李 鑫，張會慧，張秀麗，許 楠，胡舉偉，逄好勝，滕志遠，孫廣玉

(1.東北林業(yè)大學生命科學學院，黑龍江 哈爾濱 150040； 2.東北農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院,黑龍江 哈爾濱 150030；3.黑龍江省科學院自然與生態(tài)研究所,黑龍江 哈爾濱 150040)

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不同光環(huán)境下興安胡枝子葉片光合和葉綠素熒光參數(shù)的光響應特點

李 鑫1，張會慧2，張秀麗1，許 楠3，胡舉偉1，逄好勝1，滕志遠1，孫廣玉1

(1.東北林業(yè)大學生命科學學院，黑龍江 哈爾濱 150040； 2.東北農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院,黑龍江 哈爾濱 150030；3.黑龍江省科學院自然與生態(tài)研究所,黑龍江 哈爾濱 150040)

摘要：為了解興安胡枝子(Lespedeza daurica)對不同森林光環(huán)境的適應性，分別測定了林下和林緣興安胡枝子葉片的光合氣體交換參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)的光響應曲線。結果表明，在低光強下，林下興安胡枝子葉片的凈光合速率(Pn)和表觀量子效率(AQY)明顯高于林緣，即林下興安胡枝子葉片對弱光的捕獲和利用能力明顯高于林緣，但林下興安胡枝子在相對較強光強下的光合能力明顯低于林緣，表現(xiàn)為較低的光飽和點(LSP)和凈光合速率(Pmax)，隨著光強的增加而減少,林下興安胡枝子葉片的氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr )增加幅度也明顯低于林緣，但林下興安胡枝子具有相對較高的水分利用效率。低光強下，林下和林緣興安胡枝子葉片的實際光化學效率(ФPSⅡ)和電子傳遞速率(ETR)均無明顯差異，但當光強超過400 μmol·m-2·s-1后，林緣興安胡枝子葉片的ФPSⅡ和ETR均明顯高于林下，但是林下興安胡枝子葉片的熱耗散能力明顯高于林緣。興安胡枝子葉片的光合特性對不同光環(huán)境具有較強的適應能力。

關鍵詞：興安胡枝子；光曲線；葉綠素熒光

光是植物進行光合作用以及正常生長的前提，也是影響植物生長、形態(tài)建成、存活和分布的重要生態(tài)因子[1]。植物葉片光合色素的含量和比例、光能吸收和利用能力等均明顯受光照條件的影響，生長在弱光下的植物常具有較高的比葉面積和葉綠素含量以吸收較多的光能，維持植物光合能量供應[2]。但是生長在過高光強下的植物，特別是具有陰生特點的植物，光脅迫又是限制其光合作用的重要因素之一。研究發(fā)現(xiàn)，植物處于光脅迫下光合作用光抑制造成約10%的碳損失[3-4]。因此，光對植物的光合作用及生長是一把雙刃劍，植物具有對不同光環(huán)境特別是變化光環(huán)境的適應能力，是在長期物種進化和自然生境選擇中不被淘汰的關鍵。森林是一個特殊的生態(tài)環(huán)境，由于林緣和林窗的存在，不同區(qū)域的光、溫、濕等生態(tài)因子存在明顯的異質(zhì)性[5]，雖然溫度和濕度等生態(tài)因子對植物存在潛在的影響，但不同生境中光照強度的差別最大，往往相差數(shù)倍甚至數(shù)十倍，為影響植物生長及存活的主效應因子[6]。隨著砍伐和林火等人為因素的干擾，連片的森林遭到破壞，導致林緣的增加，林緣效應對森林的影響程度逐漸加大。林緣效應使植物群落更新演替加快，生長在林下的陰生植物逐漸退化，被喜光的陽生或半陰生先鋒植物替代[7]。植物具有適應這種光環(huán)境變化的適應能力是其能夠得以保存的關鍵。

興安胡枝子(Lespedezadaurica)為豆科(Leguminosae)蝶形花亞科(Papilionatae)胡枝子屬的半灌木或灌木，胡枝子具有較強的抗旱、耐寒、耐瘠薄和耐酸等特點，可以作為優(yōu)良的水土保持和綠化美化樹種[8-9]，胡枝子根系發(fā)達，且含根瘤菌，在北方干旱半干旱地區(qū)植被恢復中具有重要的作用[10]。另外，胡枝子萌芽力強、具有較好的耐刈割和適口性特點，葉片中粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量較高，其嫩枝可以作為優(yōu)質(zhì)青飼料，具有較高的經(jīng)濟價值[11]。在大興安嶺地區(qū)，胡枝子常常是優(yōu)勢種蒙古櫟(Quercusmongolica)林的伴生種，具有明顯的耐陰性。本研究在自然環(huán)境下研究林下和林緣興安胡枝子葉片的光合氣體交換和葉綠素熒光參數(shù)的光響應特點，探討興安胡枝子光合特性對光環(huán)境的適應機制，以期了解興安胡枝子在群落演替中的適應機制和策略，為興安胡枝子的種質(zhì)保存和群落優(yōu)化配制提供基礎數(shù)據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗于2013年7月在位于大興安嶺林區(qū)南緣的加格達奇林區(qū)進行。試驗地點位于大興安嶺伊勒呼里山南部東坡(124°01′-124°07′ E，50°15′-50°18′ N)，地帶性土壤為暗棕壤。該地區(qū)屬于寒溫帶大陸性季風氣候[12]。試驗地選取蒙古櫟林為主的喬木次生林，郁閉度較高，林下伴生有興安胡枝子、苔草(Carextristachya)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、芍藥(Paeonialactiflora)、苦參(Sophoraflavescens)、藜蘆(Veratrumlinn)、單花鳶尾(Irisuniflora)、野豌豆(Viciasepium)等相對耐陰植物。林緣與林下相似，除主要分布興安胡枝子、苔草、苦參等植物外，還有大量山杏(Prunusarmeniaca)、裂葉蒿(Artemisiatanacetifolia)、兔兒傘(Syneilesisaconitifolia)、委陵菜(Potentillaaiscolor)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、敗醬(Patriniarupestris)、矮蒿(Artemisialancea)、蚊子草(Filipendulapalmata)、狼毒大戟(Euphorbiafischeriana)、山萵苣(Mulgediumsibiricum)和黃岑(Scutellariabaicalensis)等中生或相對喜光的植物。

1.2測定項目和方法

光響應曲線的測定：利用Li-6400光合測定系統(tǒng)，將儀器自帶光源分別設定光強(PFD)為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、500、400、300、250、200、150、100、75、50、25和0 μmol·m-2·s-1，按照光強由高到低的順序分別測定林緣和林下胡枝子完全展開功能葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)，并計算水分利用效率(WUE)，WUE=Pn/Tr,繪制Pn-PFD、Gs-PFD、Tr-PFD、Ci-PFD和WUE-PFD響應曲線，用Photosynthesis Work Bench程序軟件求得Pn-PFD響應曲線的擬合系數(shù)(R2)以及表觀量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)、光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)、光飽和時的凈光合速率(Pmax)。

葉綠素熒光曲線的測定：用暗適應夾對不同光環(huán)境下樹冠外圍興安胡枝子完全展開功能葉片進行暗適應30 min后，利用便攜調(diào)制式熒光儀(FMS-2，Hansatech,英國)測定最大熒光(Fm)、初始熒光(Fo)，然后用FMS-2的內(nèi)置光源給葉片施加不同的作用光，光照強度(PFD)分別設為100、200、400、600、800、1 000和1 200 μmol·m-2·s-1，每個光強下適應 3 min后測定光適應下的葉片的熒光參數(shù)，即，光適應下的最小熒光(Fo′)、光適應下的最大熒光(Fm′)及穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)，分別計算實際光化學效率(ФPSⅡ)、電子傳遞速率(ETr)、光化學淬滅系數(shù)(qP)和非光化學淬滅系數(shù)(NPQ)，其公式分別為ФPSⅡ=(Fm/Fs)/Fm′，ETr=0.5×0.85×ФPSⅡ×PFD，qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′)，NPQ=(Fm/Fm′)/Fm′[13]。

1.3數(shù)據(jù)處理方法

運用Excel 2003和SPSS 7.05軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異。

2結果與分析

2.1凈光合速率光響應曲線

不同光環(huán)境下興安胡枝子葉片的Pn-PFD曲線明顯不同，其中在光強低于500 μmol·m-2·s-1時，林下興安胡枝子葉片的Pn明顯高于林緣，即林下興安胡枝子葉片的光合能力對弱光的適應性較強。隨著光強的增加，林緣興安胡枝子葉片的Pn增加幅度明顯大于林下，并且隨著光強的增加，林下興安胡枝子在接近1 000 μmol·m-2·s-1時基本達到光飽合，但此時林緣興安胡枝子Pn隨著光強的增加仍呈明顯的增加趨勢(圖1)。利用Photosynthesis Work Bench程序軟件分析林緣和林下興安胡枝子葉片的Pn-PFD響應曲線的擬合系數(shù)分別為0.99和1.00，均可以較好擬合曲線的性質(zhì)。林下興安胡枝子葉片的AQY高于林緣57.14%(P<0.05)，但其Rd、LCP、LSP和Pmax則分別低于林緣22.78%(P<0.01)、49.46%(P<0.01)、21.73%(P<0.05)和32.33%(P<0.01)(表1)。

圖1　不同光環(huán)境下興安胡枝子葉片的凈光合速率光響應曲線

表1　不同光環(huán)境下興安胡枝子葉片的光合參數(shù)

注：同行中不同小、大寫字母分別表示不同光環(huán)境間差異顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)，下同。

Note：Different lower case and capital letters within the same row mean significant difference at 0.05 and 0.01 level, respectively. The same below.

2.2氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度和水分利用效率光響應曲線

不同光環(huán)境下興安胡枝子葉片的Gs和Tr的變化趨勢相似。在弱光下，林緣和林下興安胡枝子葉片的Gs和Tr無明顯差異，但隨著光強的增加,林緣興安胡枝子葉片的Gs和Tr增加幅度明顯高于林下，并且二者差異幅度也隨著光強的增加而變大(圖2)。

在弱光下，Ci隨著光強的增加呈降低趨勢，之后Ci變化較為平緩，不同光強下林緣和林下興安胡枝子葉片的Ci均表現(xiàn)為林緣大于林下，但差異較小。在光強小于500 μmol·m-2·s-1時，林下興安胡枝子葉片的WUE明顯高于林緣，但隨著光強的增加二者差異逐漸變小，并且當光強達到1 000 μmol·m-2·s-1后二者基本相同(圖2)。

圖2　不同光環(huán)境下興安胡枝子葉片的氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度和水分利用效率光響應曲線

2.3葉綠素熒光參數(shù)的光響應曲線

隨著光強的增加，興安胡枝子葉片的ФPSⅡ和qP呈降低趨勢，而ETR和NPQ則逐漸增加，并且在光強低于400 μmol·m-2·s-1時，林下和林緣興安胡枝子葉片的各葉綠素熒光參數(shù)均無明顯差異，當光強超過400 μmol·m-2·s-1時，隨著光強的增加，林下興安胡枝子葉片的ФPSⅡ和ETR逐漸低于林緣，并且隨著光強的增加，差異逐漸變大。不同光強下林下和林緣興安胡枝子葉片的qP差異程度較小，僅表現(xiàn)為高光強下林緣稍高于林下。在低于400 μmol·m-2·s-1光強下，林下和林邊緣興安胡枝子葉片的NPQ均維持在較低水平，并且二者也無明顯差異，但光強超過400 μmol·m-2·s-1后，兩種光環(huán)境下葉片的NPQ均迅速增加，且林下葉片的NPQ明顯大于林緣(圖3)。

3討論

光合作用是植物獲取物質(zhì)和能量的基礎，并且光合作用也是對環(huán)境極為敏感的生理過程之一。在不同光環(huán)境下，植物葉片會通過改變比葉面積、改變色素的含量和比例來調(diào)整光能的吸收和利用，以維持正常光合的能量所需以及防止過剩光能的過量積累[14]，弱光環(huán)境下常常因同化力的短缺而限制光合碳同化，表現(xiàn)為凈光合速率的降低[15]。本研究中，林下興安胡枝子葉片的Pn在作用光強低于500 μmol·m-2·s-1時顯高于林緣，并且其AQY也明顯高于林緣，AQY是植物對光能利用效率的重要指標，反映了植物捕獲光量子特別是弱光下捕獲光量子用于光合作用的能力[16]，即林下興安胡枝子葉片對弱光的利用能力明顯高于林緣，這是植物長期生長在相對弱光下的一種適應能力，這可能與林下興安胡枝子葉片的葉綠素含量較高，對弱光的捕獲能力增強有關，或較高的葉綠素含量導致光的反射和透射損失較少有關，也可能是由于林緣興安胡枝子葉片受到了強光的傷害，這與曾偉等[17]的研究結果相似。但由于林下興安胡枝子葉片長期生長在弱光下，光合作用的關鍵酶和氣孔等具有適應弱光環(huán)境的能力，因此導致其在光強相對較強時光合能力明顯低于林緣，表現(xiàn)為LSP和Pmax降低，Pmax體現(xiàn)了植物潛在的光合能力，而LSP反映了植物對高光強的利用能力[18]，因此，本研究表明，生長在林緣的興安胡枝子與林下不同，對高光強的利用能力明顯增強。另外，林下興安胡枝子葉片的Rd明顯低于林緣，這有利于弱光下興安胡枝子的凈光合積累，是一種對弱光環(huán)境的適應機制，這與齊欣等[19]在蒲桃屬(Syzygium)植物適應弱光上的研究結果相似。

圖3　不同光環(huán)境下興安胡枝子葉片的葉綠素熒光參數(shù)光響應曲線

隨著光強的增加，林下和林緣興安胡枝子葉片的氣孔逐漸張開，導致其蒸騰速率也隨著氣孔導度的增加而增加，二者呈明顯的正相關關系，即蒸騰速率主要受氣孔因素的影響。但是雖然隨著光強的增加興安胡枝子葉片的氣孔導度增加，但在低于500 μmol·m-2·s-1下Ci隨著光強的增加卻呈降低趨勢，之后變化較為平緩，也沒有隨著氣孔導度的增加而增加，說明隨著光強的增加，興安胡枝子葉片光合暗反應逐漸活化，凈光合速率Pn增加，對CO2的利用能力增強，從而導致細胞間的CO2濃度降低。另外，弱光下興安胡枝子葉片的WUE呈增加趨勢，這與隨著光強的增加，興安胡枝子碳同化的速度大于水分蒸騰速率有關。不同光環(huán)境下比較，在低于200 μmol·m-2·s-1光強下，林下光安胡枝子葉片的Gs和Tr均稍高于林緣，這與其長期生長在弱光環(huán)境下有關，但是隨著光強的增加，林緣興安胡枝子葉片的Gs和Tr增加幅度明顯大于林下，即林緣光環(huán)境下興安胡枝子對相對強光的利用能力大于林下。并且在低于1 000 μmol·m-2·s-1光強下林下興安胡枝子葉片的WUE明顯大于林緣，這除了與弱光下(約低于500 μmol·m-2·s-1)林下興安胡枝子碳同化能力較強有關外，還與其在500～1 000 μmol·m-2·s-1光強下林下葉片的蒸騰速率較低有關。

葉綠素熒光技術是反映植物光合作用內(nèi)在機理的重要手段之一。本研究中，隨著光強的增加，興安胡枝子葉片的ФPSⅡ呈降低趨勢，而ETR則呈增加趨勢，ФPSⅡ的降低原因可能與隨著光強的增加興安胡枝子葉片PSⅡ反應中心逐漸關閉或激發(fā)能以其它途徑耗散有關[20-21]。100～400 μmol·m-2·s-1的光強下，林下和林緣興安胡枝子葉片的ФPSⅡ和ETR均無明顯差異，即在弱光作用下林下和林緣興安胡枝子葉片吸收光能用于光合電子傳遞的比例無明顯差異，但此時林下興安胡枝子葉片的碳同化能力卻明顯高于林緣，造成此現(xiàn)象的原因可能與光合電子流分配的改變有關，即弱光下雖然林下興安胡枝子葉片的線性電子流與林緣相同，但線性電子流中除了光呼吸、氨同化和環(huán)式電子流等之后的組分才與凈光合速率具有明顯相關性，而在弱光下林緣興安胡枝子可能除了將吸收的光能用于光化學反應外，可能還啟動了其它耗能途徑，從而造成其凈光合速率明顯低于林下。但是當光強超過400 μmol·m-2·s-1后，林緣興安胡枝子葉片的ФPSⅡ和ETR均明顯高于林下，并且通過ETR-PFD的光響應曲線也可以看出，林緣興安胡枝子葉片的ETR光飽和點以及光飽和時的最大電子傳遞速率也明顯高于林下，即林緣興安胡枝子葉片對強光的利用能力明顯高于林下，這與凈光合速率的變化結果相符。qP在一定程度上反映了PSⅡ反應中心的開放程度，而NPQ則與依賴葉黃素循環(huán)的熱耗散呈正相關關系[22-23]，本研究中，隨著光強的增加，興安胡枝子葉片的qP呈降低趨勢，而NPQ則逐漸增加，即PSⅡ反應中心隨光強的增加逐漸關閉，但在反應中心關閉，而在過剩激發(fā)能存在的情況下，興安胡枝子葉片主要通過熱耗散來保護PSⅡ的正常生理功能[24]。雖然在相對高光強下林下興安胡枝子葉片的Pn、ФPSⅡ和ETR均明顯低于林緣，但其qP差異卻較小，說明在強光下造成林下興安胡枝子葉片光合能力低于林緣的原因并不是強光導致PSⅡ反應中心關閉程度不同，可能與其光能的利用方式不同有關。通過NPQ的光響應曲線也可以看出，隨著光強的增加，即弱光下的興安胡枝子在高光下主要通過熱耗散來利用過剩光能，以保護PSⅡ反應中心活性。林下興安胡枝子葉片的熱耗散能力明顯高于林緣，這與生長在相對弱光下林下興安胡枝子葉片對高光強的利用能力較低有關。

4結論

興安胡枝子對不同光環(huán)境具較強的適應能力，在林下，興安胡枝子對弱光的利用能力較強，并且具有相對較高的水分利用效率，林緣興安胡枝子在強光下不但具有相對較高的碳同化能力，而且葉片的PSⅡ反應中心光化學活性也明顯高于林下。興安胡枝子光合能力對不同光環(huán)境的適應性是導致其在大興安嶺地區(qū)分布較廣的重要原因之一。

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Photosynthetic gas exchange and chlorophyll fluorescence parameters in response to illumination intensity in leaves ofLespedezadavuricaunder different light environments

Li Xin1, Zhang Hui-hui2, Zhang Xiu-li1, Xu Nan3, Hu Ju-wei1,Pang Hao-sheng1, Teng Zhi-yuan1, Sun Guang-yu1

(1.College of Life Science, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China;2.College of resources and environment, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China;3.Natural Resources and Ecology Institute, Heilongjiang Sciences Academy, Harbin 150040, China)

Abstract:In order to understand the adaptability of Lespedeza davurica on different forest light environmental, photosynthetic gas exchange and light response curve of chlorophyll fluorescence parameters were detected respectively. The results showed that Pn and AQY of L. davurica leaf growth in understory were significantly higher than that of the forest edge under low light intensity, which indicated that the ability of capture and utilization of weak light growth in understory were significantly higher than that in the edge of forest. On the contrary, the ability of capture and utilization of strong light growth in understory was significantly lower than that in the edge of forest, in which the value of LSP and Pmaxwere lower. The increased extent of GS and Tr of L. davurica leaves understory were lower than the edge of the forest with increasing the light intensity, but L. davurica grown in forest has relatively higher water use efficiency. Under low light intensity, the parameters of ФPSⅡand ETR were both not different between understory and forest edge. But the parameters of ФPSⅡand ETR for those grown in forest edge were higher than understory when the intensity was more than 400 μmol·m-2·s-1, ETR and LCP of L. davurica leaves were significantly higher than those understory. The heat dissipation capability of understory was higher than those grown in forest edge. In conclusion, the results of this study showed that the ability of L. davurica for adapting different light environments were strong.

Key words:Lespedeza daurica; light curve; chlorophyll fluorescence

Corresponding author:Sun Guang-yuE-mail:sungy@vip.sina.com

中圖分類號：Q945.11

文獻標識碼：A

文章編號：1001-0629(2016)4-0706-07*

通信作者：孫廣玉(1963-)，男，黑龍江巴彥人，博士，教授，主要從事植物生理生態(tài)學研究。E-mail:sungy@vip.sina.com

基金項目：中央高校基本科研業(yè)務費專項資金(2572014AA16)

收稿日期：2015-08-17接受日期：2015-12-08

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0468

李鑫,張會慧,張秀麗,許楠,胡舉偉,逄好勝,滕志遠,孫廣玉.不同光環(huán)境下興安胡枝子葉片光合和葉綠素熒光參數(shù)的光響應特點.草業(yè)科學,2016,33(4)：706-712.

Li X,Zhang H H,Zhang X L,Xu N,Hu J W,Pang H S,Teng Z Y,Sun G Y.Photosynthetic gas exchange and chlorophyll fluorescence parameters in response to illumination intensity in leaves ofLespedezadavuricaunder different light environments.Pratacultural Science，2016,33(4)：706-712.

第一作者：李鑫(1986-)，女，黑龍江綏化人，在讀博士生，主要從事植物生理生態(tài)學研究。E-mail:swx05256lx@126.com