王瑩瑩　紀(jì)明山*　李寶聚（沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，遼寧沈陽(yáng) 0866；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 0008）

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番茄早疫病病原菌鑒定及綜合防治技術(shù)

王瑩瑩1紀(jì)明山1*李寶聚2*
（1沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，遼寧沈陽(yáng) 110866；2中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

王瑩瑩，碩士研究生，專業(yè)方向：有害生物與環(huán)境安全，E-mail：240992483@qq.com

番茄早疫?。ˋlternaria early blight）是由鏈格孢屬（Alternaria）真菌引起的一種常發(fā)性世界病害，該病在美國(guó)、澳大利亞、以色列、印度、希臘等地發(fā)病率高，嚴(yán)重時(shí)可使番茄減產(chǎn)35%～78% （Vloutoglou & Kalogerakis，2000）。自20世紀(jì)80年代以來(lái)，我國(guó)黑龍江、吉林、山東、河北、山西、廣東、廣西、湖北、江蘇、上海、浙江、湖南和四川等大部分地區(qū)也普遍發(fā)生，危害年趨嚴(yán)重，成為露地、保護(hù)地番茄生產(chǎn)中的重要病害。2013～2015年間我國(guó)北方番茄早疫病連年發(fā)生，在新疆、內(nèi)蒙古、甘肅、山東等地危害十分嚴(yán)重，一般發(fā)病率在30%左右，嚴(yán)重地塊病株率甚至可達(dá)100%（柴阿麗 等，2014）。該病可以引起落葉、落花、落果和斷枝，對(duì)產(chǎn)量影響很大，而且因發(fā)病果實(shí)內(nèi)含有毒素，會(huì)使人體患上血液病，影響人體健康（董金皋和李樹正，1997）。

1　番茄早疫病田間發(fā)病癥狀

番茄早疫病田間癥狀多樣。在番茄的整個(gè)生育期內(nèi)，該病均可發(fā)生為害，可侵染種子、苗期莖葉以及成株期的葉片、莖稈、果實(shí)及花萼等所有部位。

1.1苗期發(fā)病癥狀 若種子帶菌，出苗后幼苗莖中上部或莖基部發(fā)病，病部形成環(huán)繞莖部的長(zhǎng)橢圓形黑褐色病斑，稱“黑腳苗”，隨后植株快速干枯，最后萎蔫死亡。

1.2葉片發(fā)病癥狀 葉片受害，初期病斑圓形、淺褐色，并逐漸變?yōu)樯詈稚梁谏?；隨后病斑逐漸擴(kuò)大呈近圓形至圓形（彩色圖版1-a），在葉脈及葉片邊緣處呈不規(guī)則形（彩色圖版1-b），邊緣多具淺綠色或黃色暈圈，病斑具同心輪紋，后期病斑連片（彩色圖版2）。病斑具輪紋是早疫病典型癥狀，有時(shí)由于環(huán)境的變化，病斑為褐色但無(wú)輪紋。潮濕條件下，病斑上常有黑色霉?fàn)钗铮ú噬珗D版3）。田間病害多從下部成熟葉片開始發(fā)生，逐漸向上蔓延，發(fā)病嚴(yán)重時(shí)，植株下部葉片相繼枯死而脫落，為害整株（彩色圖版4）。

1.3莖稈、花萼及果實(shí)發(fā)病癥狀 莖部病斑多發(fā)生在分枝處，發(fā)病初期病斑灰褐色、橢圓形、稍凹陷，具有同心輪紋。后期病斑沿莖稈縱向擴(kuò)展為長(zhǎng)條形，同心輪紋明顯（彩色圖版5-a）。發(fā)病嚴(yán)重時(shí)，病斑環(huán)抱莖稈（彩色圖版5-b），造成上層枝葉萎蔫死亡，甚至斷枝。莖基部發(fā)病，形成長(zhǎng)條形的病斑環(huán)繞莖基部，造成整株萎蔫。

花蕾期花萼發(fā)病，多發(fā)生在萼片頂端，表現(xiàn)為深褐色壞死癥狀（彩色圖版6）。結(jié)果期花萼發(fā)病，病斑初期為黑色小圓點(diǎn)（彩色圖版7），后期病斑擴(kuò)大，具同心輪紋。

果實(shí)發(fā)病，多發(fā)生在萼片附近和裂縫處，病斑圓形或近圓形，黑褐色，稍凹陷，也具同心輪紋（彩色圖版8），其上長(zhǎng)有黑色霉層。田間干燥缺水的情況下，若番茄果實(shí)缺鈣或受日灼傷害后，極易受早疫病病原菌侵染，使果實(shí)從近果柄處呈輪紋狀凹陷（彩色圖版9）。

2　番茄早疫病病原菌

番茄早疫病的病原菌為鏈格孢屬（Alternaria）真菌，為無(wú)性型真菌，其有性態(tài)為子囊菌門真菌。番茄早疫病病原菌種類復(fù)雜，往往是多種鏈格孢屬真菌同時(shí)為害（Simmons，2007）。目前世界上已報(bào)道可以侵染番茄的鏈格孢屬真菌有23個(gè)種及?；?，其中，在國(guó)內(nèi)普遍為害的病原菌為茄鏈格孢 （A. solani）、茄斑鏈格孢 （A. melongenae）和鏈格孢 （A. alternata）。

2.1茄鏈格孢顯微形態(tài) 茄鏈格孢是引起番茄早疫病最常見、為害最嚴(yán)重的一種，其子實(shí)體常生于葉片正面。分生孢子梗單生或簇生，直或膝狀彎曲，分隔，淡青褐色至褐色，大小為（49.6～100.5）μm×（7.5～10.5）μm。分生孢子常單生，直或稍微彎曲，倒棍棒形，青褐色，具5～12個(gè)橫隔膜，0～5個(gè)縱、斜隔膜，大小為（25.7～93.0）μm× （7.5～25.4）μm （彩色圖版10）。喙絲狀，淡褐色，分隔，分枝或不分枝，大小為（60.0～178.0）μm×（3.0～4.5）μm。

2.2茄斑鏈格孢顯微形態(tài) 茄斑鏈格孢子實(shí)體多在葉片兩面生。分生孢子梗單生或2～6根簇生，直立或屈膝狀彎曲，基部稍膨大，淺褐色至暗褐色，膨大處顏色較深，不分枝或偶具分枝，大小為（27.0～36.8）μm×（3.1～7.5）μm。分生孢子多為鏈生，圓柱形、倒棍棒形或少數(shù)為長(zhǎng)橢圓形，直立或稍彎曲，淺褐色至暗褐色，有的具喙，橫隔膜1～10個(gè)，縱、斜隔膜0～7個(gè)，大小為（10.3～80.0）μm×（5.0～27.5）μm （彩色圖版11）。喙無(wú)色至淡褐色，有隔膜，大小為（17.5～64.0）μm×（2.5～6.3）μm。

2.3鏈格孢顯微形態(tài) 鏈格孢是引起番茄采后貯藏期病害的主要腐生菌之一，隨著栽培環(huán)境不斷變化，鏈格孢已逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榉言缫卟≈饕虏【ú癜Ⅺ?等，2014），其中鏈格孢番茄專化型（A. alternata f. sp. lycopersici）在各地為害最嚴(yán)重。鏈格孢分生孢子梗單生或簇生，直或膝狀彎曲，分隔，淡褐色至褐色，隨著連續(xù)產(chǎn)孢作合軸式延伸，大小為（33.0～75.0）μm×（4.0～5.5）μm。分生孢子單生或短鏈生，倒棍棒形、卵形、倒梨形或近橢圓形，青黃褐色至淡褐色，表面光滑或具微刺，具3～8個(gè)橫隔膜，1～4個(gè)縱、斜隔膜，分隔處不縊縮或略縊縮，大小為（22.5～40.0）μm×（8.0～13.5）μm（彩色圖版12）。短喙柱狀或錐狀，淡褐色，大小為（10.0～25.0）μm×（2.5～4.5）μm。

3　番茄早疫病發(fā)生規(guī)律

3.1病害初侵染源 番茄早疫病病原菌主要以深褐色菌絲、分生孢子及厚垣孢子隨病殘?bào)w在土壤中越冬或存活數(shù)年，也可附著在種子表皮或內(nèi)部越冬，成為翌年初侵染源（Dominique，2012）。在一些種植區(qū)，病原菌可以輾轉(zhuǎn)存活在多種茄科作物上，進(jìn)行循環(huán)為害。

3.2病害侵染循環(huán) 在高濕和適宜的溫度（6～34℃）下，病原菌分生孢子和番茄植物組織接觸后，可在2 h（小時(shí)）內(nèi)萌發(fā)，從氣孔或傷口侵入寄主，也可以從表皮直接侵入，侵入后2～3 d（天）即可形成明顯的早疫病癥狀。病部產(chǎn)生分生孢子后，孢子可通過(guò)氣流、雨水進(jìn)行再侵染，帶菌種子及農(nóng)事操作不當(dāng)也會(huì)促進(jìn)病情的擴(kuò)大蔓延。

3.3病害發(fā)生與環(huán)境的關(guān)系 番茄早疫病為高溫高濕型病害，溫度為18～30 ℃時(shí)利于病害的發(fā)生與蔓延。種植期間連續(xù)陰雨、大水漫灌導(dǎo)致田間濕度大，利于病害流行。番茄育苗期間，若育苗床濕度大，且溫度低，易導(dǎo)致病原菌侵染種子，大大降低出芽率。成株期番茄感染早疫病多從結(jié)果初期開始發(fā)生，結(jié)果盛期病害加重。老葉一般先發(fā)病，嫩葉發(fā)病輕。一般農(nóng)家底肥充足、灌水追肥及時(shí)、植株生長(zhǎng)健壯的地塊，發(fā)病輕；連作、低洼地、基肥不足、種植過(guò)密、單株果實(shí)過(guò)多、植株生長(zhǎng)勢(shì)弱、澆水過(guò)多或通風(fēng)不良的地塊，發(fā)病較重。

4　番茄早疫病的防治方法

4.1選育抗病品種 番茄早疫病抗病遺傳機(jī)制復(fù)雜，有報(bào)道稱番茄對(duì)早疫病抗性的遺傳由隱性多基因控制，也有稱該抗性屬于數(shù)量遺傳，還有研究報(bào)道該抗性受顯性或不完全顯性基因控制（Thirthamallappa & Lohithaswa，2000）。番茄早疫病遺傳的研究并不深入，早疫病抗病資源大多存在于番茄野生種中。加速番茄抗病育種進(jìn)程需要常規(guī)育種和生物技術(shù)相結(jié)合，擴(kuò)大番茄抗源材料的搜集鑒定，并充分將野生資源用于今后番茄抗病育種。此外，番茄上的抗早疫病性狀受到番茄生理年齡、栽培環(huán)境、葉片形狀、果實(shí)早熟程度、植株結(jié)果數(shù)量以及氮肥使用量等影響（Maiero & Ng，1990；Chaerani & Voorrips，2006；Foolad et al.，2008）。迄今為止，國(guó)外有利用抗病野生番茄種雜交而繁育出抗早疫病的雜交品種Mountain Supreme的報(bào)道（Martin & Hepperly，1987；Gardner & Shoemaker，1999；Foolad et al.，2000），而國(guó)內(nèi)尚未見抗早疫病的番茄栽培種相關(guān)報(bào)道。

4.2種子處理 番茄早疫病病原菌可存活于種子表皮或內(nèi)部，播種前對(duì)種子進(jìn)行處理，可有效減少病原菌基數(shù)，防止其為害種子及幼苗。具體方法：種子用50 ℃溫水浸泡20～30 min（分），取出后直接用涼水冷卻，晾干水分后播種即可。

4.3農(nóng)業(yè)措施防病

4.3.1適期播種，培育壯苗 育苗期間要調(diào)節(jié)好苗床的溫度和濕度，在幼苗長(zhǎng)到兩葉一心時(shí)進(jìn)行分苗，謹(jǐn)防幼苗徒長(zhǎng)，可減少苗期患病。

4.3.2合理密植，適時(shí)輪作 播種不要過(guò)密，盡可能留出打藥行，以便后期進(jìn)行防治。番茄早疫病病原菌可以侵染多種茄科作物，露地及保護(hù)地種植應(yīng)與非茄科作物（谷類等）進(jìn)行3～4 a（年）輪作，減少連作障礙。

4.3.3加強(qiáng)田間管理 早春定植時(shí)晝夜溫差大，相對(duì)濕度高，易結(jié)露，利于番茄早疫病的發(fā)生和蔓延。應(yīng)重點(diǎn)調(diào)整好棚內(nèi)溫濕度，尤其是定植初期，悶棚時(shí)間不宜過(guò)長(zhǎng)，防止棚內(nèi)濕度過(guò)大、溫度過(guò)高，減緩該病發(fā)生蔓延。在病害流行期要適當(dāng)控水，避免因田間積水導(dǎo)致相對(duì)濕度過(guò)大。均衡施肥，特別要控制好氮肥的施用；種植期間應(yīng)合理整枝打杈、疏花疏果，以增強(qiáng)植株抗病性。一旦發(fā)現(xiàn)病葉、病果或整個(gè)病株，應(yīng)及時(shí)清除，集中銷毀深埋，防止病原菌繼續(xù)傳播。

4.4化學(xué)藥劑防治 目前，生產(chǎn)上控制番茄早疫病的有效措施依然是藥劑防治?？蛇x用10%苯醚甲環(huán)唑水分散粒劑800～1 000倍液，或50%啶酰菌胺水分散粒劑2 000～3 000倍液；也可選用復(fù)配制劑60%唑醚·代森鋅水分散粒劑1 000～1 500倍液，或42.8%氟菌·肟菌酯懸浮劑2 500～3 000倍液，或35%氟菌·戊唑醇懸浮劑2 000～2 500倍液進(jìn)行防治。發(fā)病初期，選擇晴朗的天氣對(duì)植株進(jìn)行均勻噴霧防治，每隔7 d（天）噴施1次，連噴2～3次。研究表明鏈格孢屬（Alternaria）真菌已對(duì)多種化學(xué)農(nóng)藥產(chǎn)生抗藥性，如甲氧基丙烯酸酯類（嘧菌酯、唑菌胺酯）、二甲酰亞胺類（腐霉利）、苯并咪唑類（多菌靈、甲基硫菌靈）、煙酰胺類（啶酰菌胺）等（Avenot et al.，2005；Chen et al.，2009），故田間用藥應(yīng)注意輪換使用不同類型的藥劑，以減緩病原菌抗藥性的產(chǎn)生。番茄早疫病病原復(fù)雜，其發(fā)生與環(huán)境關(guān)系密切，田間防治應(yīng)將化學(xué)藥劑防治與栽培管理有機(jī)結(jié)合，方能有效控制該病。

參考文獻(xiàn)

柴阿麗，吳蘭平，遲慶勇，王惠軍，史有國(guó)，楚金萍，李守明，李寶聚. 2014. 加工番茄病害主要類型及防治建議. 中國(guó)蔬菜，（10）：62-64.

Avenot H，Simoneau P，Iacomi-Vasilescu B. 2005. Characterization of mutations in the two-component histidine kinase gene AbNIKl from Alternaria brassicicola that confer high dicarboximide and phenylpyrrole resistance. Current Genetics，47：234-243.

Chaerani R，Voorrips R E. 2006. Tomato early blight （Alternaria solani）：the pathogen，genetics，and breeding for resistance. J Gen Plant Pathol，72：335-347.

Chen J P，Qiu X L，Wang R H. 2009. Inhibition of human gastric carcinoma cell growth in vitro and in vivo by cladosporol isolated from the paclitaxel-producing strain Alternaria alternata var. monosporus. Biol Pharm Bull，32（12）：2072-2074.

Dominique B. 2012. Tomato disease （Identification，Biology and control）. Barcelona：Grafos SA.

Foolad M R，Ntahimpera N，Christ B J，Lin G Y. 2000. Comparison between field，greenhouse，and detached-leaflet evaluations of tomato germplasm for early blight resistance. Plant Dis，84：967-972.

Foolad M R，Merk H L，Ashrafi H. 2008. Genetics，genomics and breeding of late blight and early blight resistance in tomato. Critical Reviews in Plant Sciences，27：75-107.

Gardner R G，Shoemaker P. 1999. ‘Mountain Supreme’ early blight resistant hybrid tomato and its parents，NC EBR-3 and NC EBR-4. HortScience，34：745-746.

Maiero M，Ng T J. 1990. Genetic resistance to early blight in tomato breeding lines. Hortscience，25（3）：344-346.

Martin F W，Hepperly P. 1987. Sources of resistance to early blight，Alternaria solani，and transfer to tomato，Lycopersicon esculentum. J Agric Univ Puerto Rico，71：85-95.

Simmons E G. 2007. Alternaria. an identification manual. the Netherlands：CBS Fungal Biodiversity Centre.

Thirthamallappa，Lohithaswa H C. 2000. Genetics of resistance to early blight （Alternaria solani Sorauer）in tomato （Lycopersicum esculentum L.）. Euphytica，113：187-193.

Vloutoglou I，Kalogerakis S N. 2000. Effect of inoculum concentration，wetness duration and plant age on development of early blight （Alternaria solani） and on shedding of leaves in tomato plants. Plant Pathology，49：339-345.

*通訊作者：李寶聚，研究員，專業(yè)方向：蔬菜病害綜合防治研究，E-mail：libaoju@caas.cn；紀(jì)明山，教授，專業(yè)方向：農(nóng)藥毒理學(xué)，jimingshan@163.com

收稿日期：2015-12-24

基金項(xiàng)目：公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201303115），大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-25）