王茂師,袁叢軍,安明態(tài),嚴(yán)令斌,李鶴,余德會
(1.貴州林業(yè)勘察設(shè)計(jì)有限公司,貴州 貴陽550003;2.貴州大學(xué)林學(xué)院 貴州 貴陽550025;
3.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院,貴州 貴陽550005;4.貴州雷公山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局,貴州 雷山557100)
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貴州瀕危樹種巖生紅豆森林群落特征及種群結(jié)構(gòu)*
王茂師1,袁叢軍2,3,安明態(tài)2,嚴(yán)令斌2,李鶴2,3,余德會4
(1.貴州林業(yè)勘察設(shè)計(jì)有限公司,貴州貴陽550003;2.貴州大學(xué)林學(xué)院 貴州貴陽550025;
3.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院,貴州貴陽550005;4.貴州雷公山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局,貴州雷山557100)
摘要:通過典型群落樣地調(diào)查,對不同干擾強(qiáng)度下巖生紅豆所處森林群落特征及種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究,結(jié)果表明,(1)該種群所處群落喬木層物種較為豐富,多樣性指數(shù)(SW)為2.66~3.26,生態(tài)優(yōu)勢度(ED)為0.11~0.17,各群落樣地之間差異不顯著;(2)巖生紅豆能成為局部群落建群層的次優(yōu)種或共優(yōu)種,但數(shù)量很少,在整個(gè)群落喬木層處于明顯弱勢;(3)不同干擾強(qiáng)度下巖生紅豆種群大小級指數(shù)不同,筆架山群落種群大小級指數(shù)(SDI)為負(fù)值(-0.003 7),種群連續(xù);黔靈山的群落種群大小級指數(shù)(SDI)為正值(0.001 6),種群不連續(xù);(4)群落更新層巖生紅豆幼苗、幼樹的年齡結(jié)構(gòu)呈倒金字塔型,Ⅰ級幼苗數(shù)量較少,多為Ⅱ~Ⅳ級幼樹,且數(shù)量稀少,天然更新明顯不良。
關(guān)鍵詞:不同干擾強(qiáng)度;物種多樣性;種群結(jié)構(gòu);更新;巖生紅豆
植物群落由不同植物種類組合而成,種群種類、大小及其結(jié)構(gòu)組成特征直接影響著群落結(jié)構(gòu)特征,亦是群落動(dòng)態(tài)變化(發(fā)展趨勢)的客觀體現(xiàn)[1]。植物群落得以在時(shí)間上的不斷延續(xù)、演替發(fā)展,空間上得以擴(kuò)散拓展歸結(jié)于植物種群的自然更新,其作為自然生態(tài)系統(tǒng)中植物資源再生產(chǎn)的一個(gè)重要生物學(xué)過程,是維持群落健康、穩(wěn)定的一個(gè)重要因素[2]。伴隨著人類生態(tài)足跡的不斷擴(kuò)增,適合植物的生境不斷破碎化,珍稀瀕危植物的保育成本與難度增大。此外,許多珍稀瀕危植物由于自身種群數(shù)量、大小及結(jié)構(gòu)與分布不合理,導(dǎo)致其在現(xiàn)有植物群落中的競爭能力差,并制約著種群的發(fā)展壯大[3]。自提出更新生態(tài)位的概念以來,種子繁殖和實(shí)生幼苗更新生態(tài)學(xué)研究得到廣泛關(guān)注[4~6]。
植物更新繁殖包括有性種子繁殖和無性萌蘗繁殖兩種方式,物種的更新策略取決于其自身生物學(xué)特性與環(huán)境壓力權(quán)衡的結(jié)果[5~6]。天然更新能力取決于更新庫的大小以及有利于更新庫中植物個(gè)體生長發(fā)育的環(huán)境條件[7]。近年來,國內(nèi)外的許多生態(tài)學(xué)者對植物天然更新做了大量研究工作,并取得了許多有利的研究成果[8]。然而多數(shù)研究工作均是從種子的更新方式、林窗更新理論來進(jìn)行,而對植物萌生更新方式探討研究較少[6]。
植物種群自然更新過程對生態(tài)因子的響應(yīng)是植物生長生境適宜度的集中體現(xiàn),往往受多個(gè)因子的綜合作用[6]。已有研究表明非生物因子土壤中有效N是幼苗生長的限制因子之一,林下灌木層、草本層以及林分郁閉度對喬木幼苗存活、生長均具有顯著的影響[9~12],尤其是人為破壞嚴(yán)重的具有珍稀瀕危植物組成的植物群落。因此,開展以零星分布為主,不同人為干擾強(qiáng)度下的瀕危樹種巖生紅豆森林群落特征及種群結(jié)構(gòu)研究,對闡明該瀕危種的物種生物生態(tài)特性、種群更新對策、群落穩(wěn)定性及其演替規(guī)律等都具有重要意義。
巖生紅豆(Ormosiasaxatilis)隸屬豆科(Leguminosae)紅豆屬(Ormosia)常綠植物,為高大喬木,樹皮灰綠色,是1981年發(fā)表的新種[13]。其樹干通直,樹形美觀,是優(yōu)良園林綠化樹種和珍貴用材樹種,具有很高的觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值,由于數(shù)量稀少,已列入貴州省省級重點(diǎn)保護(hù)樹種?,F(xiàn)存植株多為伐樁萌蘗幼苗幼樹,成熟個(gè)體已不足100株,且生境破壞仍在進(jìn)行,資源數(shù)量仍在下降,該種已達(dá)極危等級,資源保護(hù)與拯救迫在眉睫[14]。然而有關(guān)巖生紅豆種群研究工作較少,僅進(jìn)行引種試驗(yàn)[15]、群落物種多樣性對不同干擾的響應(yīng)研究[16]以及群落主要樹種生態(tài)位研究工作[14]。這在一定程度上揭示了該種群資源特征與現(xiàn)狀,然而針對天然分布的巖生紅豆所處森林群落特征及種群結(jié)構(gòu)研究工作報(bào)道較少。本項(xiàng)目對巖生紅豆天然群落的群落結(jié)構(gòu)、幼苗幼樹更新等特征進(jìn)行研究,旨在為瀕危樹種巖生紅豆進(jìn)一步開展瀕危機(jī)制和群落演替的研究以及天然林的保護(hù)提供參考。
1研究區(qū)概況
選擇貴州省目前已知巖生紅豆分布數(shù)量最多、最集中的貴陽市黔靈山和黔西南望謨縣筆架山這兩個(gè)分布區(qū)為主要調(diào)查研究區(qū),其他分布點(diǎn)(多為散生個(gè)體)作輔助性調(diào)查。其中:(1)黔靈山位于貴陽市中心區(qū)西北,海拔1 100~1 300 m,為典型的喀斯特地貌,地形起伏明顯。由于特殊的地理位置和地形地貌,該區(qū)冬無嚴(yán)寒、夏無酷暑、熱量充沛、生長期長,年均降雨量約1 129.5 mm,年均溫15.3℃,無霜期270天。由于毗鄰市區(qū),森林旅游發(fā)達(dá),獼猴活動(dòng)十分頻繁,森林群落受到很大干擾;群落喬木層胸徑16.4 cm、樹高11.0 m,以巖生紅豆、云貴鵝耳櫟(Carpinuspubescens)、樸樹(Celtissinensis)等為主。(2)望謨筆架山亦為典型的喀斯特地貌,地勢西北高東南低,海拔1 080~1 200 m。該區(qū)屬亞熱帶溫濕季風(fēng)氣候,具有明顯的春早、夏長、秋晚、冬短的特點(diǎn)。年平均氣溫為19℃,年均降水量1 222.5 mm,無霜期339天,冬無嚴(yán)寒,夏無酷暑,雨熱同季。該研究區(qū)森林群落受到人類活動(dòng)干擾較小,現(xiàn)有群落喬木層胸徑10.1 cm、樹高6.9 m,以青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、巖樟(Cinnamomumsaxatile)、圓果化香(Platycaryalongipes)等為主;灌木層以齒葉黃皮(Clausenadunniana)、密花樹(Myrsineseguinii)、巖生紅豆等為主;草本層以長莖沿階草(Ophiopogonchingii)、苔草(Carexsp.)、芒(Miscanthussinensis)等為主[16]。
2研究方法
根據(jù)研究區(qū)巖生紅豆的分布狀況,選擇典型地段設(shè)置群落樣地(表1),每塊樣地進(jìn)行GPS定位。共設(shè)置樣地5塊(由于巖生紅豆野生資源少,分布面積小),其中黔靈山2塊,望謨筆架山3塊,樣地面積為20 m×20 m(其中,喬木層劃分為16個(gè)5 m×5 m樣方;灌木層和草本層分別劃分為10個(gè)2 m×2 m和1 m×1 m的小樣方),并詳細(xì)記錄樣地內(nèi)每株巖生紅豆(包括幼苗、幼樹)的株數(shù)、胸徑(幼苗、幼樹的基徑)、冠幅、枝下高等指標(biāo),記錄所處生境(包括海拔、坡度、土壤和巖石類型、生長狀況、群落類型)及分布、自然更新與受破壞情況,同時(shí)記錄各樣方內(nèi)伴生樹種及其株數(shù)、胸(地)徑、樹高、冠幅等。通過對巖生紅豆的幼苗或幼樹根系進(jìn)行適當(dāng)刨根觀察,記錄其根系主要特點(diǎn),判斷更新苗是實(shí)生苗、根蘗苗或樁蘗苗。同時(shí)調(diào)查離伐樁或枯樁不同距離范圍內(nèi)根蘗苗的數(shù)量、地徑和植株高(cm)。
表1 樣地調(diào)查基本情況
2.2.1群落層次結(jié)構(gòu)劃分
基于生活型和森林群落實(shí)際特征,群落中起著控制和支配作用的群落層次歸為群落建群層,即為喬木樹種種類和林木直徑≥5.0 cm的喬木樹種總和。更新層即為群落中喬木樹種林木直徑<5.0 cm的所有林木總和。
2.2.2物種多樣性測定
2.2.3重要值
對樣地內(nèi)的目的樹種及灌木層的重要值進(jìn)行分析,計(jì)算公式為[18],重要值=相對頻度+相對密度+相對顯著度;相對重要值=重要值/3。
2.2.4優(yōu)勢種數(shù)目確定
2.2.5徑級結(jié)構(gòu)劃分
以個(gè)體高度(苗期)及徑級代替齡級來反映巖生紅豆的種群結(jié)構(gòu)[20~21]。其中,幼苗(高度H<40 cm)、小幼樹(40 cm≤ H <100 cm)和中幼樹(100 cm≤ H <200 cm)3個(gè)級別的徑級分別為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級,H≥200 cm,但胸徑(DBH)<5 cm的大幼樹為Ⅳ級。以后以胸徑(DBH)5 cm為起點(diǎn),胸徑每增加5 cm新增一個(gè)齡級,依次編號為Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、……。
2.2.6大小級指數(shù)
3結(jié)果與分析
研究區(qū)巖生紅豆群落建群層(喬木層)物種豐富度、SW多樣性指數(shù)較高而生態(tài)優(yōu)勢度較低(表2),森林群落之間物種多樣性差異不明顯,多樣性指數(shù)(SW)波動(dòng)不大,在2.66~3.26之間,生態(tài)優(yōu)勢度(ED)在0.11~0.17之間,說明巖生紅豆所處的自然群落在組成上趨于多個(gè)樹種組成的混交林。
表2 群落建群層物種多樣性特征
表3 巖生紅豆天然林喬木層(建群層)主要樹種的相對重要值
3.2.1在所處群落建群層的地位
巖生紅豆在貴陽黔靈山和望謨筆架山這兩個(gè)研究區(qū)的生長都能達(dá)到所處群落的建群層,在5個(gè)群落樣地的建群層能成為次優(yōu)種或共優(yōu)種(表3)。巖生紅豆在QL-1、QL-2、WM-3群落中重要值居第2位,在WM-1、WM-2群落中重要值居第3位,表明該種在研究區(qū)具有一定的競爭優(yōu)勢。
3.2.2在所處群落更新層的地位
各群落樣地更新層皆不發(fā)達(dá),其物種豐富度以及巖生紅豆所處的地位差異亦很大(表4)。其中,黔靈山2個(gè)樣地更新層不發(fā)達(dá),且物種單一,OL-1僅有云貴鵝耳櫪和巖生紅豆共2個(gè)種,巖生紅豆的相對重要值為0.43,居第二,且數(shù)量稀少;OL-2僅有云貴鵝耳櫪1個(gè)種,缺巖生紅豆幼苗和幼樹。
表4 巖生紅豆在不同樣地灌木層(更新層)所處的地位
種群幼齡個(gè)體數(shù)量是種群更新的基礎(chǔ),不同起源對種群遺傳多樣性維持意義重大。通過統(tǒng)計(jì)貴陽黔靈山和望謨筆架山不同干擾條件下巖生紅豆幼苗(Ⅰ級)、小幼樹(Ⅱ級)、中幼樹(Ⅲ級)、大幼樹(Ⅳ級)的數(shù)量狀況及各階段巖生紅豆的資源狀況,發(fā)現(xiàn)兩個(gè)調(diào)查點(diǎn)的巖生紅豆更新層個(gè)體的數(shù)量結(jié)構(gòu)均成倒三角分布,其中,幼苗(Ⅰ級)數(shù)量僅占8 %和15 %(圖1)。
黔靈山巖生紅豆不同齡級百分比筆架山巖生紅豆不同齡級百分比
圖1不同分布區(qū)(干擾強(qiáng)度)巖生紅豆年齡級百分比
Fig.1Age class ofOrmosiasaxatilispopulation in different distribution areas (disturbance intensity)
林下干擾較大的黔靈山巖生紅豆種群的SDI值為正值(表5),表明在該生境中巖生紅豆的更新不連續(xù),小徑級個(gè)體數(shù)量稀缺,種群更新呈現(xiàn)嚴(yán)重的衰退趨勢。而林下干擾較少的望謨筆架山巖生紅豆種群的SDI為負(fù)值(表5),表明巖生紅豆種群在該生境連續(xù),小徑級數(shù)量相對較多,林下更新相對較為正常。但即使在筆架山,巖生紅豆種群的總體結(jié)構(gòu)仍舊不合理(圖1)。
表5 不同分布區(qū)巖生紅豆SDI值
注:SDI表示大小級指數(shù)。
在望謨筆架山和貴陽黔靈山研究區(qū)內(nèi)皆未發(fā)現(xiàn)巖生紅豆的種子繁殖的實(shí)生苗,只發(fā)現(xiàn)樁蘗和根蘗兩種更新方式的苗木。從研究區(qū)情況看,巖生紅豆具有一定的萌生能力,在研究區(qū)所有群落中都有不同程度的發(fā)生,每個(gè)樹樁萌蘗少則1~2枝,較大樹樁可達(dá)8~10株。但樁蘗僅發(fā)生在被砍伐或折斷的樹樁上,需要有活的殘樁,這種更新方式是一種建立在破壞基礎(chǔ)上的更新,且更新位置只有發(fā)生在原有植株生長點(diǎn),不利于種群的擴(kuò)散與健康發(fā)展。
以望謨筆架山研究區(qū)1株地徑60 cm的殘存巖生紅豆樹樁為例,該樹樁被砍除多年,除殘樁上有少數(shù)萌條外,在其周圍裸露巖石上的根亦有萌條(圖 2)。根蘗苗主要集中分布在離伐樁2~4 m的范圍內(nèi),約占總根蘗苗數(shù)的49 %,在4 m以內(nèi)根蘗苗質(zhì)量無明顯差異。4 m以外的根蘗苗較少,僅占總株數(shù)的36.8 %,產(chǎn)生根蘗苗的最遠(yuǎn)距離為11.5 m。
圖2 巖生紅豆離伐樁距離根蘗苗數(shù)量
4結(jié)論與討論
巖生紅豆所處群落的建群層物種具有較高的豐富度和多樣性,在各樣地中物種數(shù)為8~14種,多樣性指數(shù)(SW)為2.66~3.26;其生態(tài)優(yōu)勢度(ED)較低,為0.11~0.17。各群落之間物種豐富度、多樣性與生態(tài)優(yōu)勢度的差異性不明顯;巖生紅豆所處群落更新層均不發(fā)達(dá),實(shí)生苗缺乏,萌生苗數(shù)量稀少。
不同干擾強(qiáng)度下的巖生紅豆種群均處于衰退趨勢,黔靈山巖生紅豆種群已出現(xiàn)嚴(yán)重的更新不連續(xù)現(xiàn)象;筆架山種群更新相對較為連續(xù),但種群結(jié)構(gòu)不合理,不利于種群結(jié)構(gòu)的健康發(fā)展。
巖生紅豆根蘗苗株數(shù)隨著距離伐樁母株的增加呈先增加后減小趨勢,以分布2~4 m數(shù)量最大,比例達(dá)49 %。
巖生紅豆為貴州喀斯特山地適生特有珍貴鄉(xiāng)土樹種、貴州省省級重點(diǎn)保護(hù)樹種,該種已達(dá)極危等級[14],資源保護(hù)與拯救相關(guān)研究工作開展已迫在眉睫。貴陽黔靈山、望謨筆架山是巖生紅豆分布最為典型、資源數(shù)量相對較大的分布區(qū)域,兩地因各自所處群落不同所受干擾情況不同,群落結(jié)構(gòu)亦表現(xiàn)明顯差異。兩地巖生紅豆所處群落更新層均不發(fā)達(dá),尤其貴陽黔靈山群落更新層僅有1~2種,其物種豐富度顯著低于群落建群層;望謨筆架山群落更新層亦只有4~14種,且個(gè)體數(shù)量很少,不利于整個(gè)群落的更新演替。研究結(jié)果與相關(guān)文獻(xiàn)一致[16]。
良好、適宜的生態(tài)環(huán)境是珍稀瀕危植物賴以生存的根本和基礎(chǔ)[21]。人為干擾常被認(rèn)為是珍稀瀕危樹種致危因子中最重要的外在因素。結(jié)合課題組對貴州特有種巖生紅豆資源特征調(diào)查結(jié)果顯示,巖生紅豆常因其材質(zhì)優(yōu)良,成年樹木多遭砍伐,這在其主要分布點(diǎn)貴州省的望謨、修文、惠水、獨(dú)山、三都、長順、花溪、清鎮(zhèn)、息烽等(未處于保護(hù)區(qū)內(nèi)或缺乏有效保護(hù))皆十分嚴(yán)重,加之其分布多見于臨時(shí)性干旱頻繁的巖山環(huán)境,土壤瘠薄,生境惡劣,難成大樹。即使在不會遭砍伐的貴陽黔靈山(黔靈公園內(nèi)),由于旅游的影響,尤其引入大量的獼猴頻繁攀爬,且喜啃食嫩芽,對幼苗幼樹的影響很大。而且,自從黔靈山有了獼猴后,已多年沒有看到巖生紅豆開花結(jié)實(shí)。本研究對兩種干擾強(qiáng)度下的巖生紅豆所處群落分析表明,分布地的巖生紅豆種群結(jié)構(gòu)均不合理,甚至呈不連續(xù)狀態(tài)(黔靈山),該種群更新困難已是客觀事實(shí)。造成這一現(xiàn)狀或更嚴(yán)重的情況根本原因與種群所處生境及本省生物生態(tài)學(xué)特性密切相關(guān),而對其相關(guān)的深入研究尚未見報(bào)道。
植物根蘗更新是除種子繁殖更新的一種重要方式。植株通過母株根系上的不定芽產(chǎn)生無性繁殖的繁殖體,隨后其定居成功后就成為潛在的獨(dú)立個(gè)體(即無性系小株),達(dá)到種群更新的目的[23]。根蘗繁育更新作為巖生紅豆野外天然群落中種群更新的一種重要方式,在維持自身種群數(shù)量、擴(kuò)大及擴(kuò)展扮演著極其重要的作用。研究表明,巖生紅豆根蘗苗株數(shù)隨著距離伐樁母株的增加呈先增加后減小趨勢,以分布2~4 m數(shù)量最大,比例達(dá)49 %。據(jù)觀察,在4 m以外,距伐樁越遠(yuǎn),其根蘗苗頂端出現(xiàn)不同程度枯萎現(xiàn)象,生長的苗木質(zhì)量較差,可能與根系狀況及營養(yǎng)供應(yīng)有關(guān),具體原因有待進(jìn)一步研究。
喀斯特山地適生鄉(xiāng)土珍貴樹種巖生紅豆因其優(yōu)良的材用價(jià)值、獨(dú)特的觀賞價(jià)值,人為不合理采伐破壞嚴(yán)重,資源分布極為零散,種群已處于極危狀態(tài)。生境破碎化已逐漸成為限制巖生紅豆種群更新和擴(kuò)繁的主要原因,由于每一分布區(qū)中巖生紅豆種群的消長都將影響到整個(gè)種群的穩(wěn)定性,因而,當(dāng)前迫切需要采取有效措施對每一分布區(qū)的現(xiàn)有種群給予就地保護(hù),并適當(dāng)進(jìn)行人工引種繁育及回歸保育??傊?,深入研究巖生紅豆種群的動(dòng)態(tài)和周期性變化,加強(qiáng)保護(hù)與管理,對瀕危物種巖生紅豆的野生資源保護(hù)和種群恢復(fù)具有重要意義。
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Community Characteristic and Population Structure of
Ormosia saxatilis in Guizhou Province
WANG Mao-shi1,YUAN Cong-jun2,3,AN Ming-tai2,YAN Ling-bin2,LI He2,3,YU De-hui4
(1.Forestry Survey Design Corporation of Guizhou Province,Guiyang Guizhou 550003,P.R.China;2.College of Forestry,Guizhou University,
Guiyang Guizhou 550025,P.R.China;3.Guizhou Academy of Forestry,Guiyang Guizhou 550005,P.R.China;
4.National Nature Reserve of Leigong Mountain,Leishan Guizhou 557100,P.R.China)
Abstract:Population structure and community characteristics ofOrmosiasaxatilisunder different disturbance densities was studies by using classical community sampling approach,and the results shows that:(1)The species diversity of tree layers in the community is rich.The diversity index (SW) is 2.66~3.26,the ecological dominance (ED) is 0.11~0.17,and there is no significant difference between different community samples ;(2)EvenOrmosiasaxatiliscould become subdominant species or co-dominant species of some local communities,but such phenomena is few and it is usually at a disadvantage position in the whole tree layer community;(3) The grade index ofOrmosiasaxatilispopulation size are different under different disturbance densities,theSDIin Bijia Mountain is a negative value (-0.003 7) with continuous population,andSDIin Qianling Mountain is positive (0.001 6) with discrete population;(4)The age structure of the regeneration layer in the communities is an inverted pyramid type.The number of I-grade seedlings is was small,and the most are saplings from II to IV,and natural regeneration ofOrmosiasaxatilisis not obvious.
Key words:different disturbance density;species diversity;population structure;natural regeneration;Ormosiasaxatilis
作者簡介:第一王茂師(1988-),男,助理工程師,主要從事植物生態(tài)與林業(yè)資源保護(hù)管理研究。E-mail:1059296795@qq.com通訊 安明態(tài)(1975-),男,高級工程師,博士生,主要從事植物分類學(xué)與植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail:gdanmingtai@126.com
基金項(xiàng)目:貴州省林業(yè)科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(2009-6),貴州省科技支撐項(xiàng)目(黔科合NY字[2010]3058號),貴州大學(xué)自然科學(xué)青年科研基金項(xiàng)目(貴大自青基合字2009-004)。
*收稿日期:2015-06-17
中圖分類號:Q 948;S 718.54
文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A
文章編號:1672-8246(2016)01-0081-07