圍封沙質(zhì)天然草地植物的構(gòu)件和個體生物量比較研究

2016-01-28 03:35:55王蕙王輝羅永忠馬維偉

草業(yè)學(xué)報 2015年9期

王蕙，王輝，羅永忠，馬維偉

(1.浙江水利水電學(xué)院水利與環(huán)境工程學(xué)院，浙江杭州 310018；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅蘭州 730070)

王蕙1,2，王輝2，羅永忠2，馬維偉2

(1.浙江水利水電學(xué)院水利與環(huán)境工程學(xué)院，浙江杭州 310018；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅蘭州 730070)

摘要：生物量是植物積累能量的主要體現(xiàn)，其在各器官中的分配是植物對環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，反映了植物的生長策略。調(diào)查甘肅省景泰縣綠洲邊緣圍封沙質(zhì)草地常見的27種灌木和草本，采用全挖法研究了各植物盛花期時的個體和根、莖、花、葉等構(gòu)件的生物量特征以及地下-地上生物量關(guān)系(根冠比，R/S)的變化趨勢。結(jié)果表明：1)27種植物中，花、葉、莖干重小于1.0 g的分別占到89%，70%，56%，27種植物的根冠比均小于1；2)隨著封育措施和人工撫育措施的實施，4種灌木的根冠比(R/S)：沙蒿(均值為0.32)、貓頭刺(均值為0.78)、荒漠錦雞兒(均值為0.24)和白刺(均值為0.10)在各樣地中表現(xiàn)出顯著差異性；3)大部分植物構(gòu)件對地上生物量的貢獻率為：莖>葉>花>根，植物構(gòu)件對個體生物量的貢獻率為：葉>莖>花>根；一年生草本地上(花、葉、莖)生物量與個體生物量的比率顯著高于多年生草本和灌木(P<0.05)，不同構(gòu)件對生物量貢獻率的差異有利于不同生活型植物的種群擴散和繁衍。

關(guān)鍵詞：個體生物量；構(gòu)件生物量；根冠比；圍封；沙質(zhì)草地

A comparative study of plant biomass in a native grassland exclosure

WANG Hui1,2, WANG Hui2, LUO Yong-Zhong2, MA Wei-Wei2

1.InstituteofHydraulic&EnvironmentalEngineering,ZhejiangUniversityofWaterResourcesandElectricPower,Hangzhou310018,China; 2.CollegeofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China

Abstract:Plant biomass mainly reflects the energy accumulated by plants. Plant species have evolved specialized strategies to regulate biomass allocation among various organs or between above and below ground biomass. We investigated total biomass and biomass allocation characteristics of 27 shrub and herbaceous species in an exclosure on grassland in a marginal oasis area on sandy soil at Jingtai, Gansu Province. The flower, leaf and stem biomass comprised less than 1.0 g in 89%, 70% and 56% of the 27 species respectively and the root∶shoot ratio (R∶S) of all species was less than 1. The R∶S of Artemisia desertorum, Oxytropis aciphylla, Caragana roborovskyi and Nitraria sibirica differed significantly between natural exclosure and artificially restored sites. The ratio of aboveground biomass∶total biomass of annual herbaceous species was significantly higher than those of perennial herbaceous and shrub species. These characteristics are deemed advantageous for biodiversity in this environment.

Key words:individual biomass; modular biomass; root-shoot ratio; exclosure; sandy grassland

沙質(zhì)草地是中國北方干旱半干旱地區(qū)重要的土地資源，超過1.34×108hm2的沙質(zhì)草地分布在北方的廣大地區(qū)[1]，其嚴重的退化(沙漠化)已成為中國北方主要的生態(tài)環(huán)境問題[2-6]。目前，對退化沙質(zhì)草地實行圍欄封育是區(qū)域生態(tài)重建的一項重要舉措[7-9]。圍封能使植物群落組成和主要群落類型發(fā)生明顯變化，從而提高植物群落的生物量和生產(chǎn)力、增加生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性并促進荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)[2,10-11]。相關(guān)研究主要集中在：圍封與退化草地群落的恢復(fù)演替[9,12]、與植物多樣性[13-15]、與草地生產(chǎn)力[16-17]、與土壤種子庫[18-20]等方面。國內(nèi)許多學(xué)者對不同退化程度草地的恢復(fù)模式進行了跟蹤研究[21-23]，也對降水小于200 mm的干旱區(qū)荒漠草地提出植被總蓋度應(yīng)小于30%的植被建設(shè)與生態(tài)水文學(xué)管理模式的建議[3]。但由于圍封沙質(zhì)草地分布的廣泛性和復(fù)雜性，關(guān)于植物構(gòu)件分配的研究較少且無統(tǒng)一的定論。

生物量作為生態(tài)系統(tǒng)中植物有機物總量，不僅是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要體現(xiàn)[24-25]，也是整個生態(tài)系統(tǒng)運行的能量基礎(chǔ)和營養(yǎng)物質(zhì)來源[26]。其中構(gòu)件生物量分配指一株植物生長發(fā)育過程中所同化的資源用于莖、葉、花、果各器官的比例，它控制著植物終生生殖與生存的平衡[27]。個體及構(gòu)件生物量不僅體現(xiàn)了生態(tài)系統(tǒng)獲取能量的能力，還對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的形成具有十分重要的影響[28]。因此，對植物根、莖、花、葉等構(gòu)件進行生物量測定在生態(tài)系統(tǒng)研究中具有重要意義，植物生物量及其分配策略的研究不僅是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的基礎(chǔ)，也是理解生態(tài)系統(tǒng)中碳的分配及存儲的關(guān)鍵[11]。

位于中國西北干旱地區(qū)的甘肅景泰綠洲邊緣沙質(zhì)草地屬于我國蒙新高原草原區(qū)的一部分，這里生態(tài)環(huán)境極其脆弱，對人為干擾及氣候變化的反應(yīng)敏感而維持自身穩(wěn)定的可塑性極小，是長期實施封育管理的一個典型區(qū)域。本文研究了該區(qū)圍封沙質(zhì)天然草地中27種常見的灌木、草本盛花期的個體和根、莖、花、葉等構(gòu)件的生物量特征以及植物根冠比的變化趨勢。通過多物種間的比較分析，探討植物個體生物量以及不同構(gòu)件與個體生物量比率的一般規(guī)律，以期為進一步研究荒漠生態(tài)系統(tǒng)生物量，碳存儲的現(xiàn)狀與潛力，以及灌木、草本植物在荒漠生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)、碳周轉(zhuǎn)中的作用和功能提供理論依據(jù)，并為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的管理提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省中部的景泰縣北部沙漠邊緣地區(qū)。景泰縣地處河西走廊東端，甘、蒙、寧三省(區(qū))交界處，地理位置為103°33′-104°43′ E，36°43′-37°38′ N，為古絲綢之路重鎮(zhèn)，全縣總土地面積5432 km2，境內(nèi)地勢西南高東北低，地形地貌大致分為中低山地、洪積沖積傾斜平原、石質(zhì)剝蝕丘陵和風沙地貌4種類型。土壤類型主要為洪積灰棕荒漠土和灰鈣土。地處季風區(qū)與非季風區(qū)過渡地帶，縣境內(nèi)呈現(xiàn)出明顯的大陸性氣候特征，年平均氣溫8.2℃，極端最高氣溫36.6℃，極端最低氣溫-27.3℃，日照時數(shù)2726 h，無霜期192 d，年均降水量185 mm，且主要集中在7-9月，年均蒸發(fā)量3038 mm，為降水的16倍多，年平均相對濕度49%，年均風速2.5 m/s，年8級以上大風28 d，最大風速21 m/s，主要災(zāi)害性天氣有干旱、風沙、干熱風、霜凍、冰雹等。境內(nèi)自然植被簡單，常見植物種有沙蒿(Artemisiadesertorum)、貓頭刺(Oxytropisaciphylla)、荒漠錦雞兒(Caraganaroborovskyi)、白刺(Nitrariasibirica)等，呈零星狀分布。為促進沙區(qū)植被恢復(fù)，防治風沙危害，自20世紀90年代起，該縣開始對北部流動沙地實施封育措施，主要采用天然植被圍欄封育法、人工種植+圍欄封育法。其中天然植被圍欄封育措施是在流動沙丘區(qū)采用鐵絲網(wǎng)圍欄，完全排除家畜的采食以及人為干擾，以促進沙區(qū)自然植被的恢復(fù)；人工種植+圍欄封育措施則是在流動沙丘上先鋪設(shè)1 m×1 m的麥草方格沙障，待沙面初步穩(wěn)定后，再定植旱生灌木檸條(Caraganakorshinskii)、梭梭(Haloxylonammodendron)、花棒(Hedysarumscoparium)等[29]，并進行圍欄封育，以保護和促進人工灌木林的存活和生長繁育。

1.2　樣地設(shè)置

研究樣地選擇在甘肅省治沙研究所景泰試驗站附近的沙質(zhì)草地圍欄封育區(qū)。2012年4-5月，根據(jù)資料記載與調(diào)查訪問，選取不同封育管理措施的典型沙質(zhì)草地為研究對象，同時選取流動沙地為對照，各取3個20 m×20 m樣地作為重復(fù)，共12個樣地(表1)。

表1　研究樣地描述

1.3　實驗方法

通過對12個樣地進行植被調(diào)查，常見有27種天然灌木和草本植物，其中一年生草本10種，多年生草本10種，灌木共7種。因為草本植物的個體及構(gòu)件生物量在生長季中均存在一定的動態(tài)變化，所以2012年6-9月在各樣地內(nèi)選取每種植物處于盛花期的大、中、小植株各3株，共9株，采取全挖法取完整植株裝入紙袋內(nèi)帶回實驗室處理，從莖基部將根系剪下，用0.5 mm篩子沖洗根系，地上部分按莖、葉和花分離，將植物構(gòu)件分裝在紙袋內(nèi)，在75℃烘箱中烘干至恒重，最后在1/10000電子天平上分別稱莖干重、花干重(花或者花絮)、葉干重和根干重。

1.4　統(tǒng)計分析

應(yīng)用Micro-Excel、SPSS 17.0軟件對數(shù)據(jù)進行分析處理。利用單樣本K-S檢驗數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，如果數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布，則采用Pearson相關(guān)系數(shù)分析線性相關(guān)性，如果數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布，則采用Spearman相關(guān)系數(shù)進行非參數(shù)相關(guān)分析。

2結(jié)果與分析

2.1　植物構(gòu)件和個體生物量的比較

在調(diào)查樣地中的27種植物，花干重小于1.0 g的有24種，約占總數(shù)的89%；砂藍刺頭、刺兒菜和藏薊3種植物花干重在1.0~2.0 g之間，分別達到1.35，1.22和1.08 g。葉干重小于1.0 g的有19種植物，約占總數(shù)的70%；4種植物葉干重在1.0~2.0 g之間；其余4種植物葉干重在2.0~3.0 g之間，砂藍刺頭的葉干重最大，達到2.63 g。莖干重在0~1.0 g之間的有15種植物，約占總數(shù)的56%；10種植物莖干重在1.0~4.0 g之間；砂藍刺頭和刺兒菜莖干重在4.0~6.0 g之間，分別為5.02和4.90 g(表2)。

花、葉、莖構(gòu)件生物量的總和構(gòu)成了地上生物量，27種植物中有4種植物地上生物量小于1.0 g，約占總數(shù)的15%，最小的小畫眉草只有0.25 g，這類低矮草本地上生物量多以莖干重為主；20種植物在1.0~7.0 g之間，約占總數(shù)的74%；3種植物在7.0~10.0 g之間，其中砂藍刺頭地上生物量最大，達到9.0 g左右。

在調(diào)查的27種植物中，有19種植物的根干重小于1.0 g，約占總數(shù)的70%；8種植物的根干重在1.0～2.0 g之間，刺兒菜和灌木亞菊的根干重最大，都為1.75 g；地錦草的根干重最小，為0.04 g。27種植物的根冠比均小于1，表明這些植物的根干重均小于地上生物量；砂藍刺頭、臧薊、阿爾泰狗娃花、碟果蟲實和白刺5種植物的根冠比接近0.1；只有貓頭刺和戈壁天門冬2種植物的根冠比接近0.8，說明這兩種植物在所研究的植物種中具有較粗壯或龐大的根系。從植株的個體生物量來看，18種植物小于5.0 g，這些植物的植株通常較低矮；9種植物在5.0～10.0 g之間，這些植物地上部分一般較高，其中多數(shù)的莖干較粗或者葉片較大；個體生物量最大的砂藍刺頭和刺兒菜，這兩種植物個體生物量接近10.0 g。

表2　圍封沙質(zhì)天然草地植物的構(gòu)件和個體生物量

續(xù)表2Continued

植物種Planttype樣地Site花干重Flowerdryweight(g)葉干重Leafdryweight(g)莖干重Stemdryweight(g)根干重Rootdryweight(g)地上生物量Abovegroundbiomass(g)個體生物量Individualbiomass(g)根冠比Root-shootratio(%)賴草(PH)Leymussecalinus20Ex(20Ar)0.28±0.111.27±0.380.83±0.110.48±0.042.39±0.242.88±0.150.22±0.0720Ex(6Ar)0.29±0.131.28±0.250.83±0.030.47±0.232.39±0.312.89±0.180.23±0.0111Ex(Nr)0.29±0.071.27±0.150.84±0.150.47±0.162.41±0.122.90±0.040.22±0.03平均Mean0.29±0.171.28±0.160.84±0.100.48±0.062.40±0.122.90±0.130.23±0.06小畫眉草(AH)Eragrostisminor20Ex(6Ar)0.03±0.000.09±0.010.13±0.020.08±0.000.25±0.010.32±0.020.30±0.0111Ex(Nr)0.03±0.010.09±0.010.12±0.040.08±0.020.24±0.050.31±0.030.30±0.07平均Mean0.03±0.010.09±0.010.13±0.030.08±0.020.25±0.020.32±0.010.30±0.05長芒草(PH)Stipabungeana20Ex(20Ar)0.18±0.100.87±0.180.81±0.090.38±0.041.85±0.092.25±0.180.21±0.0320Ex(6Ar)0.19±0.030.86±0.150.80±0.230.37±0.031.87±0.212.26±0.140.21±0.0211Ex(Nr)0.18±0.020.86±0.120.81±0.180.39±0.101.86±0.322.24±0.240.22±0.04平均Mean0.19±0.030.87±0.130.81±0.220.38±0.061.86±0.252.25±0.200.22±0.02狗尾草(AH)Setariaviridis20Ex(20Ar)0.18±0.010.27±0.080.81±0.110.48±0.041.25±0.041.68±0.150.38±0.0720Ex(6Ar)0.20±0.110.28±0.050.80±0.060.49±0.031.24±0.011.69±0.080.37±0.1011Ex(Nr)0.19±0.070.27±0.050.81±0.140.48±0.061.24±0.021.68±0.040.38±0.03平均Mean0.19±0.040.28±0.050.81±0.100.49±0.041.25±0.041.69±0.050.38±0.05貓頭刺(S)Oxytropisaciphylla20Ex(20Ar)0.30±0.07a0.48±0.02a0.92±0.08b1.36±0.34b1.68±0.14b2.05±0.06b0.75±0.03b20Ex(6Ar)0.32±0.02a0.49±0.10a0.90±0.08b1.35±0.22b1.74±0.42a2.08±0.14a0.76±0.12b11Ex(Nr)0.31±0.03a0.46±0.06ab0.89±0.08b1.38±0.18a1.72±0.31a2.03±0.26b0.78±0.11a0Ex0.28±0.06ab0.43±0.04c0.95±0.08a1.34±0.31b1.69±0.25b2.05±0.16b0.79±0.09a平均Mean0.30±0.030.47±0.040.92±0.041.36±0.251.71±0.182.05±0.100.78±0.09荒漠錦雞兒(S)Caraganaroborovskyi20Ex(6Ar)0.67±0.02b1.58±0.21a2.76±0.42b1.16±0.16b4.81±0.47a5.98±0.32a0.24±0.02a11Ex(Nr)0.77±0.14a1.53±0.11c2.84±0.31a1.19±0.06a4.73±0.42b5.90±0.12b0.25±0.06a0Ex0.63±0.09c1.55±0.26b2.75±0.18b1.13±0.11c4.85±0.38a5.81±0.26c0.22±0.03b平均Mean0.69±0.051.55±0.212.78±0.301.16±0.114.80±0.405.90±0.120.24±0.04披針葉黃華(PH)Thermopsislanceolata20Ex(20Ar)0.38±0.030.48±0.120.62±0.010.66±0.341.48±0.142.05±0.060.45±0.0620Ex(6Ar)0.39±0.130.46±0.100.63±0.110.67±0.041.47±0.062.06±0.460.46±0.0811Ex(Nr)0.40±0.080.47±0.020.63±0.070.68±0.061.47±0.022.06±0.320.46±0.01平均Mean0.39±0.100.47±0.040.63±0.050.67±0.141.48±0.102.06±0.240.46±0.05黃芪(PH)Astragalusmembra-naceus20Ex(20Ar)0.18±0.010.42±0.040.72±0.090.70±0.161.31±0.112.08±0.140.54±0.0711Ex(Nr)0.19±0.050.40±0.130.70±0.100.72±0.111.32±0.312.10±0.220.53±0.16平均Mean0.19±0.040.41±0.080.72±0.010.71±0.131.32±0.232.10±0.200.54±0.09小花棘豆(PH)Oxytropisglabra20Ex(6Ar)0.16±0.010.30±0.100.71±0.140.51±0.081.16±0.121.70±0.060.46±0.0511Ex(Nr)0.17±0.010.31±0.050.71±0.070.50±0.021.15±0.101.70±0.050.45±0.010Ex0.18±0.010.31±0.060.70±0.080.50±0.181.16±0.021.71±0.020.46±0.01平均Mean0.18±0.020.31±0.020.71±0.050.51±0.061.16±0.021.71±0.040.46±0.03白刺(S)Nitrariasibirica20Ex(20Ar)0.04±0.000.98±0.07a1.88±0.32a0.22±0.03b2.96±0.41a3.22±0.56b0.09±0.00b20Ex(6Ar)0.04±0.000.96±0.03a1.85±0.65ab0.24±0.01a2.96±0.41a3.28±0.56a0.10±0.03b0Ex0.04±0.000.82±0.07b1.78±0.32c0.24±0.03a2.56±0.41b3.02±0.56c0.12±0.02a平均Mean0.04±0.000.92±0.031.85±0.330.24±0.022.83±0.403.17±0.440.10±0.04

續(xù)表2Continued

AH:一年生草本 Annuals Herbaceous; PH:多年生草本 Perennial Herbaceous; S:灌木 Shrub.同列數(shù)據(jù)后有不同字母者為差異顯著(P<0.05)(Duncan檢驗)。Different letters along the same column indicate significant differences between mean values (P<0.05) (Duncan test).

R/S反映了植物地下-地上生物量的分配策略。隨著封育措施和人工撫育措施的實施，沙蒿、貓頭刺、荒漠錦雞兒和白刺4種灌木的根冠比(R/S)在各樣地中表現(xiàn)出顯著差異性，而各樣地間一年生草本和多年生草本植物R/S均未表現(xiàn)出差異性(表2)。其中，沙蒿的R/S在流動沙地中顯著大于封育20年(人工撫育6年)及封育20年(人工撫育20年)沙質(zhì)草地。貓頭刺的R/S在流動沙地和封育11年(自然恢復(fù))沙質(zhì)草地中顯著大于封育20年(人工撫育6年)和封育20年(人工撫育20年)沙質(zhì)草地。而白刺在封育20年(人工撫育20年)和封育20年(人工撫育6年)沙質(zhì)草地顯著小于流動沙地。4種灌木的R/S存在差異，反映了它們具有各自獨特的生長策略?？傮w上看，3個圍封樣地的R/S小于流動沙地，說明實施天然圍封和人工撫育措施后，土壤風蝕受到一定控制，土壤表面相對穩(wěn)定，隨著灌木植株的生長，冠幅和生物量不斷增大，R/S呈下降趨勢，也反映出這些植物在封育開始階段對限制性的水分和養(yǎng)分有更高的競爭需求。

2.2　植物構(gòu)件生物量與個體生物量比率

植物構(gòu)件生物量對個體生物量的比率有所不同，構(gòu)件生物量高并不代表這個比率一定大[30]。結(jié)果表明，12種植物的花干重與個體生物量比率<10%，15種植物的花干重與個體生物量比率為10%~20%，說明大部分植物的花與個體生物量的比率較小。葉干重與個體生物量比率<20%的物種有9種，介于20%～40%的有15種，介于40%～60%的有3種。莖干重與個體生物量比率>20%的物種有26種，根干重與個體生物量比率>20%的物種有13種，說明大部分植物葉、莖和根對個體生物量的比率較高(表3)。正態(tài)分布檢驗和Spearman相關(guān)系數(shù)分析表明，各構(gòu)件生物量之間以及各構(gòu)件生物量與個體生物量之間均存在極顯著的正相關(guān)性，其中以地上生物量與個體生物量的相關(guān)系數(shù)最大(0.965)，其次是莖生物量與地上生物量(0.952)、葉生物量與地上生物量(0.925)、葉生物量與個體生物量(0.911)和莖生物量與個體生物量(0.903)，這個結(jié)果表明大部分植物構(gòu)件對地上生物量的比率順序基本為莖>葉>花>根，植物構(gòu)件對個體生物量的比率順序基本為葉>莖>花>根(表4)。

表4　各構(gòu)件生物量之間的Spearman相關(guān)系數(shù)

**: 為差異顯著(P<0.01)。Indicate significant differences (P<0.01).

不同生活型植物各構(gòu)件生物量與個體生物量的比率的單因素方差分析結(jié)果表明，一年生草本地上生物量與個體生物量的比率顯著高于多年生草本和灌木(P<0.05)，而一年生草本根生物量與個體生物量的比率則顯著小于多年生草本和灌木(P<0.05)，說明生活史短的植物將更多的能量投入到地上構(gòu)件的生長，而多年生植物則對地下根的生長投入較多的能量。從地上構(gòu)件來看，3種生活型植物的花與個體生物量的比率無顯著差異；一年生草本的葉、莖與個體生物量的比率高于多年生草本，這與一年生草本植物的地上生物量與個體生物量的比率最高有明顯的一致性(圖1)。

圖1　不同生活型植物各構(gòu)件生物量/個體生物量比率Fig.1　Ratios of modular biomass/individual biomass of different life-form species　　　圖中不同字母者為差異顯著(P<0.05)。Different letters indicate significant differences between mean values (P<0.05).

3結(jié)論與討論

生物量是反映植物同環(huán)境相互作用的重要標志，是植物對環(huán)境適應(yīng)能力及生長發(fā)育規(guī)律的體現(xiàn)，其中個體及構(gòu)件生物量又是生態(tài)系統(tǒng)獲取能量的能力體現(xiàn)[28]。在雨養(yǎng)、無灌溉的天然圍封沙質(zhì)草地生態(tài)系統(tǒng)，固沙植被通過在其組成、結(jié)構(gòu)、生活型、功能群和構(gòu)件生物量分配等多層次上的多樣性和復(fù)雜性的自我調(diào)整對異質(zhì)性資源做出反應(yīng)，從而提高整個植被系統(tǒng)對水分、養(yǎng)分等資源的利用效率[31-33]。研究結(jié)果表明，在所調(diào)查的27種植物中，花、葉、莖干重小于1.0 g的分別占到89%，70%，56%；砂藍刺頭的花、葉、莖干重均為最大，地上生物量接近9.0 g。說明景泰綠洲邊緣沙質(zhì)天然草地的干旱氣候和貧瘠土壤嚴重限制了植物的生長和發(fā)育，因此大多數(shù)植物的花、葉、莖構(gòu)件干重都較小。

研究結(jié)果還表明，27種植物的根冠比均小于1，即這些植物的根干重小于地上生物量，砂藍刺頭、臧薊、阿爾泰狗娃花、碟果蟲實和白刺5種植物的根冠比接近0.1；只有貓頭刺和戈壁天門冬2種植物的根冠比接近0.8。這一結(jié)論與全球各草地類型的個體水平的研究相比明顯小于荒漠草地(1.40)[34]。主要原因可能是物種類型的不同所致，先前的研究多以草本為主，而本研究中則草本灌木均有。最優(yōu)分配理論認為，植物可以通過調(diào)節(jié)生物量在各器官的分配來適應(yīng)外界的環(huán)境條件，從而最大限度地獲取光照、水分和養(yǎng)分等受限的資源，以維持其生長速率的最大化[35]。在甘肅景泰綠洲邊緣沙質(zhì)草地區(qū)，光照充足，降雨小于200 mm，且地下水埋藏較深，植物只能利用自然降雨，且土壤貧瘠，因此水分和養(yǎng)分為植物生長的主要限制因子。許多學(xué)者探討了在干旱脅迫下生物量的變化規(guī)律，F(xiàn)ank[36]和Molyneux[37]認為在干旱脅迫條件下，地下生物量和地上生物量之比增大，同時地下生物量增大。左萬慶等[2]的研究表明枯落物的快速增加將抑制下一年羊草草地植物對光和空間資源的利用能力，從而影響草地植物生長，這將會使植被地上生物量降低，因而圍欄封育下草原植被地上生物量的降低與地上枯落物殘留量密切相關(guān)。耿浩林等[38]對恢復(fù)過程中羊草(Leymuschinensis)草原的研究發(fā)現(xiàn)，植被根冠比變化呈反拋物線形，表現(xiàn)出季節(jié)波動性。本研究結(jié)果支持了李雪華等[30]對科爾沁沙地草本植物個體和構(gòu)件生物量的研究結(jié)果，即大多數(shù)草本植物以地上生物量為主，說明營養(yǎng)資源短缺或氣候干旱條件下的植物將更多的精力投入到地上生長和繁殖，地下根系投入相對較少。

研究結(jié)果也表明，隨著封育措施和人工撫育措施的實施，沙蒿、貓頭刺、荒漠錦雞兒和白刺4種灌木的根冠比(R/S)在各樣地中表現(xiàn)出顯著差異性，總體上3個圍封樣地的R/S小于流動沙地；而一年生草本和多年生草本植物差異均未達到顯著水平。這一結(jié)果支持了Poorter和Nagel[39]及楊昊天等[34]的研究結(jié)論，他們認為生物量分配格局在很大程度上取決于物種的類型以及個體發(fā)育和生存環(huán)境。這也從另一個方面證明了天然封育和人工撫育措施是促進我國北方退化沙質(zhì)草地恢復(fù)的適宜方法，植物因此可以將更多的精力投入到發(fā)展地上部分。

植物個體生長發(fā)育依賴于各構(gòu)件生長發(fā)育間的協(xié)調(diào)，各構(gòu)件生物量在個體生物量中所占的比率代表著同化產(chǎn)物向不同器官的分配比例和生長過程中各構(gòu)件的協(xié)調(diào)關(guān)系[40-41]。本研究結(jié)果也表明，各構(gòu)件生物量之間以及各構(gòu)件生物量與個體生物量之間均存在極顯著的正相關(guān)性，大部分植物構(gòu)件對地上生物量的比率順序基本為莖>葉>花>根，植物構(gòu)件對個體生物量的比率順序基本為葉>莖>花>根。一年生草本地上生物量與個體生物量的比率顯著高于多年生草本和灌木(P<0.05)，而一年生草本植物根生物量與個體生物量的比率則顯著小于多年生草本和灌木(P<0.05)，說明生活史短的植物將更多的能量投入到地上構(gòu)件的生長，而多年生植物則對地下根的生長投入較多的能量。

References：

[1]Zhang Q, Zhao X, Zhao H L. Chinese Sandy Grassland[M]. Beijing: China Meteorological Press, 1998.

[2]Zuo W Q, Wang Y H, Wang F Y,etal. Effects of enclosure on the community characteristics ofLeymuschinensisindegenerated steppe. Acta Prtaculturae Sinica, 2009, 18(3): 12-19.

[3]Li X R, Zhang Z S, Wang X P,etal. The ecohydrology of the soil vegetation system restoration in arid zones: a review. Journal of Desert Research, 2009, 29(5): 845-852.

[4]Yan Y C, Tang H P, Xin X P,etal. Advances in research on the effects of exclosure on grasslands. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(9): 5039-5046.

[5]Su Y Z, Zhao H L. Influences of grazing and exclosure on carbon sequestration in degraded sandy grassland, Inner Mongolia, North China. Environmental Science, 2003, 24(4): 23-28.

[6]Shan G L, Xu Z, Ning F. Influence of seasonal exclosure on plant and soil characteristics in typical steppe. Acta Prtaculturae Sinica, 2009, 18(2): 3-10.

[7]Meissner R A, Facelli J M. Effects of sheep exclusion on the soil seed bank and annual vegetation in chenopod shrublands of South Australia. Journal of Arid Environment, 1999, 42(2): 117-128.

[8]Wang Y R, Zeng Y J, Fu H,etal. Affects of over grazing and enclosure on desert vegetation succession ofReaumuriasongarica. Journal of Desert Research, 2002, 22(4): 321-327.

[9]Zhang H S, Shao X Q, Liu G H,etal. Effects of enclosing and shallow ploughing as improvement technologies on the vegetation restoration of degradedLeymuschinensis(Thin.) Tzvel. Meadow grassland. Acta Agrestia Sinica, 2010, 18(3): 339-345.

[10]Zou Y K, Zhang J N, Yang D L,etal. Phospholipid fatty acid analysis of microbial community structure under different land use patterns in soil ecosystems ofLeymuschinensissteppes. Acta Prtaculturae Sinica, 2011, 20(4): 27-33.

[11]Wang W, Guo J Y. Contribution of CO2emission from soil respiration and from litter decomposition inLeymuschinensiscommunity in northeast Songnen grassland. Acta Ecologica Sinica, 2002, 22(5): 655-660.

[12]Hill M O, Evans D F, Bell S A. Long-term effects of excluding sheep from hill pastures in North Wales. Journal of Ecology, 1992, 80: 1-13.

[13]Bao Y T G T, Chen M. The studies of changes of plant diversity on degenerated steppe in enclosed process. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis NeMiongol, 1997,28(1): 87-91.

[14]Alice A, Martin O, Elsa L,etal. Effect of grazing on community structure and productivity of an Uruguayan grassland. Plant Ecology, 2005, 179: 83-91.

[15]Huseyin K, Steven S. The effects of long-term grazing exclosures on range plants in the central Anatolian region of Turkey. Environmental Management, 2007, 39: 326-337.

[16]Vickery P J. Grazing and net primary production of a temperate grassland.Journal of Applied Ecology, 1992, 9: 307-314.

[17]Yuan J Y, OuYang Z Y, Zheng H,etal. Species diversity and biomass of different grassland restoration approaches in southeastern Horqin sandy land. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2011, 25(10): 175-178.

[18]Cao Z L, Zheng C L, Zhao T N,etal. Influences of seed source effect of enclosed grassland on seed bank around sandy grassland. Journal of Soil and Water Conservation, 2006, 20(3): 197-200.

[19]Kinucan R J, Smeins F E. Soil seed bank of a semiarid Texas grassland under three long-term (36-Years) grazing regimes. American Midland Naturalist, 1992, 128(1): 11-21.

[20]Rachel A M, Jose M F. Effects of sheep exclusion on the soil seed bank and annual vegetation in chenopod shrub-lands of South Australia. Journal of Arid Environment, 1999, 42: 117-128.

[21]Zhao H L, Zhao X Y, Zhang T H,etal. Desertification Process and Recover Mechanism in Horqin Dune[M]. Beijing: Martitime Press, 2003.

[22]Hu Y K, Gao G G, Li K H. The succession of plant communities in Alpine grasslands in different ages of enclosing. Journal of Glaciology and Geocryolog, 2009, 31(6): 1186-1194.

[23]Wang C Y, Zhang J J, Lv Y L,etal. Effects of long-term grazing exclusion on soil organic carbon fractions in the grasslands of Inner Mongolia. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(5): 31-39.

[24]Cheng T R, Ma Q Y, Feng Z K,etal. Research on forest biomass in Xiaolong Mountains, Gansu Province. Journal of Beijing Forestry University, 2007, 29(1): 31-36.

[25]Liu J H, Xu X X, Yang G,etal. Study on biomass of secondary shrubbery community in small watershed of Loess Hill and Gully Region. Acta Bot Boreal-Occident Sinica, 2003, 23(8): 1362-1366.

[26]Wei W J, You W Z, Zhang H D,etal. Biomass carbon pool of larch forests in Liaoning province. Journal of Northeast Forestry University, 2011, 39(6): 26-29.

[27]Fang Y M. Botany Reproduction Ecology[M]. Jinan: Shandong University Press, 1996.

[28]Yu W T, Yu Y Q. Advances in the research of underground biomass. Chinese Journal of Applied Ecology, 2001, 12(6): 927-932.

[29]Wang H, Wang H,Huang R,etal. Effects of different exclosure management on soil and plant characteristics of sandy land. Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(6): 15-22.

[30]Li X H, Li X L,Jiang D M,etal. A comparatives study of the individual biomass and modular biomass. Arid Zone Research, 2009, 26(2): 200-205.

[31]De Kroon H, Hutchings M J. Morphological plasticity in clonal plants: The foraging concept reconsidered. Journal of Ecology, 1995, 83: 143-152.

[32]Pan Y X, Wang X P, Jia R L,etal. Spatial variability of surface soil moisture content in a re-vegetated desert area in Shapotou, Northern China. Journal of Arid Environments, 2008, 72: 1675-1683.

[33]Wang X P, Li X R, Xiao H L,etal. Evolutionary characteristics of the artificially re-vegetated shrub ecosystem in the Tengger Desert, Northern China. Ecological Research, 2006, 21: 415-424.

[34]Yang H T, Li X R, Liu L C,etal. Biomass allocation patterns of four shrubs in desert grassland. Journal of Desert Research, 2013, 33(5): 1340-1348.

[35]Schenk H J, Jackson R B. Rooting depths, lateral root spreads and below-ground/abover-ground allometries of plants in water-limited ecosystems. Journal of Ecology, 2002, 90(3): 480-494.

[36]Fank J H. The primary productivity of lawns in a temperate environment. Journal of Applied Ecology, 1980, 17: 109-114.

[37]Molyneux D E. Rooting pattern and water relations of three pasture grasses growing in drying soil. Oecologia, 1983, 58: 220-224.

[38]Geng H L, Wang Y H, Wang F Y,etal. The dynamics of root-shoot ratio and its environmental effective factors of recoveringLeymuschinensissteppe vegetation in Inner Mongolia. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(10): 4629-4634.

[39]Poorter H, Nagel O. The role of biomass allocation in the growth response of plants to different levels of light, CO2, nutrients and water: a quantitative review. Australian Journal of Plant Physiology, 2000, 6: 595-607.

[40]Su Z X, Zhong Z C. Studys on the biomass structure of Neosinocal Amus Affinif population in Jinyun Mountain. Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica, 1991, 15 (3): 240-251.

[41]Wang B S, Li M G, Peng S L. Botany Population Science[M]. Guangzhou: Guangdong Higher Education Press, 1995.

參考文獻：

[1]張強, 趙雪, 趙哈林.中國沙區(qū)草地[M]. 北京: 氣象出版社, 1998: 1-2.

[2]左萬慶, 王玉輝, 王風玉, 等. 圍欄封育措施對退化羊草草原植物群落特征影響研究. 草業(yè)學(xué)報, 2009, 18(3): 12-19.

[3]李新榮, 張志山, 王新平, 等. 干旱區(qū)土壤-植被系統(tǒng)恢復(fù)的生態(tài)水文學(xué)研究進展. 中國沙漠, 2009, 29(5): 845-852.

[4]閆玉春, 唐海萍, 辛曉平, 等. 圍封對草地的影響研究進展. 生態(tài)學(xué)報, 2009, 29(9): 5039-5046.

[5]蘇永中, 趙哈林. 持續(xù)放牧和圍封對科爾沁退化沙地草地碳截存的影響. 環(huán)境科學(xué), 2003, 24(4): 23-28.

[6]單貴蓮, 徐柱, 寧發(fā), 等. 圍封年限對典型草原植被與土壤特征的影響. 草業(yè)學(xué)報, 2009, 18(2): 3-10.

[8]王彥榮, 曾彥軍, 付華, 等. 過牧及封育對紅砂荒漠植被演替的影響. 中國沙漠, 2002, 22(4): 321-327.

[9]張洪生, 邵新慶, 劉貴河, 等. 圍封、淺耕翻改良技術(shù)對退化羊草草地植被恢復(fù)的影響. 草地學(xué)報, 2010, 18(3): 339-345.

[10]鄒雨坤, 張靜妮, 楊殿林, 等. 不同利用方式下羊草草原土壤生態(tài)系統(tǒng)微生物群落結(jié)構(gòu)的PLFA分析. 草業(yè)學(xué)報, 2011, 20(4): 27-33.

[11]王娓, 郭繼勛. 東北松嫩平原羊草群落的土壤呼吸與枯枝落葉分解釋放CO2貢獻量. 生態(tài)學(xué)報, 2002, 22(5): 655-660.

[13]寶音陶格濤, 陳敏. 退化草原封育改良過程中植物種的多樣性變化的研究. 內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報, 1997, 28(1): 87-91.

[17]袁吉有, 歐陽志云, 鄭華, 等. 科爾沁沙地東南緣不同草地恢復(fù)方式下的物種多樣性與生物量. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2011, 25(10): 175-178.

[18]曹子龍, 鄭翠玲, 趙廷寧, 等. 圍封草地"種子島"效應(yīng)對周圍沙化草地土壤種子庫的影響. 水土保持學(xué)報, 2006, 20(3): 197-200.

[21]趙哈林, 趙學(xué)勇, 張銅會, 等. 科爾沁沙地沙漠化過程及其恢復(fù)機理[M]. 北京: 海洋出版社, 2003.

[22]胡玉昆, 高國剛, 李凱輝. 巴音布魯克草原不同圍封年限高寒草地植物群落演替分析. 冰川凍土, 2009, 31(6): 1186-1194.

[23]王春燕, 張晉京, 呂瑜良, 等. 長期封育對內(nèi)蒙古羊草草地土壤有機碳組分的影響. 草業(yè)學(xué)報, 2014, 23(5): 31-39.

[24]程堂仁, 馬欽彥, 馮仲科, 等. 甘肅小隴山森林生物量研究. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2007, 29(1): 31-36.

[25]劉江華, 徐學(xué)選, 楊光, 等. 黃土丘陵區(qū)小流域次生灌叢群落生物量研究. 西北植物學(xué)報, 2003, 23(8): 1362-1366.

[26]魏文俊, 尤文忠, 張慧東, 等. 遼寧省落葉松人工林生物量碳庫特征. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2011, 39(6): 26-29.

[27]方炎明. 植物生殖生態(tài)學(xué)[M]. 濟南: 山東大學(xué)出版社, 1996: 1-109.

[28]宇萬太, 于永強. 植物地下生物量研究進展. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2001, 12(6): 927-932.

[29]王蕙, 王輝, 黃蓉, 等. 不同封育管理對沙質(zhì)草地土壤與植被特征的影響. 草業(yè)學(xué)報, 2012, 21(6): 15-22.

[30]李雪華, 李曉蘭, 蔣德明, 等. 科爾沁沙地70種草本植物個體和構(gòu)件生物量比較研究. 干旱區(qū)研究, 2009, 26(2): 200-205.

[34]楊昊天, 李新榮, 劉立超, 等. 荒漠草地4種灌木生物量分配特征. 中國沙漠, 2013, 33(5): 1340-1348.

[38]耿浩林, 王玉輝, 王風玉, 等. 恢復(fù)狀態(tài)下羊草草原(Leymuschinensis)植被根冠比動態(tài)及影響因子. 生態(tài)學(xué)報, 2008, 28(10): 4629-4634.

[40]蘇智先, 鐘章成. 縉云山慈竹種群生物量結(jié)構(gòu)研究. 植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)學(xué)報, 1991, 15(3): 240-251.

[41]王伯蓀, 李鳴光, 彭少麟. 植物種群學(xué)[M]. 廣州: 廣東高等教育出版社, 1995: 8-27.

王蕙, 王輝, 羅永忠, 馬維偉. 圍封沙質(zhì)天然草地植物的構(gòu)件和個體生物量比較研究. 草業(yè)學(xué)報, 2015, 24(9): 206-215.

WANG Hui, WANG Hui, LUO Yong-Zhong, MA Wei-Wei. A comparative study of plant biomass in a native grassland exclosure. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(9): 206-215.

作者簡介：王蕙(1979-)，女，甘肅天水人，講師，博士。E-mail：wanghui@zjweu.edu.cn

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目(41361100，31260155)和浙江水利水電學(xué)院博士基金項目(80303-160)資助。

收稿日期：2015-01-27；改回日期：2015-04-20

DOI：10.11686/cyxb2015048http://cyxb.lzu.edu.cn

草業(yè)學(xué)報2015年9期