呂琳娜

（南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 江蘇南京 210023）

鳥類鳴聲初探

呂琳娜

（南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 江蘇南京 210023）

對(duì)鳥類鳴聲的研究是生物聲學(xué)研究中最為活躍的領(lǐng)域之一，對(duì)鳥鳴聲的應(yīng)用在很多方面具有十分廣闊的前景。鳥類的鳴聲可分為鳴唱和鳴叫，不同鳥類具有不同的鳴叫能力，可據(jù)此將鳥類分為鳴禽類和非鳴禽類兩大類。文章初步綜述了鳥類鳴聲的相關(guān)知識(shí)，對(duì)鳴禽和非鳴禽發(fā)聲器官的結(jié)構(gòu)功能進(jìn)行了比較。

鳴禽 非鳴禽 鳴叫 鳴唱

鳥類起源于爬行類，其作為恒溫、卵生和有翼的高等脊椎動(dòng)物，廣泛分布于全球。不同鳥類具有各式不同的鳴聲，鳴聲是鳥類很重要的行為表現(xiàn)。

鳥類在飛行、求偶、喜悅、悲傷、入侵、防御、飛行和營巢時(shí)都會(huì)發(fā)出不同的鳴聲，鳴聲在鳥類的通訊和性選擇中具有重要的意義（夏燦瑋和張雁云，2009），可以吸引配偶和保衛(wèi)領(lǐng)域（Naguib等，2002），提高配對(duì)和繁殖成功率。

1　鳥類鳴聲的應(yīng)用

研究鳥類鳴聲有利于人們掌握其繁殖行為和生活習(xí)性等生命活動(dòng)規(guī)律，從而更好地開發(fā)和利用經(jīng)濟(jì)鳥類，更有效保護(hù)瀕危珍稀類。同時(shí)，鳥鳴聲在野生動(dòng)物監(jiān)測、農(nóng)林漁業(yè)驅(qū)趕害鳥、航空鳥撞以及旅游等方面也具有十分廣闊的前景（蘇秀和朱曦，2006）。此外，鳴聲的研究還能用來解決鳥類的分類學(xué)問題，如對(duì)同一種的不同類群及不同種的親緣關(guān)系進(jìn)行分析和比較，并探討新種形成的種系發(fā)生歷史（雷富民，1999）。

2　鳥類鳴聲的分類

鳥類的鳴聲可分為鳴唱和鳴叫。鳴唱主要被用于求偶或宣告領(lǐng)域，也被用于親緣識(shí)別和刺激異性同步發(fā)情。鳴叫也可用于宣告領(lǐng)域或求偶，另外還可以恐嚇競爭對(duì)手或敵害，報(bào)告敵害或食物的方位等（唐業(yè)忠和王祖望，2000）。簡單來說，鳴唱是長而復(fù)雜的，鳴叫則是短而簡單的。鳴唱為一系列連續(xù)發(fā)出的由不同音節(jié)組成的固定序列，一般而言，音節(jié)數(shù)多于兩個(gè)；而鳴叫多為單音節(jié)重復(fù)發(fā)音，偶爾也會(huì)有兩個(gè)音節(jié)。一只雄鳥所能產(chǎn)生的不同成分或鳴唱的數(shù)目即稱為鳥類鳴唱曲目的大小，因?yàn)檫@些鳴唱用于相同的情境，我們把它作為動(dòng)物信號(hào)冗余的典范（Krebs和Kroodsma，1980）。

不同鳥類具有不同的鳴叫能力，可據(jù)此將鳥類分為鳴禽類和非鳴禽類兩大類。通常只有鳴禽才具備鳴唱能力，除鳴禽外，陸生脊椎動(dòng)物的鳴聲都?xì)w為鳴叫。鳴禽包括大杜鵑、黑卷尾、畫眉和斑胸草雀等，其都具有很強(qiáng)的發(fā)聲學(xué)習(xí)能力，鳴囀委婉動(dòng)聽。非鳴禽有鸚鵡、金絲燕、家鴿、雞和鴨等，鳴聲較為簡單。

3　鳥類鳴聲與天氣

鳥類的鳴聲在相當(dāng)?shù)某潭壬鲜艿綒夂虻挠绊?，因此可以根?jù)一些鳥類的鳴聲來推測未來的天氣變化情況。一般來說，在天氣晴朗的春季，鳥類的鳴聲婉轉(zhuǎn)而充滿生機(jī)；在氣溫較高的盛夏，鳥類的鳴聲也會(huì)減少，有的不再鳴叫；秋季，鳥類在換了羽毛后，又會(huì)開始鳴叫；冬季，只有在陽光燦爛的晴天，鳥類才會(huì)有短促而輕弱的鳴聲。當(dāng)大雨傾盆或刮大風(fēng)時(shí)，鳥類會(huì)躲起來，不再鳴叫。最常見的麻雀對(duì)氣溫的冷暖變化和天氣陰晴很敏感，若在清晨成群結(jié)隊(duì)歡快而有節(jié)奏地鳴唱，則預(yù)示天氣晴好；若麻雀活動(dòng)遲鈍而懶散，鳴聲不歡快，則預(yù)示天氣將由晴轉(zhuǎn)陰或下雨；若傍晚提前歸巢，鳴聲長而緩慢，則預(yù)示當(dāng)晚和明日有雨。同樣，烏鴉、喜鵲和杜鵑等對(duì)天氣變化也比較敏感，也可以作為推測未來天氣變化的依據(jù)。

4　鳥類發(fā)聲器官的結(jié)構(gòu)

鳥類鳴叫的產(chǎn)生一般認(rèn)為是由于鳴管受到壓縮而引發(fā)的。鳴管是一種特化而成的氣流通道，位于氣管和支氣管的交界處，它是鳴禽主要的發(fā)聲器官。在不同鳥類種群中鳴管的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)呈多樣性，鳴禽和非鳴禽的鳴管在結(jié)構(gòu)和功能上有明顯的差異。由于鳴管在解剖學(xué)上的復(fù)雜性和神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的差異，從根本上導(dǎo)致了鳴唱的多變。此外，與鳥類鳴叫有關(guān)的器官還有舌、喉、氣管、支氣管、肺和氣囊等輔助器官。在鳴管的外壁具有肌肉環(huán)繞，此即為鳴肌。鳴肌的收縮是鳴管運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生聲音的基礎(chǔ)，鳴肌對(duì)通過鳴管的氣流進(jìn)行精確調(diào)控，從而形成各種不同的鳴曲（潘鴻輝等，2004）。鳴肌是節(jié)制鳴管管徑、曲率以及鳴膜張力的特殊肌群，分為內(nèi)鳴肌和外鳴肌兩大類。鳴禽內(nèi)鳴肌發(fā)達(dá)且數(shù)量多，雀型目可達(dá)4～9對(duì)（通常為6對(duì)），而非鳴禽（家鴿，環(huán)鴿等）沒有內(nèi)鳴?。ü⒒鄣?，2005）。鳴管左右側(cè)的鳴肌屬于不同的神經(jīng)支配。不同鳥種、同種鳥的不同個(gè)體不可能具有結(jié)構(gòu)完全相同的發(fā)聲器官和神經(jīng)結(jié)構(gòu)，由此產(chǎn)生的聲音也千差萬別（雷富民等，2004）。

［1］耿慧，李東風(fēng)，蔣錦昌.鳥類的發(fā)聲器官及其調(diào)控機(jī)制.生物物理學(xué)報(bào)，2005，21（6）：397-403.

［2］雷富民.鳥類鳴聲在鳥類系統(tǒng)學(xué)研究中的作用初探.Zoological Systematics，1999，24（4）：461-466.

［3］雷富民，王愛真，尹祚華，王萬云.鳥類鳴唱曲目與復(fù)雜性.Zoological Systematics，2004，29（3）：406-414.

［4］潘鴻輝，肖鵬，李東風(fēng).鳴禽發(fā)聲器官在鳴囀過程中的功能. 生命科學(xué)研究，2004，（S2）：108-112.

［5］蘇秀，朱曦.鳥聲研究進(jìn)展.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2006，23（3）：323-327.

［6］唐業(yè)忠，王祖望.兩棲爬行動(dòng)物發(fā)聲的神經(jīng)及內(nèi)分泌基礎(chǔ).四川動(dòng)物，2000，19（3）：173-175.

［7］夏燦瑋，張雁云.鳥類鳴聲地理變異的形成機(jī)制.四川動(dòng)物，2009，28（5）：777-780.

［8］John R.Krebs，Donald E.Kroodsma. Repertoires and Geographical Variation in Bird Song，Advances in the Study of Behavior，1980，11（08）：143-177.

Q95

A

1674-2060（2016）05-0093-01

呂琳娜（1988-），女，漢族，江蘇常州人，碩士，助理實(shí)驗(yàn)師，研究方向：動(dòng)物多樣性。