樊莉麗 黨遠(yuǎn) 樊巍 楊喜田

摘要：從系統(tǒng)分類、資源特征、繁育技術(shù)、休眠特性、抗逆性、藥用價(jià)值等方面綜述國(guó)內(nèi)外流蘇的研究現(xiàn)狀，分析其資源利用與科學(xué)研究過(guò)程中存在的各種問(wèn)題，并對(duì)資源保護(hù)與多用途開發(fā)等提出相關(guān)對(duì)策。

關(guān)鍵詞：流蘇；珍稀樹種；研究進(jìn)展；資源保護(hù)；利用策略

中圖分類號(hào)： S718.45文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2016）06-0020-05

基金項(xiàng)目：河南省屬科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目（編號(hào)：2014JB01-004）。

作者簡(jiǎn)介：樊莉麗（1983—），女，河南鄭州人，博士，工程師，主要從事森林生態(tài)和森林培育研究。E-mail：fanli-njfu@163.com。

通信作者：樊巍，博士，研究員，主要從事森林生態(tài)研究。E-mail：fanw2004@163.com。

[ZK）]

流蘇（Chionanthus retusus Lindl et Paxt）為木樨科（Oleaceae）流蘇樹屬（Chionanthus）植物，在我國(guó)栽培歷史悠久，古老而珍稀，具有觀賞、藥用、材用、食用等功能。流蘇成年植株樹體高大優(yōu)美，花色、花香清雅宜人，是著名的珍稀園林觀賞植物；樹皮、根和葉均可入藥，是公認(rèn)的藥用經(jīng)濟(jì)作物[1]；其材質(zhì)堅(jiān)重，可制器具、供細(xì)木工用；嫩葉和花可代茶飲，果實(shí)可榨工業(yè)用油。近年來(lái)，流蘇自然種群面積和分布區(qū)域逐年縮小，野生種質(zhì)資源遭受嚴(yán)重破壞而趨于瀕危。據(jù)報(bào)道，日本和韓國(guó)現(xiàn)有的流蘇資源非常有限，分別被列為瀕危植物[2-3]和稀有植物[4-6]。流蘇在全球是間斷分布的珍稀樹種，原產(chǎn)國(guó)有必要在做好野生種質(zhì)資源保護(hù)的同時(shí)，對(duì)其進(jìn)行系統(tǒng)的科學(xué)研究，使其資源保護(hù)與開發(fā)利用進(jìn)入良性循環(huán)，實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展。筆者在總結(jié)國(guó)內(nèi)外流蘇研究進(jìn)展的基礎(chǔ)上，針對(duì)目前科學(xué)研究中的薄弱環(huán)節(jié)及其資源開發(fā)利用過(guò)程中存在的問(wèn)題提出相應(yīng)對(duì)策與建議。

1國(guó)內(nèi)外研究概況

1.1系統(tǒng)分類

國(guó)內(nèi)外對(duì)流蘇樹屬的劃分有2種觀點(diǎn)，一種觀點(diǎn)認(rèn)為，流蘇樹屬全球大約有100多種，主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)，僅有3個(gè)種向北延伸到溫帶，這3個(gè)溫帶種分別是產(chǎn)自中國(guó)、日本和朝鮮半島的亞洲種C. retusus和產(chǎn)自北美的C. virginicus、C. pygmaeus[7]；而另一種觀點(diǎn)認(rèn)為，流蘇樹屬僅包括溫帶的C. retusus、C. virginicus、C. pygmaeus這3種落葉樹種，位于熱帶、亞熱帶的常綠種應(yīng)被歸為另一個(gè)單獨(dú)的屬即李欖屬（Linociera）[8]?！吨袊?guó)植物志》則記載流蘇樹屬（Chionanthus）只有2個(gè)種，分別為C. retusus、C. virginicus，而[LM]李欖屬約80個(gè)種，分布于熱帶和亞熱帶。李潤(rùn)植等對(duì)包括流蘇在內(nèi)的54種木樨亞科植物的花粉形態(tài)以及高武軍等對(duì)包括流蘇在內(nèi)的木樨欖族（Oleeae）5屬14種植物的葉表皮微形態(tài)觀察結(jié)果表明，流蘇樹屬有別于李欖屬[9-10]。流蘇樹屬應(yīng)視為單一類群。

1.2形態(tài)特征、地理分布及生物學(xué)特性

1.2.1形態(tài)特征流蘇為落葉灌木或小喬木，大樹高達(dá) 20 m。幼年期，樹皮為灰白的淺黃色，紙樣條狀剝落；成年期，樹皮縱裂，可見明顯的溝和脊[11]。小枝灰褐色或黑灰色，圓柱形，開展，無(wú)毛，幼枝淡黃色或褐色，疏被或密被短柔毛。葉片革質(zhì)或薄革質(zhì)，長(zhǎng)圓形、橢圓形、圓形、卵形、倒卵形或倒卵狀披針形，先端圓鈍，有時(shí)凹入或銳尖，基部圓形、寬楔形、楔形或淺心形，全緣或有小鋸齒；葉緣稍反卷，具睫毛，幼時(shí)上表面沿脈被長(zhǎng)柔毛，下表面密被或疏被長(zhǎng)柔毛，老時(shí)上表面沿脈被柔毛，下表面沿脈密被長(zhǎng)柔毛、疏被柔毛；葉片其余部分疏被長(zhǎng)柔毛或近無(wú)毛，中脈在上表面凹入，下表面凸起，側(cè)脈 3～5對(duì)，兩面微凸起或上表面微凹入，細(xì)脈在兩面常明顯微凸起；葉柄密被黃色卷曲柔毛。聚傘狀圓錐花序，枝端頂生，近無(wú)毛；苞片線形，疏被或密被柔毛；花單性或兩性，雌雄異株；花梗纖細(xì)，無(wú)毛；花萼4個(gè)深裂，裂片尖三角形或披針形；花冠白色，4個(gè)深裂，裂片線狀倒披針形；雄蕊藏于管內(nèi)或稍伸出，花藥長(zhǎng)卵形，藥隔突出；子房卵形，柱頭球形，稍2裂。果橢圓形，被白粉，呈藍(lán)黑色或黑色?；ㄆ谝话阍诿磕?—6月，果期在6—11月。

1.2.2地理分布流蘇在我國(guó)分布范圍較廣，甘肅、陜西、山西、河北、河南以南、云南、四川、廣東、福建、臺(tái)灣等省份均有分布。流蘇在臺(tái)灣各地區(qū)作為園林景觀廣泛栽植，北部桃園角板山、林口臺(tái)地及南崁溪一帶野生資源分布相對(duì)最多[12]。韓國(guó)全羅北道的全州、大丘以及全羅南道西海岸的一些島嶼上有流蘇的自然居群，首爾和仁川則是流蘇的栽種集中地[13]。流蘇在日本僅分布于馬島最北端和本州中部這2個(gè)限制區(qū)域[3]。作為引進(jìn)樹種，流蘇在美國(guó)分布跨度很大，無(wú)論是在溫暖干燥的加州南部（USDA zone 9），還是在陰涼潮濕的新英格蘭（USDA zone 5），它都能很好地生長(zhǎng)[11]。

1.2.3生物學(xué)特性流蘇生長(zhǎng)速度慢，壽命長(zhǎng)，近百年、千年樹齡的古樹在北京、河北、山東、山西、江蘇、云南等地皆有分布[14-16]。流蘇對(duì)土壤的要求不嚴(yán)，有一定的耐鹽堿能力，耐風(fēng)及抗空氣污染能力強(qiáng)，喜中性及微酸性土壤，喜通風(fēng)而濕潤(rùn)的環(huán)境，在肥沃、通透性好的沙壤土中生長(zhǎng)相對(duì)最好。流蘇的病蟲為害相對(duì)較少，最常見的病害為白粉病[17]，偶有葉斑病、介殼蟲或黃刺蛾發(fā)生，幼苗期容易有金龜子危害[18]。

1.3繁育技術(shù)研究

流蘇的種子是胚根、胚軸雙休眠，自然狀態(tài)下發(fā)芽率較低[19]。成年植株扦插或嫁接等進(jìn)行繁殖成功率也較低，被列為難再生的植物之一[20]。但是，在學(xué)者們不斷研究實(shí)踐下，流蘇一些繁殖育苗技術(shù)得以突破。通過(guò)催根、催芽，種子的發(fā)芽率獲得提高；通過(guò)施用合適濃度的激素，植株扦插成活率得以提升；通過(guò)建立細(xì)胞懸浮培養(yǎng)體系直接或間接誘導(dǎo)體胚發(fā)生，流蘇的組培效率得到很大程度的提高。

1.3.1播種育苗生產(chǎn)中常采用沙藏層積催根播種[18]和催芽播種[21]。催根法將種子經(jīng)過(guò)1～2個(gè)月的沙藏處理，待種子長(zhǎng)出3～4 cm的主根，于當(dāng)年冬季或翌年早春分批移入大田；催芽法將種子撒播在畦中，覆土、覆沙、蓋地膜進(jìn)行保溫、保濕，直至翌年5月上旬，有3～4張真葉長(zhǎng)出時(shí)才進(jìn)行移栽。催芽法常用在盆景培養(yǎng)中，這是由于盆景培養(yǎng)須要對(duì)根進(jìn)行造型，移栽時(shí)可依據(jù)需要將根部左右彎曲造型。催根法、催芽法這2種育苗方法各有所長(zhǎng)，催根法省地，移栽后植株生長(zhǎng)相對(duì)旺盛，且移栽時(shí)避開農(nóng)忙季節(jié)，可合理利用勞動(dòng)；而催芽法發(fā)芽率高，出苗整齊，但移栽后小苗須要經(jīng)過(guò)一定的緩苗期。

1.3.2扦插繁殖流蘇既可采用嫩枝扦插[22-23]，也可采用硬枝扦插[24]。嫩枝扦插的插穗以一二年生、半木質(zhì)化枝條為宜[22]，采用不同種類、不同濃度的激素處理，其生根率可大大提高。宋越冬認(rèn)為，NAA和IAA均可促進(jìn)流蘇扦插枝條的生根，且NAA效果好于IAA；500 mg/L NAA浸泡插條30 min，其生根率相對(duì)最高，可達(dá)68.02%[23]。時(shí)軍霞研究不同濃度IBA和NAA對(duì)流蘇扦插生根的影響，結(jié)果表明，500 mg/L IBA浸泡插條30 min，其生根效果好于NAA等其他處理，生根率達(dá)87.32%[22]。硬枝扦插通常于11月下旬至翌年3月上旬進(jìn)行。白振?？偨Y(jié)出一套小弓棚溫床扦插硬枝的技術(shù)，實(shí)現(xiàn)了流蘇硬枝扦插成活率高、成苗快、開花早的目標(biāo)，其關(guān)鍵在于溫床的鋪設(shè)和扦插前后苗床溫度的控制，即溫床依次鋪墊隔熱層、釀熱層、營(yíng)養(yǎng)層、保溫保濕層，覆蓋地膜，釀熱層材料在微生物活動(dòng)分解的同時(shí)，可釋放大量熱能使溫度迅速上升，溫度可達(dá)65 ℃；苗床溫度回落至25 ℃以下且穩(wěn)定時(shí)方可進(jìn)行扦插，插后基質(zhì)溫度要高于氣溫3～5 ℃[24]。

1.3.3組培繁育自20世紀(jì)90年代起，臺(tái)灣大學(xué)園藝學(xué)研究所許圳塗教授為首的團(tuán)隊(duì)進(jìn)行了長(zhǎng)達(dá)20多年的流蘇組培繁育研究，探討了芽、幼莖、幼花序、幼花等各種類型外植體，胚、胚乳、衍生愈傷組織等直接或間接體胚的發(fā)生條件以及不經(jīng)由體胚而直接誘導(dǎo)產(chǎn)生不定根的方法[25-31]。李阿嬌采用流蘇的芽和幼莖在0.05～0.5 mg/L 激動(dòng)素環(huán)境下培養(yǎng)，待抽出頂、側(cè)芽時(shí)轉(zhuǎn)至含2.0 mg/L NAA的MS培養(yǎng)基中培養(yǎng) 30 d，芽和幼莖可直接形成不定根[25]。張哲瀚以樹體基部抽出的復(fù)勢(shì)枝條為培植體，連續(xù)繼代培養(yǎng)至第4代時(shí)，枝條的發(fā)根率可達(dá)32.5%，且顯示出逐漸復(fù)幼的趨勢(shì)[31]。關(guān)于體胚的發(fā)生，最早是以幼花序?yàn)榕嘀搀w進(jìn)行嘗試，但易褐化，且誘導(dǎo)出的愈傷組織少且無(wú)法繼續(xù)分化[25-26]；再分別以幼花、結(jié)合子胚等為培植體嘗試直接或間接誘導(dǎo)體胚的發(fā)生，雖然誘導(dǎo)頻率不高，但都取得成功[25，28]。江舒君以有性胚衍生的愈傷組織在含0.5～2.0 mg/L 2，4-D的MS培養(yǎng)基中懸浮培養(yǎng)1個(gè)月，得到可重復(fù)分裂增生的胚性細(xì)胞，經(jīng)2年培養(yǎng)仍維持相當(dāng)?shù)呐咝詽摿26]。劉信良研究發(fā)現(xiàn)，若以未成熟胚的衍生細(xì)胞懸浮培養(yǎng)，其生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)出現(xiàn)不同步現(xiàn)象，且僅在原球狀期和球狀期接種于SH配方再生培養(yǎng)基上，才可快速獲得大量的體胚[27]。羅靜琪研究發(fā)現(xiàn)，以幼花衍生的愈合組織進(jìn)行細(xì)胞懸浮培養(yǎng)，在WPM或MS基礎(chǔ)培養(yǎng)基稍加修正環(huán)境下培養(yǎng)8周，再換至增生培養(yǎng)基中，可得到較高的細(xì)胞增生量；繼續(xù)在含0.2 mg/L NAA、0.2 mg/L 2iP、0.1 mg/L 激動(dòng)素、0.05 mg/L 玉米素的SH3培養(yǎng)基中平板培養(yǎng)4周，可形成體胚；子葉期將體胚接種于含GA的發(fā)芽培養(yǎng)基中，體胚可正常萌發(fā)形成胚根、胚芽[29]。林育正以花序衍生細(xì)胞懸浮培養(yǎng)，當(dāng)胞外pH值控制在5.7～6.1時(shí)，細(xì)胞能很快轉(zhuǎn)入體胚發(fā)生，如以含0.4 mg/L NAA的SH再生培養(yǎng)基培養(yǎng) 20 d，幾乎所有細(xì)胞均轉(zhuǎn)為原球胚期的胚性細(xì)胞[30]。

1.4種子休眠特性研究

流蘇果實(shí)成熟落地后，于秋季雖可發(fā)根，但胚芽須至翌年春天才能萌發(fā)，胚芽和胚根呈現(xiàn)不同步休眠現(xiàn)象，稱為上胚軸休眠或胚芽休眠，這與珙桐（Davidia involucrata）、牡丹（Paeonia suffruticosa）、小花七葉樹（Aesculus parviflora）以及毛茛科一些植物非常類似[32-33]。流蘇種子上胚軸休眠和胚乳組織中的內(nèi)源激素密切相關(guān)，上胚軸晚于胚根8～10周萌出的主要原因，并非由胚和胚乳組織中含有較高的ABA和較低的GA所致，而是由胚乳組織持續(xù)分泌較高水平的GL-3、nüzhenide、ligustroside、oleoside dimethyl ester這4種水溶性苷酚類物質(zhì)所引起的[33]。對(duì)于如何打破休眠，邱寶玲研究得出，15、20 ℃交替變溫處理4～6個(gè)月，可打破流蘇上胚軸的休眠，發(fā)芽率可達(dá)60%，但耗時(shí)相對(duì)較長(zhǎng)且發(fā)芽率不高[34]。蔡幸鈴等用不同發(fā)育時(shí)期果實(shí)進(jìn)行胚培養(yǎng)試驗(yàn)，結(jié)果顯示，小于1.5 mm長(zhǎng)的幼胚不易在體外發(fā)芽；7.2 mm長(zhǎng)的裸胚培養(yǎng)1周，發(fā)芽率相對(duì)最高，可達(dá)80%；取果實(shí)轉(zhuǎn)色后的成熟胚進(jìn)行培養(yǎng)，其發(fā)芽率呈下降趨勢(shì)，但仍可達(dá)60%；將7.2、7.7 mm 的成熟胚在培養(yǎng)出胚根后將根切除，其發(fā)芽率可分別提高86.5%、100%[35]。胚本身不具有很強(qiáng)的上胚軸休眠特性，完整種子呈現(xiàn)的上胚軸休眠性可能是受到胚乳等其他組織的抑制作用，胚根也可能參與了胚芽活化的調(diào)節(jié)；裸胚培養(yǎng)可以去除外圍組織的抑制作用，不需低溫處理便可在體外直接發(fā)芽；配合使用2.0 mg/L GA3處理成熟期胚，能明顯促使胚芽的活化，拮抗內(nèi)存抑制物而提高發(fā)芽率[32，35]。

1.5抗性研究

[JP2]目前，對(duì)流蘇的抗性研究主要集中在耐陰性、抗寒和抗鹽性方面。繳麗莉以二年生流蘇幼樹為試驗(yàn)材料，研究不同遮光度處理對(duì)其生長(zhǎng)情況及葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響，結(jié)果表明，適度遮光（遮光35%）的新梢生長(zhǎng)量相對(duì)較高，莖增粗最大，葉片厚度、柵欄組織厚度和上表皮厚度均相對(duì)最大；以三年生流蘇的一年生休眠枝條為材料進(jìn)行冷凍處理，結(jié)果表明，不同冷凍處理?xiàng)l件下，流蘇枝條的相對(duì)電導(dǎo)率和鉀離子（K+）相對(duì)滲出率均隨處理溫度的降低而呈“S”形上升，枝條的半致死溫度LT50為 -20.7 ℃，燈臺(tái)樹、復(fù)葉槭生長(zhǎng)恢復(fù)相對(duì)較弱，在華北地區(qū)不采取防護(hù)措施可正常越冬[36]。姚琳分別采用傳統(tǒng)的生長(zhǎng)、生理測(cè)定方法和當(dāng)前流行的電阻抗圖譜法，測(cè)定二年生流蘇幼苗不同時(shí)間、不同濃度NaCl脅迫條件下形態(tài)、生理指標(biāo)及EIS參數(shù)，結(jié)果表明，流蘇幼苗的臨界耐鹽值為NaCl濃度的 0.8%，[JP3]抗鹽臨界時(shí)間為15 d；與莖相比，葉片對(duì)NaCl的脅迫更為敏感；EIS參數(shù)中胞內(nèi)電阻率ri為評(píng)價(jià)流蘇葉和莖NaCl脅迫的最佳參數(shù)[37]。張建鋒等探討流蘇種子的耐鹽能力指出，流蘇種子在0.4%鹽分條件下，發(fā)芽率能達(dá)到80%以上，具有一定的抗鹽性；單一鹽分比復(fù)合鹽分對(duì)種子發(fā)芽和苗木生長(zhǎng)的抑制作用更強(qiáng)，K+的存在能在一定程度上緩解Na+的危害[38]。[JP]

1.6化學(xué)成分及藥用價(jià)值研究

流蘇具有利尿、止血、消腫、退燒、消暑等藥效，民間常以流蘇嫩葉和花炮制成“糯米花茶”飲用，據(jù)稱有消積、清火、明目、保肝、治療胃病和腹瀉等作用[1，39-40]。對(duì)流蘇葉、花等組織初步檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，它們富含黃酮類化合物、有機(jī)硒、熊果酸、茶多酚、茶堿、氨基酸、多糖、維生素和微量元素等多種營(yíng)養(yǎng)和藥理活性成分，其中黃酮類化合物、有機(jī)硒含量分別是優(yōu)質(zhì)茶葉的2～3、15～20 倍，兼容了茶葉和苦丁茶的全部標(biāo)志性成分[41]。鄧瑞雪等首次從流蘇花中分離鑒定出包括表松脂酚、連翹苷等9個(gè)化合物，其中絕大部分首次從流蘇屬植物中分離得到[41]。鄧瑞雪等進(jìn)一步對(duì)流蘇花的黃酮類化合物進(jìn)行分離鑒定，得到槲皮素-3-甲氧基-7-O-α-L-阿拉伯[JP2]（1→6）-β-D-葡萄糖苷等10個(gè)黃酮類化合物，其中有6種首次在流蘇的花中分離得到[42]。Lee等對(duì)流蘇葉片的化學(xué)成分進(jìn)行分析，結(jié)果表明，其葉片中含有12種豐富的葡萄糖苷酚類物質(zhì)，如槲皮素-3-O-葡萄糖苷、山奈酚-3-O-葡萄糖苷、木犀草素-7-O-蕓香苷等[43]。這些黃酮類物質(zhì)可能是流蘇花和嫩葉制成的糯米花茶，具有較強(qiáng)的抗氧化作用。流蘇的樹皮和根部含有木質(zhì)素糖和溶血性皂素糖，包括連翹苷、松脂醇-β-D-葡萄糖苷等，被廣泛用于改善身體的各項(xiàng)機(jī)能運(yùn)作[44]。流蘇花、葉、樹皮和根中富含多酚類、黃酮類及多糖等化合物，為其具有一定的藥用功效提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。[JP]

2開發(fā)利用與研究過(guò)程中存在的問(wèn)題

2.1自身和人為因素共作，致使野生種質(zhì)資源銳減

在物種系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中，由于樹種本身遺傳特性及其與生境長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果，形成適生生境狹窄、自然繁殖能力下降等特性，這成為許多珍稀樹種的共性，也是珍稀樹種種群衰退的一大原因[45]。流蘇樹在我國(guó)雖然分布較廣，但其生長(zhǎng)緩慢、雌雄異株、結(jié)實(shí)困難且種子具有典型的上胚軸休眠性，這些自身因素均造成該樹種生活力、生殖力、遺傳力衰退，進(jìn)而影響種群的延續(xù)，自然資源日益減少。人為破壞也是導(dǎo)致流蘇樹種資源枯竭的重要因素。與女貞、白蠟等砧木相比，桂花以流蘇為砧木嫁接親和力好、冠形緊湊、抗旱抗寒、適應(yīng)性強(qiáng)，壽命長(zhǎng)達(dá)幾百年以上，大的野生流蘇樹樁嫁接桂花，搖身一變身價(jià)倍增[46]。在巨額市場(chǎng)利益驅(qū)使下，許多野生流蘇大樹被偷盜者“去頭斷尾”挖掘、裝卸和運(yùn)送，或是為得到價(jià)值不菲的流蘇種子，而將成片的野生大樹進(jìn)行“砍頭取種”，另外，還有一些不法商人為滿足城市園林綠化的畸形需求，而肆意盜挖大樹，種種行為均導(dǎo)致流蘇野生種群自然分布范圍與日俱減，種質(zhì)資源遭受嚴(yán)重破壞。

2.2遺傳多樣性研究薄弱，新優(yōu)品種匱乏

種質(zhì)資源的遺傳多樣性是育種不可或缺的物質(zhì)基礎(chǔ)。流蘇在我國(guó)無(wú)論是溫暖適宜的東南沿海，還是在相對(duì)干旱的西北地區(qū)，甚至在較高緯度的華北、東北地區(qū)均有自然分布，如此大跨度產(chǎn)生的地理種源和生態(tài)類型差異為多樣性研究提供了良好的素材。然而，目前為止，國(guó)內(nèi)尚未開展相關(guān)的研究，國(guó)外也僅有少數(shù)學(xué)者利用不同分子標(biāo)記法進(jìn)行流蘇與木犀科其他種之間遺傳關(guān)系的比較[7，47]，針對(duì)流蘇種內(nèi)不同地理種源間遺傳多樣性的比較僅日本學(xué)者曾研究報(bào)道過(guò)[3]。育種與資源密不可分，資源遺傳多樣性分析是品種改良和種質(zhì)創(chuàng)新的基礎(chǔ)。流蘇作為著名的園林觀賞樹種，越來(lái)越受到市場(chǎng)的青睞，文獻(xiàn)資料中多見百年、千年古樹的綽約風(fēng)姿，卻未見新優(yōu)品種的身影，偶有新品種如扭葉流蘇的報(bào)道，但也都是從表型上籠統(tǒng)定義，缺乏遺傳學(xué)和系統(tǒng)分類學(xué)理論支撐[48]。流蘇種質(zhì)資源的收集、保存、管理和遺傳學(xué)評(píng)價(jià)等一系列研究工作在我國(guó)至今未見有報(bào)道，我國(guó)豐富的流蘇種質(zhì)資源尚未得到科學(xué)合理的開發(fā)利用，一些單株或類群所表現(xiàn)出的高干挺拔、冠型圓滿、抗寒耐旱、花期持久等優(yōu)良性狀是種質(zhì)創(chuàng)新的基礎(chǔ)，有待深入挖掘、充分利用。

2.3繁育技術(shù)效能低下，科學(xué)研究系統(tǒng)性較差

扦插、組培等技術(shù)手段雖然能夠提高流蘇無(wú)性繁殖的效率，但目前生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)用較少，種子繁殖依然是規(guī)?；庇闹饕侄巍Ａ魈K種子上胚軸的休眠性導(dǎo)致其生根發(fā)芽所需時(shí)間較長(zhǎng)，播種后對(duì)環(huán)境溫度、濕度要求較高，如加以人工輔助措施，發(fā)根率雖能顯著提高，但發(fā)芽率也僅能提高至70%左右。繁育手段單一、效能低下，導(dǎo)致市場(chǎng)上流蘇苗木良莠不齊、價(jià)格居高不下，生產(chǎn)中迫切需要多樣化、高效能的繁育手段來(lái)滿足市場(chǎng)多方位的需求，而針對(duì)目前流蘇繁育、開發(fā)與利用中面臨的種種問(wèn)題，相應(yīng)的科學(xué)研究并沒(méi)有同步、系統(tǒng)深入開展。現(xiàn)階段，流蘇播種育苗普遍采用催根、催芽法，但其實(shí)際發(fā)芽率并不高，即使采用變溫處理法，其發(fā)芽率也僅能提升至60%，[JP2]而裸根培養(yǎng)成本和設(shè)施要求較高，尚未廣泛在生產(chǎn)中推廣應(yīng)用。種子萌發(fā)與多因素有關(guān)，既要從溫度、濕度等環(huán)境條件著手，又要與種子本身成熟度、生理構(gòu)造等內(nèi)在因素相結(jié)合開展相關(guān)研究。流蘇作為著名的園林觀賞樹種，雖栽培歷史悠久，但目前僅有關(guān)于其幼苗期耐陰性、抗寒和抗鹽性的初步研究報(bào)道，而其生物學(xué)特性、生理生化特征、生態(tài)適應(yīng)性等一系列基礎(chǔ)研究尚屬空白，不能為園林綠化應(yīng)用提供很好的理論參考，不能做到有的放矢。同樣，關(guān)于其藥用價(jià)值研究，雖有關(guān)于有效成分提取及化學(xué)成分分析的相關(guān)報(bào)道，但對(duì)于特定有效成分的分離、藥理學(xué)、毒理學(xué)等基礎(chǔ)研究都還比較欠缺。[JP]

2.4資源利用形式單一，多種用途有待開發(fā)

目前，市場(chǎng)上對(duì)流蘇最為認(rèn)可的用途是嫁接桂花，多數(shù)被盜挖的野生大樹樁或苗圃培育的實(shí)生大苗都被改接成不同品種的桂花。民間流行以其嫩葉和花制成糯米花茶，雖然味道和作用均得到認(rèn)可，但加工工藝和規(guī)模化生產(chǎn)有待提高。近幾年，流蘇本身的觀賞價(jià)值得到越來(lái)越多人的認(rèn)可，園林景觀中的應(yīng)用也逐漸流行。但作為藥用植物，其根、莖、葉提取物中活性有效成分的獨(dú)特性、有效性等各項(xiàng)研究還未曾開展，距離開發(fā)利用還有很大差距。

3保護(hù)及利用策略

3.1探尋瀕危機(jī)制，加強(qiáng)資源保護(hù)

中國(guó)、韓國(guó)、日本等國(guó)的流蘇野生資源非常有限，天然林現(xiàn)存地逐漸縮小，居群內(nèi)實(shí)生幼苗稀少，被列為稀有和瀕危物種。探討流蘇種群的瀕危機(jī)制，采取有效措施促進(jìn)種群的延續(xù)和發(fā)展是當(dāng)前急需解決的問(wèn)題。目前，流蘇雌雄異株雖然會(huì)存在授粉困難的風(fēng)險(xiǎn)，種子上胚軸休眠性也會(huì)導(dǎo)致發(fā)芽困難，但流蘇每年投入的繁殖資本很大，數(shù)量可觀的花朵雖不能都結(jié)實(shí)，但年復(fù)一年的積累，種子庫(kù)也能儲(chǔ)備大量種子。另外，加強(qiáng)對(duì)其開花結(jié)實(shí)、幼苗更新等繁育過(guò)程研究，探討其自身發(fā)育與環(huán)境互作過(guò)程中可能存在的制約因子，從分子、細(xì)胞、個(gè)體、物種、群落等多水平研究其致瀕機(jī)制，為其脫瀕技術(shù)研究及物種回歸提供理論指導(dǎo)。與此同時(shí)，一方面應(yīng)加大宣傳教育力度，依法嚴(yán)懲毀樹、盜樹行為，改變掠奪式開發(fā)，采取必要的保護(hù)措施，減少人為破壞；另一方面，還要加強(qiáng)流蘇資源的就地和遷地保護(hù)工作，通過(guò)建立自然保護(hù)區(qū)，規(guī)范營(yíng)林措施、優(yōu)化撫育管理等實(shí)現(xiàn)流蘇的就地保護(hù)，通過(guò)活體栽培、種子庫(kù)、離體保存和DNA庫(kù)、植物園或資源圃途徑，實(shí)現(xiàn)流蘇的遷地保護(hù)，有計(jì)劃地開展引種、馴化及資源培育等工作。

3.2建立種質(zhì)資源庫(kù)，加快新品種選育

流蘇在漫長(zhǎng)的系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中，由于遺傳變異、自然雜交和人工選擇作用，形成了復(fù)雜的基因類型，表現(xiàn)出形態(tài)特征、生長(zhǎng)速度、生態(tài)適應(yīng)性等諸多方面的顯著差異，盡可能多地收集這些差異表型資源，對(duì)地方種源及獨(dú)立遺傳群體進(jìn)行廣泛收集、妥善保存，匯集盡量豐富的遺傳資源是實(shí)現(xiàn)種質(zhì)改良和創(chuàng)新的第1步。運(yùn)用現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)對(duì)收集到的資源進(jìn)行遺傳背景、親緣關(guān)系分析，深入開展遺傳多樣性研究，結(jié)合形態(tài)學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記和分子標(biāo)記等多種方法，依據(jù)遺傳聚類分析結(jié)果將資源歸類整理，構(gòu)建核心種質(zhì)資源庫(kù)；對(duì)一些優(yōu)異性狀要進(jìn)行深入系統(tǒng)的研究，為合理選配雜交親本、培育優(yōu)勢(shì)雜種提供理論依據(jù)；廣泛開展近緣種、屬間的比較研究，引進(jìn)優(yōu)良近緣種，豐富遺傳群體基因類型，為遠(yuǎn)緣雜交奠定基礎(chǔ)。此外，在新品種創(chuàng)制的道路上，將現(xiàn)代生物技術(shù)與常規(guī)育種相結(jié)合，運(yùn)用細(xì)胞工程、原生質(zhì)體融合等生物技術(shù)的優(yōu)點(diǎn)，縮短育種周期，提高育種效率。

3.3突破繁育難關(guān)，全面系統(tǒng)科研

開展珍稀瀕危樹種科學(xué)研究是一項(xiàng)長(zhǎng)期而具有戰(zhàn)略意義的工作，也是實(shí)現(xiàn)資源高效利用的必經(jīng)之路。要借助多學(xué)科理論與技術(shù)手段，多角度、深層次、全方位剖析生產(chǎn)實(shí)踐中面臨的各種問(wèn)題，針對(duì)流蘇當(dāng)前面臨的自然更新緩慢、野生資源遭受破壞、人工栽培技術(shù)落后等問(wèn)題，積極開展其群落學(xué)、繁殖生物學(xué)與保育生態(tài)學(xué)研究，進(jìn)行種質(zhì)資源調(diào)查、收集、分析、評(píng)價(jià)，同時(shí)加強(qiáng)引種馴化和栽培技術(shù)試驗(yàn)，不斷優(yōu)化播種、扦插、組培操作技術(shù)體系，使之更高效、便捷。掌握豐富資源，突破育苗難關(guān)，是進(jìn)一步深入研究和開發(fā)利用的基礎(chǔ)，才能更好地探討不同栽培條件下流蘇的生態(tài)適應(yīng)性、抗逆性和遺傳變異性等特性，有步驟地實(shí)現(xiàn)物種改良和品種創(chuàng)新。

3.4實(shí)行定向培育，實(shí)現(xiàn)多用途開發(fā)

流蘇集觀賞、藥用、食用、材用等眾多價(jià)值于一身，在產(chǎn)業(yè)化發(fā)展過(guò)程中，可實(shí)行多用途開發(fā)。作園林觀賞或行道綠化之用，應(yīng)重點(diǎn)選擇冠形圓滿、樹干通直、生長(zhǎng)迅速、花繁葉茂的品種，力爭(zhēng)培育大苗，滿足城市綠化的景觀需求；作為藥用植物資源開發(fā)，應(yīng)更多關(guān)注其生物活性物質(zhì)的含量和質(zhì)量，研究其次生代謝物積累過(guò)程與環(huán)境的關(guān)系，多采取近自然種植和野生撫育；以花、葉制茶食用，除關(guān)注其有機(jī)化學(xué)成分和無(wú)機(jī)礦物元素含量外，還要形成配套的矮化種植模式便于采摘；以用材為目的，可根據(jù)不同材質(zhì)需求，甄選立地條件、調(diào)控造林密度、活用修剪技術(shù)等，以提高出材率。流蘇的種子還可以榨油供工業(yè)用，這方面的研究尚無(wú)人涉及，有待開發(fā)。隨著科學(xué)研究的深入和產(chǎn)業(yè)鏈的完善，對(duì)珍稀植物資源的高效綜合利用是大勢(shì)所趨，要實(shí)現(xiàn)流蘇花、葉、果、材的多用途開發(fā)，各項(xiàng)研究工作均有待進(jìn)一步深入和細(xì)化。

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