信金偉，王佳冠，姜立舉，王崇云，和兆榮

(1.云南大學 生命科學學院，云南　昆明650091；2.云南大學 生態(tài)學與環(huán)境學院，云南　昆明650091)

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蓮座蕨屬五種珍稀瀕危植物種群特征

信金偉1，王佳冠1，姜立舉1，王崇云2，和兆榮1

(1.云南大學 生命科學學院，云南昆明650091；2.云南大學 生態(tài)學與環(huán)境學院，云南昆明650091)

摘要：本文以蓮座蕨屬5種珍稀瀕危植物為研究對象，通過野外調(diào)查和數(shù)據(jù)統(tǒng)計，繪制了5個種的種群高度、叢徑、葉柄數(shù)和馬蹄數(shù)結構圖，在此基礎上編制了圓基蓮座蕨和闊羽蓮座蕨種群特定時間生命表，分析了存活曲線等重要參數(shù)。結果表明，圓基蓮座蕨種群結構穩(wěn)定，闊羽蓮座蕨種群結構相對穩(wěn)定，但受人為干擾較大；秦氏蓮座蕨、二回蓮座蕨種群目前仍表現(xiàn)為穩(wěn)定型種群，但種群數(shù)量較少，容易受環(huán)境脅迫和人為干擾；法斗蓮座蕨植株數(shù)極少，種群結構極不穩(wěn)定，已瀕臨滅絕。5種蓮座蕨均需就地保護和遷地保護，特別是法斗蓮座蕨和二回蓮座蕨亟需通過人工撫育來恢復種群數(shù)量，以實現(xiàn)搶救性保護。

關鍵詞：珍稀瀕危植物；蓮座蕨屬；種群結構;圓基蓮座蕨;闊羽蓮座蕨；秦氏蓮座蕨;二回蓮座蕨；法斗蓮座蕨

云南東南部是蓮座蕨屬(Angiopteris)植物多樣性和特有性中心，該區(qū)域分布有多個珍稀瀕危特有種[1～3]。蓮座蕨屬植物一般生長在熱帶及亞熱帶季雨林及常綠闊葉林下陰濕的溝邊等生境。由于人為干擾及生境破壞，不少種類均已處于瀕危狀態(tài)，個別種甚至已瀕臨滅絕[4～5]。

基于長期的研究積累，近期對分布于滇東南的5種珍稀瀕危蓮座蕨進行了種群生態(tài)學研究。通過野外調(diào)查，對各個種的種群高度、叢徑、葉柄數(shù)和馬蹄數(shù)進行了詳細統(tǒng)計，依據(jù)調(diào)查結果得出了相應的生命表和存活曲線，并對各個種的種群結構特征及數(shù)量動態(tài)變化進行了討論，旨在探明5個特有種的瀕危狀態(tài)和致瀕危因子，為合理保護和種群恢復等策略的制定提供理論依據(jù)。

1研究對象

本文選取5種珍稀瀕危的蓮座蕨屬植物進行研究，即：圓基蓮座蕨(A.subrotundata)、二回蓮座蕨(A.bipinnata)、法斗蓮座蕨(A.sparsisora)、秦氏蓮座蕨(A.chingii)和闊羽蓮座蕨(A.latipinna)[3]。根據(jù)IUCN(IUCN,2001,2004)瀕危物種評估等級及其科學性和實用性原則[6～7]，法斗蓮座蕨和闊羽蓮座蕨為極危物種，二回蓮座蕨為瀕危物種[5]。闊羽蓮座蕨、二回蓮座蕨和法斗蓮座蕨(表1)已被列為國家二級保護植物[4,8]。5種蓮座蕨種群分布范圍狹小，僅分布于西疇、馬關、屏邊和河口等地區(qū)(表1)。5種蓮座蕨均生長于以短刺栲(Castanopsisechidnocarpa)、毛木荷(Schimavillosa)等為優(yōu)勢的季風常綠闊葉林下或次生林中，海拔范圍100～1 600m。5個種的分布地均存在不同程度的人為干擾，生境破壞嚴重。

表1　5種蓮座蕨地理分布

2研究方法

2.1野外調(diào)查

于2013-2014年間進行了兩次野外調(diào)查，調(diào)查中依據(jù)每種蓮座蕨種群生境特征和分布范圍大小來選擇調(diào)查地點(表2)，主要記錄內(nèi)容：(1)群落、喬木層、灌木層和草本層的高度和蓋度；(2)蓮座蕨的個體數(shù)量、高度、叢徑、馬蹄數(shù)、有無孢子；(3)地形因子：海拔、坡向、坡度。

2.2種群特征分析

蓮座蕨為多年生大型陸生植物，根狀莖肉質(zhì)，周圍有宿存的葉柄殘基聚生，呈蓮座狀；葉簇生，葉柄長而粗壯，基部肉質(zhì)膨大呈馬蹄形。一般來說植株數(shù)的多少反映了種群大小，植株的高度和叢徑反映該種群個體在空間上的配置和環(huán)境差異，而葉柄數(shù)和馬蹄數(shù)體現(xiàn)了植株的發(fā)生發(fā)育情況及年齡的多少。蓮座蕨種群調(diào)查結果見表3。依據(jù)蓮座蕨的生物學特性，參考Kingstonetal.的劃分方法[9]，將蓮座蕨高度劃分為6個等級(≤0.1m、0.1～0.3m、0.3～0.5m、0.5～0.7m、0.7～0.9m、>0.9m)；葉柄數(shù)(個)劃分為3個等級(≤2、2～4、>4)；叢徑劃分為3個等級(≤0.3m、0.3～0.6m、>0.6m)；馬蹄數(shù)(個)劃分為6個等級(≤10、10～15、15～20、20～25、25～30、>30)。以高度級、葉柄數(shù)級、叢徑級和馬蹄數(shù)級為橫坐標，植株數(shù)為縱坐標，分別繪制4種蓮座蕨種群相應的結構圖(圖1)。

2.3種群靜態(tài)生命表及存活曲線

生命表是判斷植物種群發(fā)展趨勢的重要指標之一，對植物種群生命表和存活曲線的分析可以反映種群生長狀況，對珍稀瀕危植物的保護和利用具有重要意義[10～13]。靜態(tài)生命表又稱特定時間生命表，多用于對植物種群的統(tǒng)計研究。根據(jù)對不同年齡段蓮座蕨馬蹄數(shù)多少以及每年增長一定馬蹄數(shù)的假設，本文在蓮座蕨馬蹄數(shù)劃分標準的基礎上，綜合野外調(diào)查數(shù)據(jù)對每個植株按馬蹄數(shù)的級差編制靜態(tài)生命表。蓮座蕨馬蹄數(shù)為現(xiàn)存或枯萎的葉柄數(shù)，雖然每年生長的葉片數(shù)不等，但可表征蓮座蕨存活時間的長短，直接反映年齡大小。本文以蓮座蕨植株馬蹄數(shù)多少代替年齡級結構，以5個馬蹄數(shù)為1個馬蹄數(shù)級，選擇了種群數(shù)量相對較多的圓基蓮座蕨和闊羽蓮座蕨為研究對象，按照“以空間代替時間”的方法編制其靜態(tài)生命表[14～15]。

表2　5種蓮座蕨調(diào)查地環(huán)境條件

表3　5種蓮座蕨種群數(shù)量及結構特征

3結果與分析

3.1種群分布和結構

西疇縣法斗為圓基蓮座蕨模式標本產(chǎn)地，在亞熱帶常綠闊葉林下調(diào)查了圓基蓮座蕨植株共109株。隨著高度級的增加種群個體數(shù)直線下降(圖1)，其中0.1～0.3m的植株最多，占植株總數(shù)的45.0%；叢徑在0.3～0.6m之間植株占總植株數(shù)的48%，葉柄數(shù)是1或2的植株占總植株數(shù)的58%；種群植株數(shù)隨馬蹄數(shù)級的增加而減少，馬蹄數(shù)少于10個的植株占的比例最大為38.5%，但在第20～25個馬蹄數(shù)級時植株數(shù)又增加，說明圓基蓮座蕨生長到一定的年齡段，生命力比較旺盛。圓基蓮座蕨種群幼年植株較多，成年植株相對較少，種群數(shù)量相對較多，種群結構穩(wěn)定。

在馬關縣篾場調(diào)查了二回蓮座蕨植株32株，該區(qū)域是二回蓮座蕨的模式產(chǎn)地。高度在0.3～0.5m范圍分布的植株數(shù)最多(圖1)，占植株總數(shù)的34.4%，高度結構圖總體呈兩頭少中間多穩(wěn)定型結構，叢徑結構圖類似于高度結構圖；葉柄數(shù)大于4的植株占總植株數(shù)的56.3%；馬蹄數(shù)結構圖整體呈下降趨勢，小于10個的占總植株數(shù)的34.4%，說明各個年齡級上的植株數(shù)分布比較均勻。綜上所述，二回蓮座蕨種群比較小，目前仍表現(xiàn)為穩(wěn)定型種群。

法斗蓮座蕨生長在海拔1 550～1 580m的青岡林下，只發(fā)現(xiàn)1個野生種群，且該地為法斗蓮座蕨的模式產(chǎn)地，僅存7株，為極瀕危物種。法斗蓮座蕨最高可達1.3m，葉柄數(shù)最多4個，叢徑大于0.6m的有5株。法斗蓮座蕨大多為成年植株，但著生孢子的僅有1株，未發(fā)現(xiàn)配子體存在，其種群極不穩(wěn)定。

秦氏蓮座蕨產(chǎn)自河口一帶，模式標本產(chǎn)自河口，此次調(diào)查秦氏蓮座蕨植株共40株。從結構圖可以看出高于0.5m的植株占總植株數(shù)的12.5%，即秦氏蓮座蕨普遍都低于0.5m；種群個體數(shù)隨葉柄數(shù)和叢徑的增多和增大而減少；種群個體數(shù)隨馬蹄數(shù)的增多呈明顯下降趨勢，大于15個馬蹄數(shù)的植株占總植株數(shù)的30%。秦氏蓮座蕨目前仍表現(xiàn)為穩(wěn)定型種群。

屏邊是闊羽蓮座蕨的模式產(chǎn)地，在屏邊共調(diào)查77株。沒有高于0.7m的植株，小于0.1m的有2株，占植株總數(shù)的2.6%；葉柄數(shù)在2～4之間植株最多，占植株總數(shù)的66.2%；叢徑在0.3～0.6m的植株數(shù)最多，占植株總數(shù)的67.5%；植株數(shù)隨馬蹄數(shù)的增多而減少，其中少于10個馬蹄數(shù)的植株占植株總數(shù)的41.6%。闊羽蓮座蕨種群相對穩(wěn)定，但幼年植株較多。

圖14種蓮座蕨種群結構

注：A為高度結構(m)；B為叢徑結構(m)；C為葉柄數(shù)結構(個)；D為馬蹄數(shù)結構。

Fig.1Population structure of 4Angiopterisspecies

5種珍稀瀕危蓮座蕨一般生長在滇東南亞熱帶季雨林及常綠闊葉林下陰濕的溝邊等生境，由于法斗蓮座蕨種群數(shù)量極少，繪制的柱狀圖無法完整地體現(xiàn)其種群發(fā)展趨勢，所以在制圖時未繪制該種的柱狀圖。

3.2靜態(tài)生命表及存活曲線

圓基蓮座蕨幼苗到成年植株的生長過程數(shù)量變化相對比較穩(wěn)定，種群成活曲線趨于DeeveyⅡ型。圓基蓮座蕨種群死亡率qx和消失率kx曲線變化趨勢基本保持一致。死亡率在第Ⅳ級出現(xiàn)峰值是由于植株生長到一定的年齡后，因環(huán)境壓力和自身代謝等條件的變化所致，這與存活曲線分析結果一致。生命期望曲線在第Ⅲ級出現(xiàn)最大值，表明圓基蓮座蕨在這個時期生命力最強(表4，圖2)。

表4　圓基蓮座蕨種群標準生命表

種群標準化存活曲線種群死亡率qx、消失率kx和生命期望ex曲線

圖2圓基蓮座蕨種群生命曲線圖

Fig.2The standard survival curve ofA.subrotundatapopulation

闊羽蓮座蕨幼苗到成年植株的生長過程數(shù)量變化不穩(wěn)定，種群成活曲線趨于DeeveyⅢ型。種群死亡率qx和消失率kx曲線變化趨勢基本保持一致，死亡率在第Ⅴ級出現(xiàn)峰值是由于植株生長到一定的年齡后，因外部環(huán)境和自身條件的變化所致，這與存活曲線分析結果一致。生命期望曲線ex在第Ⅲ級出現(xiàn)最大值，表明這個時期生存力最強，生存質(zhì)量最高(表5，圖3)。

表5　闊羽蓮座蕨種群標準生命表

種群標準化存活曲線種群死亡率qx、消失率kx和生命期望ex曲線

圖3闊羽蓮座蕨種群生命曲線圖

Fig.3The standard life curve ofA.latipinnapopulation

4討論

珍稀瀕危蓮座蕨一般生長在熱帶及亞熱帶季雨林及常綠闊葉林下，是林下草本層中的重要組成部分，由于蓮座蕨大多分布于林下較為蔭蔽潮濕的生境，對環(huán)境變化較為敏感，特別是植被破壞導致的生境喪失可能是導致其種群變小，乃至瀕臨滅絕的直接原因。孢子萌發(fā)、原葉體形成及受精過程是蓮座蕨種群繁殖的重要環(huán)節(jié)，任何一個環(huán)節(jié)受到影響都可能導致種群衰退。此次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)著生孢子的植株占種群植株總數(shù)比例較低，而且孢子發(fā)育成原葉體機制尚不清楚。能否找到孢子萌發(fā)及受精過程中的限制因子是下一步研究的重點。

圓基蓮座蕨種群所在群落保存較為完好，原始植被長勢較好，生物多樣性豐富，種群中成年植株相對較多，生長曲線較為穩(wěn)定，在其分布地建立原位保護區(qū)有利于維持圓基蓮座蕨種群穩(wěn)定和繁衍。

闊羽蓮座蕨種群原生生境受到人為活動干擾較為嚴重，原始植被人為破壞嚴重，其種群幼年植株比例較大且死亡率較高，不適宜原位保護，選擇與原生生境條件相似的區(qū)域作為保護區(qū)，進行種群個體移植，有利于提高其種群成活率。

針對已近滅絕，種群數(shù)量較少但是具有一定自然恢復能力的秦氏蓮座蕨、二回蓮座蕨和法斗蓮座蕨，除了開展適當?shù)木偷乇Ｗo和遷地保護之外，還應著力于研究人工種群擴大繁殖的有效途徑。

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Population Structure of 5 Rare and Endangered Species of Angiopteris (Marattiaceae)

XIN Jin-wei1,WANG Jia-guan1,JIANG Li-ju1,WANG Chong-yun2,HE Zhao-rong1

(1.Life Science School,Yunnan University,Kunming Yunnan 650091,P.R.China;2. Ecology and Environment School ,Yunnan University,Kunming Yunnan 650091,P.R.China)

Abstract:Taking 5 rare and endangered species of Angiopteris (Marattiaceae) as research subject,specific life-time table of Angiopteris subrotundata and Angiopteris latipinna population was drawn and key parameters such as survival curve were analyzed based on structure charts of population heights,cluster diameters,petiole numbers and horseshoes drawn by sample plot survey and statistics data.The results showed that population structure of Angiopteris subrotundata was stable,and that of Angiopteris latipinna was relatively stable but influenced by human disturbance.The population structure of Angiopteris chingii and Angiopteirs bipinnata were also stable but their population number were less and vulnerable to environmental stress and human disturbance.Population quantity of Angiopteris sparsisora was extreme low and its population structure was in a quite unstable situation even to species extinction.This study indicated that all these 5 Angiopteris species are needed to take in situ and ex-situ conservation actions,and especially for Angiopteris sparsisora and Angiopteris bipinnata.

Key words:rare and endangered plant; Angiopteris ;population structure;A.subrotundata;A.latipinna;A.chingii;A.bipinnata;A.sparsisora

中圖分類號：Q 949.36+6.3

文獻標識碼：A

文章編號：1672-8246(2016)02-0052-06

通訊作者簡介：和兆榮(1970-)，男，副教授，博士，主要從事植物分類學和保護生物學研究。E-mail:zhrhe@ynu.edu.cn

第一作者簡介：信金偉(1988-)，男，碩士，主要從事珍稀瀕危植物保護和繁育研究。E-mail:xinjinwei123@126.com

基金項目：國家自然科學基金“合囊蕨科5種中國特有珍稀瀕危蓮座蕨保護生物學研究(31260078)”。

*收稿日期：2015-07-14