孟盼,黃榕波,董健衛(wèi)

(廣東藥科大學 基礎學院,廣東 廣州 510006)

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兩房室錐體神經元模型的分岔分析

孟盼,黃榕波,董健衛(wèi)

(廣東藥科大學 基礎學院,廣東 廣州 510006)

目的 研究具有電流反饋作用的兩房室錐體神經元模型的分岔現(xiàn)象,主要考察兩房室連接強度對神經元放電模式的影響。 方法 通過雙參數(shù)分岔分析及快慢動力學分析方法,揭示了神經元的簇發(fā)模式產生及轉遷機制。 結果 根據快子系統(tǒng)的余維-2分岔點,可以將系統(tǒng)的簇發(fā)行為分為3類,即“subHopf/subHopf” 型、“subHopf/homoclinic” 型以及 “fold/homoclinic” 型簇模式。 結論 外界激勵和兩房室之間的連接電導對神經元的動力學行為有著重要影響。

錐體神經元; 電流反饋; 簇模式; 快慢動力學分析; 分岔

神經系統(tǒng)是由數(shù)量眾多的神經元組成的龐大而復雜的網絡,它通過神經元的放電活動傳遞信息[1]。 神經元放電模式主要包括峰放電和簇放電。 已有研究表明,和單個峰放電相比,簇放電更加可靠[2],并且它對神經信息編碼和傳遞等有著非常的意義[3],因此簇模式是極為重要的放電形式。許多神經元,如錐體神經元[4]、呼吸神經元[5]、丘腦神經元[6]等都可以呈現(xiàn)不同類型的簇放電模式。簇放電模式的動力學行為可表現(xiàn)為靜息態(tài)與反復放電狀態(tài)的相互轉遷。簇模式種類繁多,利用快慢動力學分析來考察簇放電的靜息態(tài)和放電狀態(tài)之間的分岔,并依此給出簇模式的拓撲類型,是理解簇振蕩產生機理的主要方法[7]。

錐體神經元是位于大腦皮層、扁桃體和海馬中的一類神經元,在確定性的信號傳遞和突觸可塑性等方面有著重要的功能作用[8]。本文針對改進后的錐體神經元雙房室模型進行研究,從非線性動力學角度對模型所產生的復雜簇發(fā)放進行詳細的分析,討論兩房室連接強度這一生理參數(shù)對神經元簇模式的影響,分析結果可幫助我們進一步理解錐體神經元動作電位簇模式中所蘊含的豐富的發(fā)放模式和節(jié)律編碼。

1 兩房室錐體神經元模型簡介

錐體神經元,由胞體(soma)和樹突(dendrite)兩個房室構成,如圖1所示。模型描述如[9]:

(1)

(2)

(3)

其中門控函數(shù)為:

somadendriteIDIDLISISLIKINagcIDS

圖1 兩房室錐體神經元模型
Figure 1 Two-compartment neural model

這里方程(1)和(3)分別描述了胞體膜電壓VS和樹突膜電壓VD的動力學行為,其中胞體房室的電流包含了胞體的突觸輸入電流IS、樹突流向胞體的內部電流IDS、外向鈉離子電流INa、外向鉀離子電流IK和泄漏電流ISL; 樹突房室的電流則相對簡單,僅包含3項,分別為樹突的突觸輸入電流ID、樹突流向胞體的內部電流IDS和泄漏電流IDL。各離子電流表達式為:INa=gNam(VS)(VS-ENa),IK=gKw(VS-EK),ISL=gSL(VS-ESL),IDS=gc(VD-VS)。ENa和EK分別為鈉離子和鉀離子的逆電位;ESL和EDL分別為胞體和樹突膜上泄漏電流的靜息膜電位;gNa、gK、gSL和gDL分別代表各通道的最大電導;gc表示兩房室連接強度;C表示膜電容;IS和ID分別為胞體和樹突的突觸輸入電流;p和1-p分別表示胞體和樹突所占的面積比例。方程(2)為鉀離子通道打開概率w的表達式,φ表示溫度影響因子。值得注意的是,這個模型只能產生靜息和連續(xù)峰放電這兩種狀態(tài)[5]。為了描述錐體神經元的簇發(fā)放模式,將方程(1)中的IS改寫為線性負反饋的動力學方程

(4)

這里ε是時間尺度因子,取其為很小的正數(shù)以保證IS的慢變性,因此胞體突觸輸入電流IS的變化要比其他變量慢很多。故整個系統(tǒng)(1)～(4)可分為快子系統(tǒng)和慢子系統(tǒng),快子系統(tǒng)由方程(1)～(3)構成,其中取IS作為慢變量。本文主要考慮兩房室連接電導gc對錐體神經元放電模式的影響。其他參數(shù)取值為:ε=0.03,gNa=50,gK=15,gSL=2,gDL=2,p=0.331,ENa=50,EK=-100,ESL=-70,EDL=-70,Φ=0.23,C=2,v0=-22,v1=1.2,v2=18,v3=10,v4=6。

2 結果與分析

為了研究上述兩房室神經元模型的動力學行為,我們在平面(IS,gc)上考慮快子系統(tǒng)(1)～(3)的余維-2分岔圖2。其中余維-1分岔曲線包括平衡點的兩條鞍結分岔曲線(f1，f2),subHopf分岔曲線(h),同宿軌分岔曲線(hc),以及倍極限環(huán)分岔曲線(lc)。余維-2分岔點除了Bogdanov-Takens分岔點BT (fold分岔曲線f2和同宿軌分岔曲線hc相切的點)外， 還有fold分岔曲線f2和極限環(huán)鞍結分岔曲線lc的交點A,同宿軌分岔曲線hc和subHopf分岔曲線h的交點B 以及這兩條曲線相切的點C。 下面我們結合圖2,來說明隨著耦合強度gc的增加,全系統(tǒng)可以產生3種不同的簇模式,分別為 “subHopf/subHopf” 型簇振蕩(type 1)、“suHopf/homoclinic”型簇振蕩(type 2)、"fold/homoclinic" 型簇振蕩(type 3),并且指出2個余維-2分岔點A和B在這3種簇模式轉遷中所起的作用。

14121086420-2gctype3type2type1100500-50-100-150ISBT(a)hchlcf1f2(b)(c)

圖2 (IS,gc)平面上的雙參數(shù)分岔曲線圖

Figure 2 Bifurcation curves on(IS，gc)-parametric plane for the fast subsystem(1)-(3)

2.1 "subHopf/subHopf" 型簇振蕩

當控制參數(shù)gc的取值小于余維-2分岔點B的縱坐標時,例如gc=1,系統(tǒng)產生簇放電模式,如圖3(a)所示。圖3(b)是相應的快慢動力學分析。數(shù)值計算表明平衡點的分岔曲線是一條S形曲線。其中,S形曲線的上支分別是由穩(wěn)定焦點(實線)和不穩(wěn)定焦點(虛線)組成; 中支是由鞍點(虛線)組成; 而下支是由穩(wěn)定結點(實線)組成。在圖1中,我們沿著直線gc=1從左到右即慢變量gc增加的方向移動,可以看出,快子系統(tǒng)依次經過平衡點的鞍結分岔曲線f1、subHopf分岔曲線h、同宿軌分岔hc,最后是鞍結分岔曲線f2,相應的在圖2(b)中分別表示為F1、H、HC 和F2. 快子系統(tǒng)經由subHopf分岔H產生一個不穩(wěn)定的極限環(huán)并經由同宿軌分岔HC而消失。

500-50-100Vs100150200250050tHHCF1F2500-50-150Is(a)(b)

圖3 (a)當gc=1時,“subHopf/subHopf” 型簇放電模式;(b) 快慢動力學分岔分析

Figure 3 (a) Bursting pattern of "Hopf/Hopf" type withgc=1 and(b) the fast-slow dynamics of the fast subsystem

我們將全系統(tǒng)的軌線疊加在快子系統(tǒng)的分岔圖上來解釋這種簇模式產生的機理。軌線沿著S形曲線的下支向右移動經由平衡點的鞍結分岔F2躍遷至上支的穩(wěn)定焦點上,因此靜息態(tài)轉遷到放電狀態(tài)的分岔是點H處的subHopf分岔。由于穩(wěn)定焦點的吸引性,軌線圍繞S形曲線的上支運動，并收斂到上支的穩(wěn)定焦點。之后,軌線穿過subHopf分岔點H到達S形曲線上支的不穩(wěn)定焦點。由不穩(wěn)定焦點的特性,軌線先沿著不穩(wěn)定上支運動,并最終回到S形曲線的下支。因此放電狀態(tài)轉遷到靜息狀態(tài)的分岔也是點H處的subHopf分岔,根據簇模式的分類,這種簇振蕩為“subHopf/subHopf”型簇振蕩[7]。

2.2 "suHopf/homoclinic" 型簇振蕩

當控制參數(shù)gc位于2個余維-2分岔點A和B的縱坐標之間時,從圖2可以看出,現(xiàn)在快子系統(tǒng)經過了極限環(huán)的鞍結分岔曲線lc,因此快子系統(tǒng)的結構發(fā)生了變化,所以系統(tǒng)會產生不同的放電模式。我們以gc=3為例進行說明,圖4(a)和圖4(b)為時間序列圖和相應的快慢動力學分析。

40200-20-40-60-80100150200250050t500-50-150Is100HCHF1F2LP(b)(a)Vs

圖4 (a)當gc=3時,“sub Hopf/homoclinic” 型簇放電模式;(b) 快慢動力學分岔分析

Figure 4 (a) Bursting pattern of "Hopf/homoclinic" type withgc=3 and(b) the fast-slow dynamics of the fast subsystem

可以看出,靜息態(tài)同樣經由subHopf分岔H轉遷到放電狀態(tài),這一點和前面簇模式產生的機理相同。注意到現(xiàn)在上支的subHopf分岔H產生的不穩(wěn)定極限環(huán)經過極限環(huán)的鞍結分岔LC轉為穩(wěn)定的極限環(huán),繼而穩(wěn)定極限環(huán)碰到S形分岔曲線的中支,從而產生同宿軌分岔HC。但由于慢變效應的作用[8],系統(tǒng)軌線并不是立即跳躍到S形曲線下支,而是先繞著穩(wěn)定極限環(huán)運動,再經由同宿軌分岔HC返回到靜息態(tài),因此這種簇振蕩為 “subHopf/homoclinic”型簇振蕩[7]。我們注意到正是余維-2分岔點B誘導這種簇模式的產生。

HCHLCF1F2100150200250050t500-50-150Is10040200-20-40-60-80(b)(a)Vs

圖5 (a)當gc=5時,“fold/homoclinic” 型簇放電模式; (b) 快慢動力學分岔分析

Figure 5 (a) Bursting pattern of "fold/homoclinic" type withgc=1 and(b) the fast-slow dynamics of the fast subsystem

2.3 "fold/homoclinic" 型簇振蕩

當控制參數(shù)gc的取值大于余維-2分岔點A的縱坐標時,例如gc=5時,錐體神經元產生圖5(a)所示的簇放電模式,進一步,我們通過圖5(b)的快慢動力學分析來研究這種簇模式的類型和動力學性質。和圖4(b)相比,快子系統(tǒng)先經過極限環(huán)的鞍結分岔LC,然后再經過平衡點的鞍結分岔F2。因此當系統(tǒng)軌線沿著S形曲線的下支向右運動經過平衡點的鞍結分岔F2向上跳躍時,由于這時穩(wěn)定極限環(huán)已經產生,所以軌線跳躍到穩(wěn)定極限環(huán)而不是穩(wěn)定焦點,故靜息態(tài)到放電狀態(tài)的分岔是點F2處的鞍結分岔。軌線繞著穩(wěn)定極限環(huán)運動,最后經由同宿軌分岔而轉遷到S形曲線的下支,這意味著簇振蕩放電狀態(tài)的結束。這種簇振蕩為“fold/homoclinic” 型簇振蕩[7],也稱為方波簇振蕩。這里余維-2分岔點A在由 “subHopf/Homoclinic” 型簇振蕩轉遷到 “fold/homoclinic” 型簇振蕩中發(fā)揮了關鍵作用。

3 結論

本文針對具有電流反饋的兩房室錐體神經元模型,深入探討了外界激勵和兩房室連接電導對簇模式的影響。我們利用快子系統(tǒng)的余維-2分岔分析揭示了系統(tǒng)可以表現(xiàn)出3種截然不同的簇模式,分別是:“subHopf/subHopf” 型、“subHopf/homoclinic” 型和 “fold/homoclinic” 型簇模式,并且解釋了這些簇模式之間轉遷的動力學機理。分析系統(tǒng)不同的簇振蕩模式是重要的,因為不同的簇模式反應不同生物信息的相應編碼。結果表明兩房室之間連接強度的變化可以導致系統(tǒng)產生復雜的簇模式行為。數(shù)值結果為進一步理解錐體神經元電位發(fā)放模式和信息編碼提供了幫助。

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(責任編輯：王昌棟)

Bifurcation analysis of the two-compartment pyramidal neuron model

MENG Pan,HUANG Rongbo,DONG Jianwei

(SchoolofBasicCourses,GuangdongPharmaceuticalUniversity,Guangzhou510006,China)

Objective To investigate the bifurcation phenomena of a two-compartment pyramidal neuron model with current feedback control,and examine the effect of the coupling strength on the firing pattern. Methods Based on the two-parameter bifurcation analysis and fast-slow dynamics,the generation and transition mechanism of bursting was explored. Results Numerical simulation revealed that,according to the codimension-2 bifurcation points,the bursting pattern could be divided into three types,including "subHopf/subHopf" type,"subHopf/homoclinic" type and "fold/homoclinic" type. Conclusion Both of the outside stimulus and the coupling conductance may play an important role in neuron activities.

pyramidal neuron; current feedback; bursting; fast-slow analysis; bifurcation

2016-05-12

國家自然科學基金項目(11402057); 廣東省普通高校青年創(chuàng)新人才項目(2014KQNCX137)

孟盼(1981—),女,博士,講師,主要從事神經動力學研究,Email:mengpan200e@163.com。

時間：2016-09-20 15:32

http://www.cnki.net/kcms/detail/44.1413.R.20160920.1532.001.html

R338.1

A

1006-8783(2016)05-0654-04

10.16809/j.cnki.1006-8783.2016051202