楊鵬

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)信息科學(xué)與工程學(xué)院，太谷 030801）

細(xì)胞質(zhì)雄性不育系轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究進(jìn)展

楊鵬

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)信息科學(xué)與工程學(xué)院，太谷 030801）

細(xì)胞質(zhì)雄性不育是植物雜種優(yōu)勢(shì)利用的基礎(chǔ)，也是研究線粒體基因與核基因之間相互作用的良好材料。采用DNA芯片和RNA測(cè)序技術(shù)進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析能夠在同一個(gè)實(shí)驗(yàn)中分析和比較成千上萬個(gè)基因，這為在基因組水平上更好地了解植物生長(zhǎng)和發(fā)育機(jī)制以及遺傳變異提供了可能。在細(xì)胞質(zhì)雄性不育機(jī)理的研究上，通過轉(zhuǎn)錄組分析將獲得詳細(xì)的相關(guān)分子分析的信息，了解線粒體與核基因之間的相互調(diào)控作用方式，并有助于雄性敗育機(jī)理的解析。

細(xì)胞質(zhì)雄性不育；轉(zhuǎn)錄組學(xué)；線粒體反向調(diào)控；差異表達(dá)基因

細(xì)胞質(zhì)雄性不育（cytoplasmic male sterility，CMS）是高等植物中不能產(chǎn)生有功能花粉的一種母性遺傳性狀［1］。研究認(rèn)為，一般情況下CMS背景下的花粉敗育是與線粒體基因組非正常的重組產(chǎn)生的嵌合ORFs相關(guān)的［2］。很多與CMS相關(guān)的線粒體基因能被一個(gè)或多個(gè)核恢復(fù)基因的產(chǎn)物抑制或削弱［3］。因此，CMS不僅是雜種優(yōu)勢(shì)利用的基礎(chǔ)，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上具有重要價(jià)值，而且研究CMS性狀為研究線粒體基因和核基因之間的相互作用提供了一條有效的途徑。

CMS作為高等植物的一種重要的生物學(xué)性狀，要了解其發(fā)生機(jī)制，必須對(duì)其CMS發(fā)生的分子機(jī)理進(jìn)行深入的研究。目前為止，在各種植物中已經(jīng)確定了超過50種線粒體CMS相關(guān)基因［4-7］。然而線粒體可讀框?qū)е滦坌圆挥奶禺愖饔脵C(jī)理目前尚不清楚，需要更好的證據(jù)來證明線粒體orf針對(duì)性表達(dá)導(dǎo)致雄性不育。

雄性不育的形成涉及育性相關(guān)基因在一定時(shí)空上的表達(dá)及其參與的復(fù)雜生理生化過程。以往對(duì)花粉發(fā)育突變體的研究大多著重于突變基因本身的

表達(dá)特點(diǎn)、作用方式和在花粉發(fā)育中的功能，很少注意此基因突變所引起的其它基因的表達(dá)變化，但如果沒有從線粒體到細(xì)胞核的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，線粒體蛋白單獨(dú)直接導(dǎo)致雄性不育是不可能的。由于在基因表達(dá)中存在線粒體和細(xì)胞核之間的相互作用［8，9］，從線粒體到細(xì)胞核的信號(hào)被稱為線粒體反向調(diào)控（mitochondrial retrograde regulation，MRR）。研究表明，植物基因突變?cè)斐傻木€粒體功能障礙，通過改變核基因的表達(dá)導(dǎo)致雄性不育的發(fā)生［10］。近年來，許多研究都集中在線粒體對(duì)高等植物核基因表達(dá)的調(diào)控作用上［11-14］。將遺傳學(xué)和轉(zhuǎn)錄組分析結(jié)合起來研究突變體，已成為一種解析真核生物細(xì)胞功能分子網(wǎng)絡(luò)中的轉(zhuǎn)錄組分的有效方法［15］。

轉(zhuǎn)錄組的研究方法主要有：（1）基于雜交技術(shù)，如CDNA芯片和寡聚核苷酸芯片；（2）基于測(cè)序技術(shù)，如早先基于 Sanger 測(cè)序的 SAGE（serial analysis of gene expression）和大規(guī)模平行測(cè)序（massively parallel signature sequencing，MpSS） 技 術(shù)、 全 長(zhǎng)cDNA 文庫和 EST 文庫測(cè)序；現(xiàn)在對(duì)cDNA、EST等的測(cè)序工作已升級(jí)為第二代測(cè)序技術(shù)，即（3）轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)（transcriptome sequencing）。新一代測(cè)序（next generation sequencing，NGS）技術(shù)的出現(xiàn)如Illumina Solexa、羅氏454以及ABI的固體平臺(tái)通過提供廉價(jià)和快速的基因組和轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)已經(jīng)徹底改變了生物學(xué)的研究模式［16，17］，提供了一個(gè)從眾多的分子標(biāo)記或差異表達(dá)基因中來確定與某一特征相關(guān)關(guān)鍵基因的機(jī)會(huì)，可以用來預(yù)測(cè)單個(gè)基因的相互作用，以及闡明更復(fù)雜的信號(hào)通路。

擬南芥的遺傳分析和轉(zhuǎn)錄組研究為研究花粉發(fā)育和功能開了先河［18，19］。10多年來，雄性不育的研究主要集中在差異表達(dá)基因（differentially expressed genes）的研究上［20］。采用DNA芯片和RNA測(cè)序技術(shù)進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析能夠在同一個(gè)實(shí)驗(yàn)中分析和比較成千上萬個(gè)基因，這為在基因組水平上更好地了解植物生長(zhǎng)和發(fā)育機(jī)制以及遺傳變異提供了可能［21］。

1 采用微陣列進(jìn)行CMS轉(zhuǎn)錄組研究

到目前為止，僅在水稻、油菜、大白菜和棉花中嘗試采用微陣列鑒定與CMS相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄組分析。有限的關(guān)于CMS微陣列研究表明了細(xì)胞核和線粒體相互作用在核基因調(diào)控細(xì)胞器基因表達(dá)中的重要性，同時(shí)細(xì)胞器如線粒體信號(hào)傳遞也調(diào)控核基因的表達(dá)，即反向信號(hào)［22］。

Carlsson等［11］采用擬南芥花器官特異cDNA微陣列檢測(cè)到了大量的存在于蕓薹屬植物（Brassica napus）的CMS系和其正?？捎谋３窒抵械幕ńM織差異表達(dá)的核基因。核基因編碼的蛋白質(zhì)導(dǎo)入細(xì)胞器、雄蕊，并影響花粉特異表達(dá)基因。與保持系相比，CMS系中參與細(xì)胞壁重構(gòu)的基因表達(dá)被抑制。研究結(jié)果表明，細(xì)胞質(zhì)雄性不育是線粒體通過調(diào)節(jié)細(xì)胞核基因的表達(dá)及調(diào)控花的發(fā)育所致。

Fujii等［22］進(jìn)行了CW-CMS 系和具有正常水稻（Oryza sativa）細(xì)胞質(zhì)的保持系rf17rf17成熟花藥中的比較核基因表達(dá)研究。在CMS系多于3個(gè)發(fā)育階段中，觀察到上調(diào)表達(dá)的8個(gè)基因和下調(diào)表達(dá)的82個(gè)基因。CMS系中一些極端上調(diào)表達(dá)基因包括編碼交替氧化酶（AOX）、蛋白酶家族、myb家族轉(zhuǎn)錄因子和mRNA結(jié)合蛋白。下調(diào)基因包括過氧化物酶、果膠酶家族蛋白、葉綠素b結(jié)合蛋白、鈣結(jié)合蛋白和MATE外流性運(yùn)轉(zhuǎn)家族蛋白。植物CMS的發(fā)生是由于線粒體基因功能的喪失，這些結(jié)果顯示線粒體反向調(diào)控在核基因特異表達(dá)中起重要作用，而且這種調(diào)控作用導(dǎo)致的核基因表達(dá)改變對(duì)CMS植株有特殊的效應(yīng)。在CW-CMS水稻中下調(diào)表達(dá)的基因DCW11——編碼線粒體蛋白磷酸酶2c，被證明是與CMS相關(guān)的［23］。

Dong等［24］采用蕪菁300-K低聚探針（br300 k）芯片對(duì)Ogura-CMS白菜及其保持系進(jìn)行花蕾轉(zhuǎn)錄組分析，以研究蕪菁亞種-大白菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育（CMS）的調(diào)節(jié)機(jī)制。通過微陣列鑒定了4 646個(gè)在中國(guó)大白菜 Ogura-CMS系和其保持系B. rapa ssp.的花蕾間差異表達(dá)基因。Ogura-CMS系有與脅迫和氧化還原相關(guān)的特異表達(dá)基因，但是缺乏與花粉外壁和萌發(fā)相關(guān)的表達(dá)基因。許多與生長(zhǎng)素相應(yīng)、ATP合成、花粉發(fā)育和逆境應(yīng)激反應(yīng)相關(guān)的核基因在Ogura-CMS植株中延遲表達(dá)，延遲表達(dá)可能減少花粉的產(chǎn)生和/或?qū)е虏挥?，這意味著線粒體反向信號(hào)抑制核基因表達(dá)。

在棉花CMS的轉(zhuǎn)錄組研究中，Suzuki等［25］采

用包括24 132個(gè)轉(zhuǎn)錄本的棉花基因組微陣列，研究具有D8細(xì)胞質(zhì)的棉花CMS及其恢復(fù)系處于減數(shù)分裂時(shí)期的花蕾之間的差異表達(dá)基因（DE）。在CMS-D8中共檢測(cè)到458個(gè)DE基因，其中包括上調(diào)127個(gè)基因和331個(gè)下調(diào)基因。最常見的基因是參與細(xì)胞壁擴(kuò)張的編碼假定蛋白，如果膠、果膠酸裂解酶、果膠甲酯酶、乙二醛氧化酶、多聚半乳糖醛酸酶、吲哚乙酸合成酶和木葡糖內(nèi)切酶。細(xì)胞骨架范疇的基因包括肌動(dòng)蛋白在不育系和可育系之間高度差異表達(dá)，肌動(dòng)蛋白在細(xì)胞壁擴(kuò)張、細(xì)胞延伸和細(xì)胞分裂中期重要作用。研究結(jié)果認(rèn)為，細(xì)胞核基因編碼的恢復(fù)基因不僅恢復(fù)功能性花粉的形成，而且也影響著眾多核基因編碼的基因；通過下一步的研究，從大量的差異表達(dá)基因中將篩選出與CMS 形成相關(guān)的基因。

2 采用RNA測(cè)序進(jìn)行CMS轉(zhuǎn)錄組研究

盡管基于微陣列的轉(zhuǎn)錄譜研究可以詳細(xì)檢測(cè)不同樣品中的基因表達(dá)，但這種方法具有局限性，因?yàn)榛蛲ㄟ^非特異性探針設(shè)置表明，不能可靠檢測(cè)到低水平的表達(dá)。高通量的轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析是轉(zhuǎn)錄組分析的一個(gè)強(qiáng)有力工具。

近年來，RNA測(cè)序已經(jīng)廣泛應(yīng)用于多種植物的轉(zhuǎn)錄組研究［26-32］，并已應(yīng)用到辣椒、油菜、棉花、柑橘和紅麻等植物的CMS不育機(jī)理的相關(guān)研究中。

Liu等［33］對(duì)辣椒細(xì)胞質(zhì)雄性不育系 121A及其近等基因系121C的轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行了分析，并分析了基因（unigene）表達(dá)的不同豐度?？偣?5.3 GB的數(shù)據(jù)組裝成85 144個(gè)基因，分別從121A和121C組裝了71 576和75 920個(gè)基因，發(fā)現(xiàn)4 326和7 061個(gè)基因分別在121A和121C中高豐度表達(dá)。研究認(rèn)為許多差異表達(dá)基因是育花粉形成或花粉敗育的候選基因，為研究線粒體與細(xì)胞核相互作用對(duì)育性的影響和恢復(fù)以及進(jìn)一步研究提供了線索。

Yan等［34］利用Illumina/Solexa測(cè)序平臺(tái)，對(duì)油菜不育株和可育株小花蕾進(jìn)行全基因組高通量轉(zhuǎn)錄組測(cè)序。從兩個(gè)文庫中分別得到242 163（不育）和253 507（可育）個(gè)差異標(biāo)簽。分別以白菜和甘藍(lán)CATG + 17核苷酸序列的基因組與轉(zhuǎn)錄組為參考序列，對(duì)所有的差異序列標(biāo)簽進(jìn)行注釋。在顯著差異表達(dá)水平上檢測(cè)到3 231個(gè)的白菜基因和3 371個(gè)甘藍(lán)基因差異表達(dá)。研究結(jié)果認(rèn)為：一些基因在不育系和可育系間差異表達(dá)，其中的一些基因可能成為今后研究CMS、育性恢復(fù)和農(nóng)藝性狀改良的候選基因。

雄性不育和無核性狀是柑橘品種改良理想性狀。Zheng等［35］通過原生質(zhì)體融合培育了一個(gè)胞質(zhì)雜種柚，是一個(gè)雄性正?？捎值淖兎N。為了了解其發(fā)生的分子機(jī)制，采用RNA序列分析，比較了胞質(zhì)雜種和正?？捎只ɡ僦泻嘶虮磉_(dá)譜。通過基因表達(dá)譜捕獲了大量的在花瓣原基和雄蕊原基區(qū)分的階段兩系間差異表達(dá)基因（DEGs）。CMS相關(guān)基因的鑒定為研究細(xì)胞核和線粒體之間的相互作用提供了新的認(rèn)知。

Chen等［36］采用Solexa測(cè)序技術(shù)，對(duì)紅麻細(xì)胞質(zhì)雄性不育系及其保持系進(jìn)行了比較轉(zhuǎn)錄組分析，獲得4 584個(gè)在兩系間至少2倍差異表達(dá)的基因。其中在不育系中有838個(gè)基因的表達(dá)量至少高出5倍于其保持系中的表達(dá)量，528個(gè)基因則在不育系中顯著下調(diào)表達(dá)。研究認(rèn)為，該研究為了解紅麻花藥發(fā)育及CMS產(chǎn)生機(jī)理奠定了基礎(chǔ)。

An等［37］為了研究pol-CMS的雄性不育轉(zhuǎn)換機(jī)制，構(gòu)建了pol-CMS的近等基因系。采用RNA測(cè)序技術(shù)比較了不育和可育花蕾的基因組表達(dá)譜，結(jié)果表明有1 148個(gè)基因在不育系與可育系花蕾中顯著差異表達(dá)，這些差異表達(dá)基因主要分布在代謝和蛋白質(zhì)合成途徑中。此外，控制花藥發(fā)育的一些基因在不育花蕾顯著下調(diào)。研究結(jié)果認(rèn)為，由orf224/ atp6引起的能量缺乏導(dǎo)致一系列調(diào)控花粉發(fā)育的基因被抑制，這種抑制作用是通過線粒體和核基因之間的相互作用實(shí)現(xiàn)的。從而導(dǎo)致造孢細(xì)胞分化的失敗和pol-CMS的產(chǎn)生。

王嬌［38］以棉花細(xì)胞質(zhì)雄性不育系中棉所12A（細(xì)胞質(zhì)來自104-7A）和保持系中棉所12為研究材料，采用Illumina新一代高通量測(cè)序技術(shù)對(duì)花藥轉(zhuǎn)錄組表達(dá)譜進(jìn)行比較分析，并采用代謝物衍生化程序結(jié)合氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用（GC-MS）和液相色譜質(zhì)譜聯(lián)用（LC-MS）兩種分析技術(shù)對(duì)不育系和保持系花藥差異積累的代謝物進(jìn)行分離和鑒定。通過對(duì)轉(zhuǎn)錄組和代謝組數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合分析，推測(cè)苯丙素、黃

酮類物質(zhì)合成受阻、代謝加快導(dǎo)致體內(nèi)這類物質(zhì)積累減少，這可能是導(dǎo)致104-7A棉花細(xì)胞質(zhì)雄性不育形成的原因之一。

我們的研究［39］以棉花晉A細(xì)胞質(zhì)雄性不育系及其同核異質(zhì)保持系JB為研究材料，分析了兩個(gè)材料在造孢細(xì)胞（sporogenous cells stage，SS）和小孢子母細(xì)胞（microsporocyte stage，MS）時(shí)期花蕾的差異表達(dá)基因。結(jié)果顯示：在花藥發(fā)育的兩個(gè)階段，分別有5 457（SS）、3 178（MS）和3 608（SS）、3 999（MS）個(gè)基因分別在JA和JB中差異表達(dá)。對(duì)差異表達(dá)基因進(jìn)行GO和KEGG富集分析，發(fā)現(xiàn)JA不育系與保持系相比，在JA花藥發(fā)育的造孢細(xì)胞時(shí)期和小孢子母細(xì)胞時(shí)期的花蕾中氧化還原酶和雙加氧酶活性下降，而與光合作用相關(guān)基因則更多地表現(xiàn)為上調(diào)表達(dá)，并且發(fā)現(xiàn)JA細(xì)胞質(zhì)雄性不育與能量代謝異常相關(guān)。這些差異表達(dá)基因?yàn)殍b定棉花晉A細(xì)胞質(zhì)雄性不育相關(guān)基因提供了保障。通過對(duì)RNA-seq轉(zhuǎn)錄組測(cè)序資料的進(jìn)一步分析，將獲得細(xì)胞質(zhì)反向調(diào)控細(xì)胞核基因的表達(dá)模式，為闡明雄性不育的分子機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

3 線粒體對(duì)細(xì)胞核基因的反向調(diào)控研究

線粒體和質(zhì)體的反向信號(hào)影響細(xì)胞核基因的表達(dá)，從而產(chǎn)生與發(fā)育和生理狀態(tài)相關(guān)的協(xié)調(diào)的細(xì)胞器組分。盡管線粒體的反向調(diào)控在酵母中已經(jīng)得到比較清楚的研究，但對(duì)植物中的 MRR 的過程及機(jī)制仍不清楚［40］。由線粒體基因突變導(dǎo)致的細(xì)胞質(zhì)雄性不育是線粒體反向調(diào)控典型例子，也是研究 MRR 的良好材料。

玉米 CMS-T 不育性是由于 mtDNA 重排造成的，mtDNA 重排產(chǎn)生了T-urf13，并編碼一種特異的蛋白質(zhì) URF13，而 URF13 是 T 毒素的受體［41］。后來的研究表明 T 毒素和 URF13 之間相互作用，導(dǎo)致線粒體內(nèi)膜的通透性增加和細(xì)胞死亡。用一種模仿的 T毒素處理 CMS-T 不育系，誘導(dǎo)了核基因編碼的熱激蛋白和醇脫氫酶基因的表達(dá)。線粒體 ATP 合酶的亞基 9 的煙草突變體，表現(xiàn)為雄性不育［42］，其表現(xiàn)為形態(tài)改變和呼吸降低。在此突變體中由核基因編碼的幾個(gè)復(fù)合體Ⅰ亞基上調(diào)表達(dá)。這可能是由于線粒體功能紊亂引起的 MRR。CMSⅡ是煙草的一種線粒體突變體，該突變體缺乏功能性復(fù)合物Ⅰ［43］。在該突變體中核基因的表達(dá)發(fā)生改變，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)交替氧化酶、抗壞血酸氧化酶和超氧歧化酶基因上調(diào)表達(dá)，NAD（P）H脫氫酶活性升高，突變導(dǎo)致細(xì)胞氧化還原狀態(tài)的調(diào)整［43，44］。這種突變體嚴(yán)重抑制了表型生長(zhǎng)，并改變了碳和氮的代謝［43，45］?；诰€粒體電子傳遞鏈功能的改變，CMSⅡ突變體植株獲得了一個(gè)全新的內(nèi)穩(wěn)態(tài)，這種內(nèi)穩(wěn)態(tài)可能是線粒體向細(xì)胞核信號(hào)傳遞的改變?cè)斐傻摹?/p>

參與花/小孢子形成、細(xì)胞程序性死亡（programmed cell death，PCD）、能量代謝、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和蛋白質(zhì)運(yùn)輸被認(rèn)為是 MRR 潛在的目標(biāo)［11，22，45］。Xu等［46］的研究認(rèn)為，TaFAd 基因可能是小麥 T- CMS系 MRR 的目標(biāo)，只是其究竟是 MRR 的主要目標(biāo)，還是級(jí)聯(lián)信號(hào)的一個(gè)下游組分還不清楚。研究認(rèn)為，mtROS 可能作為觸發(fā)信號(hào)傳導(dǎo)分子［47，48］。同哺乳動(dòng)物細(xì)胞一樣，來源于線粒體的Ca2+［49］、線粒體的氧化還原狀態(tài)和代謝產(chǎn)物的變化可能也是MRR的信號(hào)［50］，反向調(diào)控作用主要通過轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控實(shí)現(xiàn)［51］。目前，雖然闡明了線粒體功能紊亂對(duì)核基因表達(dá)的影響［52］，但是對(duì)植物的基本調(diào)節(jié)機(jī)制的認(rèn)識(shí)仍然有限。

通過對(duì) CMS 及其正?？捎颠M(jìn)行轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究，將獲得一系列在兩系間差異表達(dá)的基因，從而可以深入了解細(xì)胞質(zhì)雄性不育基因的反向調(diào)控作用，揭示植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育形成的分子機(jī)制。

4 轉(zhuǎn)錄組分析應(yīng)用展望

轉(zhuǎn)錄組測(cè)序主要通過高通量測(cè)序研究特定組織或細(xì)胞在某個(gè)時(shí)期轉(zhuǎn)錄出來的mRNA。與基因芯片技術(shù)相比，高通量RNA測(cè)序即 RNA-seq 無需設(shè)計(jì)探針，能在全基因組范圍內(nèi)以單堿基分辨率檢測(cè)和量化轉(zhuǎn)錄片段，并能應(yīng)用于基因組圖譜尚未完成的物種［53］。同時(shí)能夠檢測(cè)未知基因，發(fā)現(xiàn)新的轉(zhuǎn)錄本，并準(zhǔn)確地識(shí)別可變剪切位點(diǎn)及cSNP、UTR區(qū)域；不存在傳統(tǒng)微陣列雜交的熒光模擬信號(hào)帶來的交叉反應(yīng)和背景噪音問題。

轉(zhuǎn)錄組研究是基因功能及結(jié)構(gòu)研究的基礎(chǔ)和出發(fā)點(diǎn)，通過新一代高通量測(cè)序，能夠全面快速地獲得某一物種特定組織或器官在某一狀態(tài)下的幾乎所

有轉(zhuǎn)錄本序列信息，包括基因表達(dá)、基因調(diào)控和蛋白質(zhì)氨基酸含量的信息［54］。因此，轉(zhuǎn)錄組分析是解讀基因組的功能要素、揭示細(xì)胞和組織的分子成分的重要手段。在細(xì)胞質(zhì)雄性不育機(jī)理的研究上，通過轉(zhuǎn)錄組分析將獲得詳細(xì)的相關(guān)分子分析，了解線粒體與核基因之間的相互調(diào)控作用方式，并有助于雄性敗育機(jī)理的解析。

由于花粉的發(fā)育是由正義和反義轉(zhuǎn)錄本的表達(dá)以及小分子RNA調(diào)節(jié)的一個(gè)復(fù)雜的過程［55］?；虻霓D(zhuǎn)錄豐度與基因表達(dá)產(chǎn)物的活性沒有必然的聯(lián)系，僅用基因表達(dá)量的變化來反映花粉發(fā)育的生理及分子機(jī)制顯然不夠準(zhǔn)確。蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)技術(shù)作為對(duì)基因活性認(rèn)識(shí)的下游技術(shù)，為更加準(zhǔn)確地理解分析花粉發(fā)育過程提供了研究手段。再則，認(rèn)識(shí)不育基因調(diào)控花粉敗育過程，需對(duì)花藥細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能以及花粉細(xì)胞中重要的細(xì)胞生物學(xué)形態(tài)進(jìn)行分析。因此，在組學(xué)分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行分子和遺傳研究，以期更好地解析植物雄性不育的機(jī)理。

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（責(zé)任編輯 狄艷紅）

Research Advances on Transcriptomics of Plant Cytoplasmic Male Sterility Lines

YANG Peng
（College of Information Science and Engineering，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801）

Cytoplasmic male sterility（CMS）is the basis of utilizing the heterosis of plants，and also favorable material for studying the interaction between mitochondrial genes and nuclear genes. Transcriptomics analysis using DNA microarray and RNA-Seq technology enabled the analysis and comparison of thousands of genes in one experiment. This allows it feasible to better understand fundamental aspects of growth and development，as well as genetic variation in plants on a genomic scale. Based on the mechanism of CMS lines，transcriptomics study may acquire the detailed relevant molecular analysis，understand the interaction mode between mitochondrial and nuclear genes，and be conducive to dissect the male sterility.

cytoplasmic male sterility；transcriptomics；mitochondrial retrograde regulation；differentially expressed gene

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.12.001

2016-03-30

山西省科技攻關(guān)項(xiàng)目（20140311004-3）

楊鵬，男，博士，研究方向：植物分子生物學(xué)；E-mail：yangp@sxau.edu.cn