撰文｜樂　閑

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植物登陸成功
——志留紀(jì)

撰文｜樂閑

志留紀(jì)，開始于距今4.35億年、結(jié)束于距今4.1億年，是早古生代的最后一個(gè)紀(jì)，也是古生代第三個(gè)紀(jì)。植物登陸成功和有頜類的出現(xiàn)是發(fā)生在志留紀(jì)的最重要的生物演化事件。

志留紀(jì)三分性質(zhì)比較顯著。早志留紀(jì)到處形成海侵，中志留紀(jì)海侵達(dá)到頂峰，晚志留紀(jì)各地有不同程度的海退和陸地上升，表現(xiàn)了一個(gè)巨大的海侵旋回。志留紀(jì)晚期，地殼運(yùn)動(dòng)強(qiáng)烈，古大西洋閉合，一些板塊間發(fā)生碰撞，導(dǎo)致一些地槽褶皺升起，古地理面貌巨變，大陸面積顯著擴(kuò)大，生物界也發(fā)生了巨大的演變，這一切都標(biāo)志著地殼歷史發(fā)展到了轉(zhuǎn)折時(shí)期。

植物登陸成功

志留紀(jì)的生物群特別是無脊椎動(dòng)物，與奧陶紀(jì)生物的譜系關(guān)系密切，唯類別更加繁多。脊椎動(dòng)物只有原始的無頜類。陸生植物的出現(xiàn)則是志留紀(jì)生物革新的一個(gè)重要標(biāo)志。

志留紀(jì)除了海生藻類仍然繁盛以外，晚志留紀(jì)末期，陸生植物中的裸蕨植物首次出現(xiàn)，植物終于從水中開始向陸地發(fā)展，這是生物演化的又一重大事件。

由于劇烈的造山運(yùn)動(dòng)，地球表面出現(xiàn)了較大的變化，海洋面積減小，大陸面積擴(kuò)大。作為陸生高等植物的先驅(qū)，低等維管束植物開始出現(xiàn)并逐漸占領(lǐng)陸地，其中，裸蕨類和石松類是目前已知最早的陸生植物。在奧陶紀(jì)出現(xiàn)的脊椎動(dòng)物無頜魚類進(jìn)一步發(fā)展，得到大量繁榮；在志留紀(jì)中期，更先進(jìn)的有頜魚類開始出現(xiàn)，為隨后魚類等高等脊椎動(dòng)物的大發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。

伴隨著陸生植物的發(fā)展，志留紀(jì)晚期還出現(xiàn)了最早的昆蟲和蛛形類節(jié)肢動(dòng)物。這個(gè)時(shí)期最大的特點(diǎn)是植物開始登上陸地，在海中也出現(xiàn)了有頜骨的魚類——棘魚類，棘魚類并演化出了鰓蓋骨，海中有成群的珊瑚聚集生活，最后形成珊瑚礁。

志留紀(jì)海洋無脊椎動(dòng)物發(fā)生了重要的更新但仍占重要地位，各門類的種屬更替和內(nèi)部組分都有所變化。生物面貌與奧陶紀(jì)相比，有了進(jìn)一步的發(fā)展和變化。

筆石

志留紀(jì)筆石以單筆石類為主，如單筆石、弓筆石、鋸筆石和耙筆石等，它們是志留紀(jì)海洋漂浮生態(tài)域中最引人注目的一類生物。早期并有自奧陶紀(jì)上延的雙筆石類的代表，如雙筆石和柵筆石等。筆石分布廣，演化快，同一物種可以在世界上許多洲發(fā)現(xiàn)。根據(jù)筆石演化的階段特征及特殊類型的地質(zhì)歷程，在地層對(duì)比中有獨(dú)特的價(jià)值。志留紀(jì)分統(tǒng)分階的界線確定主要依賴于筆石帶。

腕足類

志留紀(jì)腕足動(dòng)物的數(shù)量相當(dāng)多，內(nèi)部的構(gòu)造也變得比較復(fù)雜，如五房貝目、石燕貝目、小嘴貝目得到了發(fā)展，在淺海平底底棲生物中常占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。所以，志留紀(jì)時(shí)代被譽(yù)為腕足類的壯年期。通常個(gè)體較大、鉸合線短、發(fā)育匙形臺(tái)和腕器官的五房貝族是最具特征的一類代表。

珊瑚和層孔蟲

志留紀(jì)珊瑚綱進(jìn)一步繁盛。珊瑚和層孔蟲是志留紀(jì)較繁盛的兩個(gè)門類，常見于生物礁、生物丘和生物層中。志留紀(jì)的珊瑚包括四射珊瑚、床板珊瑚和日射珊瑚，數(shù)量和屬種類型繁多。層孔蟲的最盛期也在泥盆紀(jì)，所以志留紀(jì)是它們的準(zhǔn)備期。這些生物都是今日海洋中早已滅絕了的，它們營固著底棲的生活方式，所以在地理分布上有明顯的區(qū)域性，但其幼蟲階段可以浮游，又使其有可能廣泛分布在合適的環(huán)境中。

節(jié)肢動(dòng)物

志留紀(jì)曾稱霸于寒武紀(jì)的三葉蟲，經(jīng)過奧陶紀(jì)一度繁盛之后，到志留紀(jì)明顯衰落。板足鱟（也稱“海蝎”）開始興起，是當(dāng)時(shí)海洋節(jié)肢動(dòng)物中個(gè)體最大的種類，在晚志留紀(jì)海洋中廣泛分布；板足鱟類是志留紀(jì)無脊椎動(dòng)物中最重要的食肉類代表，最早出現(xiàn)于奧陶紀(jì)。與頭足類中的菊石族不同，板足鱟類不僅見于海洋中，也可以到半咸水甚至淡水中生活。

腹足類

腹足類和雙殼類到志留紀(jì)仍繼續(xù)緩緩地發(fā)展。它們?cè)谡麄€(gè)古生代，無論在豐度還是分異度上，都不如腕足類。腹足類和雙殼類在今日海洋中占著優(yōu)勢(shì)，所以研究它們的生態(tài)及其生活環(huán)境，對(duì)于認(rèn)識(shí)遠(yuǎn)古時(shí)期的這兩個(gè)門類有重要的意義。

其他

志留紀(jì)頭足類中的鸚鵡螺與奧陶紀(jì)相比數(shù)量明顯減少。奧陶紀(jì)常見的內(nèi)角石類在志留紀(jì)時(shí)絕滅了，也沒有新的大類在志留紀(jì)出現(xiàn)。

海百合類是志留紀(jì)發(fā)育最成功的一種棘皮動(dòng)物，它們的個(gè)體形狀與現(xiàn)代海洋中的相比，差別很大。在中國蘭多維利世地層中常見的花瓣海百合和螺旋海百合都是常見代表。棘皮動(dòng)物中的海林檎也生活在志留紀(jì)。

牙形石在志留紀(jì)仍穩(wěn)定發(fā)展，它演化快、分布廣，成為繼筆石之后，對(duì)比志留紀(jì)地層的又一重要的化石。幾丁蟲在某些類型的沉積中也相當(dāng)豐富，它個(gè)體很小，呈黑色，狀如瓶頸、棍棒或小球。它的地層意義亦在增長。

脊椎動(dòng)物中，無頜類進(jìn)一步發(fā)展，有頜的盾皮魚類和棘魚類出現(xiàn)，這在脊椎動(dòng)物的演化上是一重大事件，魚類開始征服水域，為泥盆紀(jì)魚類大發(fā)展創(chuàng)造了條件。

Tips

海林檎（qín）：生存于古生代，現(xiàn)已滅絕，是棘皮動(dòng)物中最古老、骨骼組織最簡單的一綱，因體形像植物中的林檎（花紅）而得名。實(shí)際上，它是一種棘皮動(dòng)物，與今天的海參是同類。多生活在奧陶紀(jì)和志留紀(jì)。

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