孫 琪蔡年輝，陳 詩王大瑋段安安許玉蘭（.西南林業(yè)大學(xué)云南省高校林木遺傳改良與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明6504；.西南林業(yè)大學(xué)西南山地森林保育與利用省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明6504）

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干旱脅迫對云南松苗木生理特征的影響

孫 琪1蔡年輝1，2陳 詩2王大瑋1段安安1許玉蘭1
（1.西南林業(yè)大學(xué)云南省高校林木遺傳改良與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明650224；2.西南林業(yè)大學(xué)西南山地森林保育與利用省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明650224）

摘要：對云南松苗木進(jìn)行干旱脅迫處理，探討不同干旱脅迫天數(shù)對云南松苗木滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與保護(hù)酶活性的影響。結(jié)果表明：在一定范圍內(nèi)，隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，云南松苗木質(zhì)膜相對電導(dǎo)率、丙二醛、脯氨酸、可溶性糖含量及其超氧化物歧化酶活性均有不同程度的上升，但變化幅度因干旱脅迫程度、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)類型的不同而有差異。不同干旱脅迫天數(shù)處理間的可溶性糖含量和超氧化物歧化酶活性差異極顯著，丙二醛含量差異顯著，脯氨酸與質(zhì)膜相對電導(dǎo)率含量差異不顯著。滲透物質(zhì)調(diào)節(jié)能力表現(xiàn)為可溶性糖>脯氨酸，云南松苗木抗旱性相關(guān)性次序?yàn)楸?質(zhì)膜相對電導(dǎo)率，云南松苗木脯氨酸與質(zhì)膜相對電導(dǎo)率變化對干旱脅迫處理響應(yīng)較弱。在干旱脅迫下云南松苗木膜傷害與滲透調(diào)節(jié)、酶保護(hù)同步進(jìn)行，具有一定的耐旱性。

關(guān)鍵詞：云南松；干旱脅迫；滲透調(diào)節(jié)；酶活性；耐旱性

云南松（Pinus yunnanensis）為云南省造林的主要樹種，因?yàn)槠溥m應(yīng)性強(qiáng)，耐干旱、耐貧瘠的特點(diǎn)，在云南有廣泛的分布面積［1］。云南松是良好的建筑用材樹種，工業(yè)用材樹種和采脂樹種，造紙性能也很好，其根、葉、樹脂、花粉與幼果皆可入藥，具有良好的經(jīng)濟(jì)價值［2］，因此，對云南松進(jìn)行研究十分必要。近些年來，西南地區(qū)干旱頻發(fā)，甚至發(fā)生了幾十年不遇的大旱與秋冬連旱［3］，給農(nóng)林與林業(yè)的生產(chǎn)生活造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，大面積的云南松林因旱災(zāi)而出現(xiàn)個體或成片死亡的情況［4-5］。水分是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因素之一［6-8］，旱災(zāi)造成的損失是自然災(zāi)害造成損失中較為嚴(yán)重的［9］。云南松作為云南省重要的鄉(xiāng)土樹種之一，在云南林業(yè)經(jīng)濟(jì)和生態(tài)建設(shè)中占有舉足輕重的作用［10］。但由于旱災(zāi)或干旱脅迫的影響，云南松林分表現(xiàn)出死亡現(xiàn)象。因此，如何充分利用有限的水資源進(jìn)行森林植被的恢復(fù)和重建，成為改善生態(tài)環(huán)境建設(shè)中亟待解決的問題。所以，開展云南松抗旱性研究尤為重要。目前，對云南松的抗旱研究大部分是利用PEG（高分子滲透調(diào)節(jié)劑聚乙二醛）模擬干旱脅迫對種子萌發(fā)及幼苗生長的影響［11-12］，而對云南松苗木在不同干旱脅迫程度下苗木生理特征變化的研究相對較少。鑒于此，本試驗(yàn)通過控制干旱脅迫天數(shù)開展云南松苗木滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與保護(hù)酶活性變化研究，以期找出各項(xiàng)生理指標(biāo)在不同干旱脅迫條件下的變化，探究云南松苗木的抗旱性，為云南松苗木在干旱逆境下的生長與評價提供信息。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用種子于2010年1月采自云南省楚雄州白馬河林場，千粒質(zhì)量25.39 g，均采自云南松優(yōu)良母樹，混合采種，混合制種，播種育苗，干旱脅迫試驗(yàn)選取2年生，生長較為一致的盆栽苗進(jìn)行。

1.2試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在西南林業(yè)大學(xué)塑料溫棚內(nèi)進(jìn)行，塑料溫棚內(nèi)的濕度在8：00、14：00與20：00分別為67%、29%與59%。參考相似的研究［13-14］，并結(jié)合預(yù)試驗(yàn)確定試驗(yàn)的3個梯度（處理），分別為干旱脅迫0 d（對照）、干旱脅迫5 d和干旱脅迫10 d，試驗(yàn)設(shè)置3次重復(fù)。每次澆水前采樣，測定苗木的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與保護(hù)酶活性含量，所取樣品均為頂端向下的第1輪枝與第2輪枝中部生長正常的針葉，測定其各項(xiàng)生理指標(biāo)。

1.3苗木生理特征的測定

電導(dǎo)率（EI）采用電導(dǎo)儀測定［15］，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定［16-18］，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用核黃素-NBT法測定［17］，脯氨酸（Pro）含量采用茚三酮比色法測定［18-19］，可溶性糖（SS）含量采用蒽酮乙酸乙酯比色法測定［20］。

1.4數(shù)據(jù)的處理

采用Excel和SPSS13.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，對生理生化指標(biāo)進(jìn)行Excel統(tǒng)計(jì)分析整理、繪圖，SPSS差異顯著性檢驗(yàn)。

2　結(jié)果分析

2.1不同脅迫天數(shù)對苗木質(zhì)膜相對電導(dǎo)率的影響

質(zhì)膜相對電導(dǎo)率是細(xì)胞膜透性的反映，可以直接反映出細(xì)胞被傷害的程度［21］。不同干旱脅迫天數(shù)處理下，云南松苗木相對電導(dǎo)率變化見圖1。由圖1可知，正常澆水處理下相對電導(dǎo)率最小，隨著干旱脅迫天數(shù)的增加質(zhì)膜相對電導(dǎo)率不斷上升，干旱脅迫10 d時較高，達(dá)0.96，表明隨著干旱脅迫的加劇，云南松苗木質(zhì)膜受到的傷害程度增加。經(jīng)方差分析表明，各處理間的差異未達(dá)到檢驗(yàn)水平（P= 0.211>0.05），表明不同干旱脅迫天數(shù)對云南松苗木質(zhì)膜相對電導(dǎo)率的影響差異不顯著。

圖1　不同脅迫天數(shù)云南松苗木質(zhì)膜相對電導(dǎo)率的變化Fig.1 Changes of plasma membrane relative conductivity of Pinus yunnanensis seedlings under different stress days

2.2不同脅迫天數(shù)對苗木丙二醛含量的影響

MDA的積累量也是反映細(xì)胞被傷害程度的指標(biāo)之一［21］，由圖2可知，隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，云南松苗木中丙二醛含量呈現(xiàn)上升趨勢，干旱脅迫10 d時丙二醛的含量較高，分別比干旱脅迫5 d與對照的丙二醛含量高出8.336 μmol/ g與1.941 μmol/ g，且干旱脅迫前期丙二醛增加的速度明顯快于脅迫后期。方差分析結(jié)果可知，各處理間的差異顯著（P = 0.024＜0.05），表明不同干旱脅迫天數(shù)對云南松苗木質(zhì)膜相對電導(dǎo)率的影響顯著，其中干旱脅迫10 d的丙二醛含量顯著高于對照的丙二醛含量。

圖2　不同脅迫天數(shù)云南松苗木丙二醛含量的變化Fig.2 Changes of malondialdehyd（MDA）content of Pinus yunnanensis seedlings under different stress days

2.3不同脅迫天數(shù)對苗木超氧化物歧化酶活性的影響

超氧化物歧化酶是植物抗氧化系統(tǒng)的第一道防線［22］，沒有脅迫發(fā)生時，細(xì)胞內(nèi)的自由基含量變化不大，處于平衡狀態(tài)。隨著干早脅迫程度的加大（圖3），云南松苗木中超氧化物歧化酶活性呈現(xiàn)上升的趨勢，干旱脅迫10 d時，超氧化物歧化酶含量是干旱脅迫5 d的1.061倍，是對照的1.189倍。方差分析表明，各處理間的差異極顯著（P=0.000＜0.01），表明不同干旱脅迫天數(shù)對云南松苗木超氧化物歧化酶活性有極顯著的影響，3個處理兩兩間均存在顯著差異。

圖3　不同脅迫天數(shù)云南松苗木超氧化物歧化酶活性的變化Fig.3 Changes of superoxide dismutase activity of Pinus yunnanensis seedlings under different stress days

2.4不同脅迫天數(shù)對苗木脯氨酸含量的影響

脯氨酸的溶解度很強(qiáng)，具有保持細(xì)胞滲透平衡與持水的作用［23］。由圖4可知，隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，云南松苗木中脯氨酸含量呈不斷上升的趨勢，干旱脅迫天數(shù)為10 d時，脯氨酸的含量是對照的125%。與此同時，干旱脅迫前期（對照至脅迫5 d）脯氨酸的增加速度明顯快于脅迫后期（脅迫5～10 d）。方差分析可知各處理間的差異未達(dá)到檢驗(yàn)水平（P = 0.071>0.05），即不同干旱脅迫天數(shù)對云南松苗木中脯氨酸含量差異不顯著，但總體表現(xiàn)為：在本研究處理范圍內(nèi)，隨著脅迫程度的增加，脯氨酸含量也隨之增加。

圖4　不同脅迫天數(shù)云南松苗木脯氨酸含量的變化Fig.4 Changes of proline content of Pinus yunnanensis seedlings under different stress days

2.5不同脅迫天數(shù)對苗木可溶性糖含量的影響

可溶性糖是細(xì)胞中重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，植物通過增加體內(nèi)的可溶性糖含量來調(diào)節(jié)植物組織的滲透勢［23］。由圖5可知，隨著干早脅迫天數(shù)的增加，云南松苗木中可溶性糖含量呈現(xiàn)增加的趨勢，與對照相比，各干旱脅迫處理中可溶性糖含量均增大。干旱脅迫5 d時可溶性糖的含量比對照有明顯升高，當(dāng)干旱脅迫增加到10 d時，可溶性糖含量增至對照的1.62倍。進(jìn)一步方差分析表明，各處理間的差異極顯著（P = 0.000＜0.01），也就是說不同干旱脅迫天數(shù)對云南松苗木可溶性糖含量的影響較為明顯，且3個處理兩兩間均存在顯著差異。

圖5　不同脅迫天數(shù)云南松苗木可溶性糖含量的變化Fig.5 Changes of soluble sugar content of Pinus yunnanensisseedlings under different stress days

隨著干旱脅迫天數(shù)的增加質(zhì)膜相對電導(dǎo)率、丙二醛、超氧化物歧化酶、脯氨酸與可溶性糖都呈上升趨勢，本研究中，各指標(biāo)的峰值均出現(xiàn)在干旱脅迫10 d時。不同脅迫程度下各指標(biāo)的變化存在差異，干旱脅迫5 d時質(zhì)膜相對電導(dǎo)率、丙二醛、超氧化物歧化酶、脯氨酸與可溶性糖較對照的升幅分別為19.49%、39.05%、12.13%、17.61%和54.86%；干旱脅迫10 d時質(zhì)膜相對電導(dǎo)率、丙二醛、超氧化物歧化酶、脯氨酸與可溶性糖較干旱脅迫5 d時的升幅分別為12.15%、8.66%、6.15%、4.27%和23.76%，這些指標(biāo)均表現(xiàn)為脅迫前期值的變化幅度大于脅迫后期值的變化幅度。

3　結(jié)論與討論

脯氨酸、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與超氧化物歧化酶是植物體在長期進(jìn)化過程中形成保護(hù)系統(tǒng)，丙二醛與質(zhì)膜相對電導(dǎo)率反映細(xì)胞受傷害程度，細(xì)胞中脯氨酸、可溶性糖、超氧化物歧化酶、丙二醛和質(zhì)膜相對電導(dǎo)率含量的變化與植物的抗旱強(qiáng)弱有一定的關(guān)系［24-27］。本研究中，不同干旱脅迫對云南松苗木滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及保護(hù)酶活性的影響在處理間可溶性糖含量、超氧化物歧化酶呈極顯著差異，丙二醛含量差異顯著，而脯氨酸與質(zhì)膜相對電導(dǎo)率差異不顯著，引起差異的主要原因是不同生理指標(biāo)變化對干旱脅迫的響應(yīng)不同，云南松苗木可溶性糖、超氧化物歧化酶與丙二醛對干旱脅迫變化較為敏感，而質(zhì)膜相對電導(dǎo)率與脯氨酸含量對干旱脅迫變化不敏感。云南松苗木在干旱脅迫下滲透調(diào)節(jié)能力和保護(hù)酶活性的差異表明，云南松苗木在干旱脅迫環(huán)境下各項(xiàng)生理指標(biāo)的抗旱相關(guān)性與抗旱能力不同。

質(zhì)膜相對電導(dǎo)率是衡量細(xì)胞膜透性的重要指標(biāo)，電解質(zhì)的滲漏量越多，細(xì)胞膜受害程度越重。植物器官衰老或在逆境條件下遭受傷害往往發(fā)生膜脂過氧化作用［28］，丙二醛是細(xì)胞膜脂過氧化的產(chǎn)物，所以丙二醛的積累會對細(xì)胞造成傷害，二者同時反映了細(xì)胞受傷害的程度。本研究中在干旱脅迫條件下云南松苗木抗旱性相關(guān)性次序?yàn)楸?質(zhì)膜相對電導(dǎo)率。由于脯氨酸和可溶性糖都具有維持細(xì)胞持水的作用，所以兩者之間具有相互補(bǔ)償?shù)淖饔茫?6］，且滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對干旱脅迫的響應(yīng)因脅迫程度的不同而表現(xiàn)不同。由滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)較對照的升幅可以看出，可溶性糖含量變化對干旱脅迫程度變化的響應(yīng)較強(qiáng)烈，而脯氨酸含量響應(yīng)較弱，可見滲透調(diào)節(jié)類型對干旱脅迫調(diào)節(jié)作用存在差異，調(diào)節(jié)能力表現(xiàn)為可溶性糖>脯氨酸，可溶性糖和脯氨酸為主要的滲透調(diào)節(jié)因子，在云南松苗木細(xì)胞內(nèi)可溶性糖滲透調(diào)節(jié)能力大于脯氨酸，在干旱脅迫后期較前期的升幅也可以看出干旱脅迫后期各種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加的幅度也表現(xiàn)為可溶性糖高于脯氨酸。干旱脅迫后期與前期較對照的升幅相比可知從對照到干旱脅迫前期時各項(xiàng)生理指標(biāo)的升幅較大，在干旱脅迫后期，云南松苗已經(jīng)逐漸適應(yīng)了干旱脅迫的環(huán)境，其生理指標(biāo)的變化幅度降低，這表明云南松具有一定的耐旱性。超氧化物歧化酶的活性可以間接反映植物的抗旱性［29］，在本研究中，不同干旱脅迫天數(shù)下，云南松苗木超氧化物歧化酶活性上升，細(xì)胞通過提高體內(nèi)超氧化物歧化酶的活性來抵御干旱對自身生長造成的不利影響。

膜的傷害與滲透調(diào)節(jié)是同步進(jìn)行的，云南松苗處于干旱逆境時，細(xì)胞內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與保護(hù)酶活性的變化說明云南松通過調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與保護(hù)酶活性抵御干旱脅迫，當(dāng)遭遇干旱脅迫，云南松苗木細(xì)胞內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與保護(hù)酶共同作用，以降低云南松苗木受干旱脅迫影響的程度。綜上所述，云南松苗木在干旱脅迫后一系列生理指標(biāo)的變化表明云南松苗木具有一定的耐旱性。

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（責(zé)任編輯張坤）

第1作者：孫琪（1992—），女，碩士生。研究方向：林木遺傳育種。Email：camugn＠sina.com。

Drought Stress on Physiological Characteristics of Pinus yunnanensis Seedlings

Sun Qi1，Cai Nianhui1，2，Chen Shi2，Wang Dawei1，Duan Anan1，Xu Yulan1
（1.Key Laboratory for Forest Genetic and Tree Improvement＆Propagation in Universities of Yunnan Province，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China；2.Key laboratory for Forest Resources Conservation and Use in the Southwest Mountains of China，Ministry of Education，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China）

Abstract：Effects of drought stress on osmotic adjustment substance and protective enzyme activity of Pinus yunnanensis seedlings were studied by the design of the different drought interval days.The results showed that within a certain range，membrane relative conductivity，malondialdehyd，proline，soluble sugar content and superoxide dismutase activity of P.yunnanensis seedlings increased with the extension of the drought interval days.But ranges of the increases were different due to the difference of the drought interval days and the type of osmotic adjustment substance.There were significantly different among treatments（drought interval days）in soluble sugar and superoxide dismutase，malondialdehyd content had great differences and no obvious difference among treatments for proline and plasma membrane relative conductivity.Osmotic adjustment ability of soluble sugar was higher than proline.Malondialdehyd has higher correlation with the drought tolerance compared with plasma membrane relative conductivity.The response of drought stress was weak for proline and plasma membrane relative conductivity.The damage of plasma membrane，osmotic adjustment and superoxide dismutase protection were carried out simultaneously，which resulted in the drought tolerance of P.yunnanensis seedlings under drought stress.

Key words：Pinus yunnanensis，drought stress，osmotic adjustment，enzyme activity，drought tolerance

通信作者：許玉蘭（1979—），女，副教授，碩士生導(dǎo)師。研究方向：林木遺傳育種。Email：xvyulan＠163.com。

基金項(xiàng)目：西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)學(xué)位授權(quán)學(xué)科經(jīng)費(fèi)資助青年后備人才研究項(xiàng)目資助（5009750101-1）；西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金資助。

收稿日期：2015-12-25

doi：10.11929/ j.issn.2095-1914.2016.03.004

中圖分類號：S718.43

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：2095-1914（2016）03-0018-05