG Hong-Shan*, CHANG Gen-Zhu, ZHOU Xue-Hui

LanzhouInstituteofHusbandryandPharmaceuticalSciencesofCAAS,Lanzhou730050,China

Abstract:Outer space mutation breeding has become an important characteristic of mutation breeding in china. The first variety of alfalfa bred by space mutation in China is ‘Hangmu No.1’.The characteristic of Hangmu No.1 alfalfa are high multifoliate rate, hay yield and nutrient content. To test the productive performance of Hangmu No.1, comparative testing was conducted in Lanzhou. The results indicates that Hangmu No.1 had significantly increased leaf mass, 5.72% higher than controls; Hay yield was 14237.5 kg/ha, 13.26% higher than the control varieties; crude protein content from the first and second harvest (anthesis stage) were 20.08% and 18.42% respectively, 2.97% and 5.79% higher than control varieties. Essential amino acids and trace element contents were also significantly higher than control varieties. Correlation analysis between multifoliate rate and others agronomic traits revealed that multifoliate rate was significantly positively correlated with hay yield, crude protein content, and amino acid content. This study indicates that the multifoliate trait can improve yield and nutritional value of alfalfa hay.

Key words:space mutation breeding; alfalfa (Medicago sativa); multifoliate; variety comparison trial

發(fā)達的草業(yè)是農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化的重要標(biāo)志，紫花苜蓿(Medicagosativa)是世界上種植面積最大的牧草種類。就牧草品種而言，目前我國優(yōu)質(zhì)的牧草育成品種缺乏，選育具優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)、抗逆性強的新品種迫在眉睫，牧草大多數(shù)為多年生、異花授粉植物，遺傳背景復(fù)雜，傳統(tǒng)的育種方法周期長，轉(zhuǎn)基因育種經(jīng)費高、難度大等問題[1]。將高科技的空間技術(shù)與常規(guī)農(nóng)業(yè)育種相結(jié)合，形成航天誘變育種技術(shù)，其目的是利用空間的特殊環(huán)境，如空間宇宙射線、微重力、高真空、弱磁場等因素，共同作用使種子產(chǎn)生變化，引起生物體變異，地面種植獲得有益變異體，并選育新種質(zhì)、新材料、培育新品種的植物育種技術(shù)[2]。該育種技術(shù)也是近十幾年來快速發(fā)展的農(nóng)業(yè)高科技新領(lǐng)域，航天誘變育種與傳統(tǒng)育種相比較具有變異頻率高、變異幅度大、有益變異多、穩(wěn)定性強、優(yōu)勢明顯等特點[3-17]。我國多葉型紫花苜蓿常規(guī)育種的研究已經(jīng)開展多年，是目前國內(nèi)無登記的新品種，航苜1號是我國第一個審定登記的多葉型紫花苜蓿省級育成新品種。目前有專家對紫花苜蓿多葉性狀的遺傳穩(wěn)定性、受氣候條件的影響、對產(chǎn)量和營養(yǎng)是否具有明顯的貢獻率等存在質(zhì)疑，有關(guān)研究指出在開展多葉苜蓿的常規(guī)育種中多葉型苜蓿的產(chǎn)草量較低，多葉率有較大差異[13-14]，這與我們研究的航天誘變多葉型紫花苜蓿所表現(xiàn)的多葉性狀具有穩(wěn)定、高度遺傳的特性，葉量顯著提高，產(chǎn)草量高、營養(yǎng)成分高等特點相反。本研究以航天育種選育的多葉型紫花苜蓿為主試品種，以親本未搭載原品種、國外多葉型紫花苜蓿和國產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種為對照，在黃土高原半干旱區(qū)(蘭州)進行品種比較試驗，進一步研究該品種的生產(chǎn)性能。

1材料與方法

1.1　試驗材料

1.1.1主試品種航苜1號紫花苜蓿(M.sativacv. Hangmu No.1)牧草育成品種，利用航天誘變育種技術(shù)選育而成。2014年3月通過甘肅省草品種審定委員會審定登記為育成品種(登記號：GCS014)；2014年4月25日通過國家草品種審定委員會評審，批準(zhǔn)參加國家草品種區(qū)域試驗。該品種葉以5葉為主，復(fù)葉多葉率達41.5%，葉量為總產(chǎn)量的50.36%；干草產(chǎn)量15529.9 kg/hm2，高于對照12.8%；粗蛋白質(zhì)含量20.08%，高于對照2.97%；18種氨基酸總量為12.32%，高于對照1.57%；種子千粒重2.39 g，牧草干鮮比1∶4.68。

航苜1號親本材料種子航天搭載處理：2002年3月將精選的三得利紫花苜蓿種子分為2份，1份按要求密封搭載于神舟3號飛船，搭載時間為2002年3月25日-2002年4月1日，飛行高度為198～338 km，傾角42.4°，繞地球108圈；另1份作為地面對照(CK)，稱為親本未搭載原品種，地面低溫儲存[4-5]。

1.1.2對照品種三得利紫花苜蓿(M.sativacv. Sanditi)親本未搭載原品種；中蘭1號紫花苜蓿(M.sativacv. Zhonglan No.1)國內(nèi)優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)品種；先行者紫花苜蓿(M.sativacv. Concett)加拿大多葉型紫花苜蓿品種。

1.2　試驗地概況

試驗區(qū)設(shè)在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所大洼山試驗站。東經(jīng)103°44′36″，北緯36°02′20″，海拔1697 m，年均降水量324.5 mm；年均溫9.3℃，極端最高溫39.1℃，最低溫-23.1℃，≥0℃的年活動積溫3700℃，≥10℃的年活動積溫1900~2300℃。無霜期169 d；相對濕度58%，蒸發(fā)量1450.0 mm，日照時數(shù)2751.4 h；無霜期179 d。為我國典型的黃土高原半干旱區(qū)，屬于蘭州盆地黃河南岸三級階地，土質(zhì)為Ш級自重濕陷性黃土。

1.3　試驗方法

1.3.1試驗田間種植2011年，參試品種重復(fù)4次，小區(qū)隨機區(qū)組排列。小區(qū)代碼：航苜1號(HM1)、三得利(S)、中蘭1號(ZH1)、先行者(C)。小區(qū)面積：2.7 m×7.0 m=18.9 m2，行距：30 cm，播種量：1.5 g/m2(每小區(qū)28.35 g)。小區(qū)四周隔離帶1.5 m，小區(qū)間距1 m。

1.3.2多葉率指標(biāo)定義及測定方法結(jié)合航苜1號紫花苜蓿選育過程及專家現(xiàn)場測試，本研究首次提出了三項多葉率衡量指標(biāo)，包括多葉枝率、復(fù)葉多葉率和品種多葉率。指標(biāo)的定義和測定方法如下。

a) 多葉枝率：指具有多葉的枝條數(shù)占所測定總枝條數(shù)的百分比，多葉枝條指枝條上具多葉性狀的枝條；測定方法：每試驗小區(qū)以1 m為1個樣段，隨機選擇3個樣段，距地面6 cm刈割，將具有多葉的枝條和非多葉枝條分開并計數(shù)，計算多葉枝條占總枝條數(shù)的百分比。

b)復(fù)葉多葉率：指1個枝條上3片以上的復(fù)葉數(shù)占總復(fù)葉數(shù)的百分比(復(fù)葉數(shù)指1個葉柄上長有3片以上的葉片)；測定方法：在多葉枝率測定中確定的多葉枝條中隨機取20個枝條，測定每一枝條上3片以上復(fù)葉數(shù)占總復(fù)葉數(shù)的百分比。

c) 品種多葉率=多葉枝率×復(fù)葉多葉率。

1.3.3生育期、株高測定、草產(chǎn)量、種子產(chǎn)量、干鮮比、莖葉比等指標(biāo)的測定方法參考中華人民共和國農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《草品種區(qū)域試驗規(guī)程，禾本科牧草》執(zhí)行[6]。

a) 生育期：分為播種、出苗、分枝、孕蕾、開花、乳熟、成熟7個階段。b) 株高測定：測量從地面至植株最高部位的絕對高度，分枝期、孕蕾期、初花期、結(jié)莢期測定。c)草產(chǎn)量測定：包括第1次刈割的產(chǎn)量和再生草產(chǎn)量，在開花初期測定，測產(chǎn)時先割去小區(qū)兩側(cè)邊行及前后各50 cm，并移出小區(qū)(本部分不計入產(chǎn)量)，將余下部分刈割測產(chǎn)、稱重，按實際面積計算產(chǎn)量。d) 種子產(chǎn)量：種子成熟后，先割去小區(qū)兩側(cè)邊行及前后各50 cm，并移出小區(qū)(本部分不計入產(chǎn)量)，將余下部分刈割、自然風(fēng)干、打碾、稱重，按實際面積計算產(chǎn)量。e)莖葉比測定：測草產(chǎn)量的同時進行，從每小區(qū)隨機取3~5把草樣，將4個重復(fù)的草樣混合均勻，取鮮草0.5 kg樣品，將莖和葉、花序按兩部分分開，待風(fēng)干后稱其重量，求其百分?jǐn)?shù)。f) 干鮮比：每次刈割測產(chǎn)后，從每小區(qū)隨機取3~5把草樣，將4個重復(fù)的草樣混合均勻，取約1000 g的樣品，剪成3~4 cm長，編號稱重，然后在干燥氣候條件下自然風(fēng)干后稱重。計算干草產(chǎn)量和干鮮比。

1.4　數(shù)據(jù)處理

采用國際通用軟件SPSS 13.0進行統(tǒng)計分析, 用Excel 2007進行數(shù)據(jù)處理和制表。

2結(jié)果與分析

2.1　物候期

航苜1號的物候期與對照基本一致，相對個別對照略有提前(表1)。4月中下旬播種，4月底出苗，6月中上旬分枝，7月上旬現(xiàn)蕾，7月中旬開花，9月中下旬種子成熟；第二年，4月中旬返青，8月中下旬種子成熟。

表1　物候期

HM1: 航苜1號 Hangmu No.1；S: 三得利Sanditi；ZH1: 中蘭1號Zhonglan No.1；C: 先行者Concett。下同 The same below.

2.2　多葉率、莖葉比、干鮮比

多葉率和葉莖比指標(biāo)取3年試驗平均值進行分析，航苜1號多葉枝率為83.49%，復(fù)葉多葉率為41.5%，品種多葉率為34.64%，多葉率指標(biāo)極顯著高于先行者 (P<0.01)。航苜1號葉莖比顯著高于3個對照品種 (P<0.05)；葉片占干草總產(chǎn)量的百分比航苜1號為50.36%、三得利為47.97%、中蘭1號為47.67%、先行者為47.27%，航苜1號平均高于對照5.72%，其葉總量明顯高于其他對照品種(表2)。

2.3　產(chǎn)草量

草產(chǎn)量每年于開花初期測定，同時測定株高(表3)。干草產(chǎn)量取3年平均值分析比較，航苜1號為14237.5 kg/hm2, 對照品種三得利為12407.1 kg/hm2，中蘭1號為13384.4 kg/hm2，先行者為11919.0 kg/hm2，航苜1號比三得利高產(chǎn)14.75%，中蘭1號高產(chǎn)6.37%，先行者高產(chǎn)19.45%，比對照品種平均高產(chǎn)13.26%。

表2　多葉率、莖葉比、干鮮比

同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。下同

Different small letters show significant difference atP<0.05 level in the same column, different capital letters show significant difference atP<0.01 level. The same below.

2.4　種子產(chǎn)量

種子產(chǎn)量取3年平均值分析比較(表4)，航苜1號為289.6 kg/hm2，三得利為288.8 kg/hm2，中蘭1號為298.1 kg/hm2，先行者為265.6 kg/hm2，航苜1號種子產(chǎn)量比對照品種平均高產(chǎn)1.90%。

表3　株高及干草產(chǎn)量

2.5　營養(yǎng)成分

2012年，分別于第一茬草和第二茬草開花初期采樣，自然風(fēng)干后測定8大營養(yǎng)成分，包括粗蛋白質(zhì)、粗纖維、粗脂肪、粗灰分、鈣、磷、無氮浸出物和水分(表5)。粗蛋白質(zhì)含量分析比較：第一茬草，航苜1號為20.08%，對照品種三得利為19.72%，先行者為19.9%，中蘭1號為18.89%，航苜1號平均高于對照2.97%，差異不顯著。第2茬草，航苜1號為18.42%，對照品種三得利為16.89%，先行者紫為18.18%，中蘭1號為17.22%，航苜1號平均高于對照5.79%，差異顯著。

表4　種子產(chǎn)量

表5　營養(yǎng)成分

CP: crude protein; CF: crude fiber; EE: ether extract; Ash: ash content; Ca: calcium; P: phosphorus; NFE: nitrogen-free extract, Wa: water content. 下同。The same below.

2.6　必需氨基酸

2013年，第一茬草開花初期采樣，自然風(fēng)干后測定18種必需氨基酸(表6)。以18種必需氨基酸總量進行分析：航苜1號為12.32%，三得利為11.67%，中蘭1號為12.52%，先行者為12.19%，航苜1號比三得利高5.57%，平均高于對照1.57%。其中天門冬氨酸平均高于對照7.78%，蘇氨酸平均高于對照2.43%，絲氨酸平均高于對照5.88%，谷氨酸平均高于對照2.16%，纈氨酸平均高于對照5.22%，組氨酸平均高于對照4.34%，其他各氨基酸與對照基本持平或略低于對照(如脯氨酸)。

2.7　微量元素

2012年，第一茬草開花初期采樣，風(fēng)干后測定6種常見微量元素，包括全鋅、全錳、全銅、全鐵、全鎂和全硼，各參試品種的6種微量元素(表7)。分析比較結(jié)果：航苜1號全鋅為15.59%，平均高于對照8.6%；全錳為4.65%，平均高于對照23.3%；全銅為1.57%，平均和對照持平；全鐵為39.97%，平均高于對照23.2%；全鎂為0.60%，平均高于對照7.64%；全硼為5.15%，平均高于對照14.4%。其中航苜1號的全鋅、全錳、全鐵、全硼與各對照品種差異極顯著(P<0.01)。

2.8　各指標(biāo)間的相關(guān)性分析

相關(guān)分析表明，多葉率和草產(chǎn)量、粗蛋白、氨基酸總量及全錳呈顯著正相關(guān)；與全鋅極顯著正相關(guān)；與粗纖維、全鐵和全鎂呈正相關(guān)；與種子產(chǎn)量和全銅呈負相關(guān)。

表6　18種必需氨基酸含量

AA:Amino acid.

表7　常見微量元素

表8　航苜1號各指標(biāo)間的相關(guān)性

**表示0.01水平上顯著相關(guān)，*表示0.05水平上顯著相關(guān)。**show significance at the level of 0.01, *show significance at the level of 0.05.MFR: multifoliate rate; HY: hay yield; SY: seed yield; CP: crude protein; CF: crude fiber; AA: amino acid.

3討論

航天育種將高科技的空間技術(shù)與常規(guī)農(nóng)業(yè)育種相結(jié)合是近10多年來快速發(fā)展的高創(chuàng)新性育種方法，已成為空間生命科學(xué)的重要研究內(nèi)容之一。航天育種在農(nóng)作物、蔬菜和花卉已開展多年研究，并培育出多個品種應(yīng)用于生產(chǎn)中，最顯著的變異特性是生物量提高、抗逆性增強、品質(zhì)提高和早熟性，這對紫花苜蓿育種而言極為重要[1,3]。

與谷類作物不同，紫花苜蓿的經(jīng)濟產(chǎn)量主要以草產(chǎn)量和品質(zhì)來衡量，其中草產(chǎn)量主要由葉、莖組成，另外60%的總可消化養(yǎng)分、70%的粗蛋白、90%的維生素存在于葉片中，因此多葉性狀利于苜蓿優(yōu)質(zhì)。多葉型紫花苜蓿具有羽狀三出復(fù)葉變異為由4個以上單葉組成的復(fù)葉[13-14]。常規(guī)育種認為紫花苜蓿中多葉性狀不能穩(wěn)定遺傳，但航天誘變過程中高能重粒子能導(dǎo)致種子細胞中DNA雙鏈斷裂，高真空、微重力可以阻延或抑制斷裂鏈的修復(fù)，使得斷裂的堿基在DNA雙鏈周圍游動，當(dāng)返回地面后獲得重力，斷裂的堿基在雙鏈的其他部位發(fā)生重疊，從而產(chǎn)生DNA結(jié)構(gòu)中堿基的缺失和重組，屬于內(nèi)源基因的改良，因此產(chǎn)生的多葉性狀變異的遺傳穩(wěn)定較高[2,8-10]。本研究團隊通過航天誘變育種技術(shù)選育出的多葉型紫花苜蓿新品種“航苜1號”，其多葉枝率為83.49%，復(fù)葉多葉率為41.5%，品種多葉率為34.64%，而國外多葉型紫花苜蓿先行者，多葉枝率為30.58%，復(fù)葉多葉率為10.7%，品種多葉率為3.27%，可見航天育種技術(shù)選育的品種其多葉率指標(biāo)明顯高于常規(guī)育種選育品種。多葉性狀使航苜1號葉量增多，葉片總量平均高于對照5.72%，而葉量增加使光合作用增強，草產(chǎn)量顯著提高。因70%左右的營養(yǎng)物質(zhì)存在于葉片中，因此葉量增多也有效提高了品種的營養(yǎng)成分、總氨基酸和微量元素，航苜1號蛋白質(zhì)含量平均高于對照2.97%，18種必需氨基酸總量平均高于對照1.57%，微量元素全鋅平均高于對照8.72%、全錳平均高于對照22.97%、全鐵平均高于對照23.42%、全鎂、平均高于對照4.74%和全硼平均高于對照14.01%。多葉率與其他各指標(biāo)間的相關(guān)性分析可以看出，多葉率和草產(chǎn)量、粗蛋白、氨基酸總量和全錳呈正相關(guān)，且差異顯著；與全鋅呈正相關(guān)，且差異極顯著；與粗纖維、全鐵和全鎂呈正相關(guān)，但差異不顯著。多葉率與種子產(chǎn)量呈負相關(guān)，但差異不顯著，因葉量增多使得植物光合作用增強，生物量顯著提高，一定程度影響了營養(yǎng)生長，使種子產(chǎn)量降低，這與植物生長規(guī)律相一致。

4結(jié)論

利用航天誘變育種技術(shù)選育出我國第一個多葉型紫花苜蓿新品種“航苜1號”，該品種特性是優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)，表現(xiàn)為多葉率高、產(chǎn)草量高和營養(yǎng)含量高。航苜1號的品種多葉率為34.65%，顯著高于國外多葉型紫花苜蓿先行者，多葉性狀使得葉量比對照增加5.72%，干草產(chǎn)量比對照增產(chǎn)13.26%，粗蛋白質(zhì)(兩茬)平均高于對照4.38%，18種必需氨基酸總量高于對照1.57%，微量元素明顯優(yōu)于對照品種。多葉率和草產(chǎn)量、營養(yǎng)成分、18種氨基酸總量及微量元素呈正相關(guān)，并且與多數(shù)指標(biāo)差異顯著，多葉性狀可以有效提高紫花苜蓿品種的產(chǎn)量和品質(zhì)。

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通訊作者*Corresponding author.

作者簡介：楊紅善(1981-),男,甘肅蘭州人,助研。E-mail:Yanghsh123@126.com

基金項目：甘肅省農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究與應(yīng)用開發(fā)項目(GNSW-2014-19),中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項資金項目 (1610322014022),甘肅省青年科技基金計劃項目(145RJYA273)和寒生、旱生灌草新品種選育(CAAS-ASTIP-2014-LIHPS-08)資助。

收稿日期：2015-01-08；改回日期：2015-04-08

DOI：10.11686/cyxb2015012http://cyxb.lzu.edu.cn